Informacija

Slučaj za jaja insekata, i ako da, koji insekt?

Slučaj za jaja insekata, i ako da, koji insekt?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ovaj objekt promatrali smo danas (početkom listopada) u kanjonu Sabino, na sjevernoj strani Tucson AZ, u obalnom području. Pričvršćen je na stablo meskita (Prosopis spp). Pričvršćen je na jednu stranu grane, ne obavija se oko grane. Oko 1,5 - 2 cm duž maksimalne dimenzije.

Izgleda kao neka vrsta kukca za jaja i zanima me može li netko potvrditi i poznaje kukca.


Lokalni student diplomskog studija prenio mi je odgovor. To je ooteka bogomoljke. Ovdje postoji dodatna podloga o povijesti života jaja. Wikipedia izvještava da postoje tri vrste mantida. Gornja lijeva slika ootheke ovdje je u biti ono što sam primijetio, pa možda gledamo rod Stagmomantis. Na zadnjoj stranici postoje još neke sjajne slike.


24 najpopularnije vrste tipičnih insekata (sa dijagramom) | Životinjsko carstvo

Uobičajena je štetočina u domaćinstvu, obično se nalazi na hladnim i vlažnim mjestima, poput starih knjiga, ispod okvira za slike, tapeta, odjeće itd. Bez krila je. Lepisma ne prolazi kroz metamor i šifozu. Srebrna riba obično se hrani škrobom i nanosi znatnu štetu knjigama i odjeći.

Insekt: Tip # 2. Mušice:

Mušice su najkraće živući insekti i teško prežive nekoliko dana.

Insekt: Tip # 3. Cimex (stjenica):

Živi kao ektoparazit i siše ljudsku krv pa je sanguivoran. Ponekad pokazuju kanibalizam. Mezotoraks je obično skriven s dva mala jastučića krila, koji su ostaci prednjih krila. Stražnja krila potpuno su odsutna. Pretpostavlja se da se njima mogu prenijeti klice tifusa, kuge, kala-azara, tuberkuloze, povratne groznice itd.

Insekt: Tip # 4. Vespa (osa):

Oni su kolonijalni, polimorfni i društveni insekti, žive u košnicama. Tijelo je žućkaste boje. Trimorfni su. Radnici imaju snažan ubod kojim mogu ubrizgati u ljudsko tijelo uzrokujući bol.

Insekt: Tip # 5. Lisne uši (The Aphid):

Uši ušiju biljni sok. Izlučuje ‘medenu rosu’ kroz kornile (cijevi medene rose). ‘Medenu rosu’, biti slatki jedu mravi. Mravi pripitomljavaju lisne uši u tu svrhu. Takve lisne uši nazivaju se "krave mravi". Ženske uši su živorodne i razmnožavaju se partenogenezom. Uši su ozbiljni štetnici. Oštećuju biljke sišući njihov sok.

Insekt: Tip # 6. Bube:

Uglavnom su štetnici usjeva. Prednja krila zadebljana su, kožasta, tvrda i neprozirna, koja se nazivaju krila ili elitre. Ne koriste se za let.

Red Coleoptera u koji se svrstavaju kornjaši najveći je red u životinjskom svijetu. Bube biljojedi hrane se povrćem pa kvare korisne usjeve. Također kvare uskladištena zrna hrane. Neke se bube mesožderke hrane lisnim ušima, štetnim kukcima, stoga su u tom smislu korisne.

Insekt: Tip # 7. Leptiri:

Dnevne su navike. Pieris (leptir od kupusa) polaže jaja na listove kupusa. Ličinke su crvolike i zovu se gusjenice. Obično su to insekti u boji. Većina leptira prilično je razorna jer se hrane usjevima, voćnjacima, vrtovima itd. Korisni su u unakrsnom oprašivanju.

Insekt: Tip # 8. skakavac:

Postoji mnogo skakavaca, ali Schistocerca gregaria (pustinjski skakavac) i Locusta migratria (selica skakavac) poznati su od pamtivijeka. Oni su najrazorniji od svih insekata. Skakavci u Indiju dolaze iz Pakistana. Skakavci su ozbiljni štetnici biljaka.

Insekt: Tip # 9. Poecilocerus pictus (Ak-skakavac):

Skakavac je u biti usamljeni insekt. Poecilocerus pictus živi na biljkama Ak. Hrani se lisnatom vegetacijom. Stoga ponekad uzrokuje ozbiljnu štetu usjevima.

Insekt: Tip # 10. Pediculus (ljudska uš):

Pediculus humanus ektoparazit je ljudskih bića i hrani se njihovom krvlju. Oči su slabo razvijene. Krila nema. Sišu krv i prenose klice tifusne groznice.

Insekt: Tip # 11. Xenopsylla (štakorska buha):

Xenopsylla cheopis je ektoparazit štakora i muškaraca i hrani se njihovom krvlju. Krila nema. Xenopsylla cheopis prenosi Bacillus pestis sa štakora na čovjeka što uzrokuje bubonsku kugu.

Insekt: Tip # 12. Musca (kućna mušica):

U prehrani su saprofagi, odnosno uzimaju samo tekućinu. Mandibule su odsutne. Vrlo su štetni insekti jer šire klice nekih opasnih bolesti, poput kolere, tifusa, paratifusa, antraksa, proljeva, dizenterije, tuberkuloze itd.

Insekt: Tip # 13. Komarci (slika 4.28):

Mužjaci se općenito hrane biljnim sokovima, dok se ženke hrane krvlju. Njegova slina sadrži antikoagulant. Postoje prisutni dijelovi usta za probijanje i sisanje. Mandibule nema kod muških komaraca. Metatoraks nosi dva procesa u obliku kljuna poznata kao haltere ili balanseri.

Pedikel (drugi segment) antene sadrži Johnstonov organ koji percipira zvučne vibracije poput slušnog organa (slušni organ). Plazmodij (malarijski parazit) koji uzrokuje malarijsku groznicu prenose i stidljive su žene anofele.

Filariju koja uzrokuje filarijazu prenosi Culex. Encefalitis uzrokuje virus u čovjeka, što rezultira visokom temperaturom, glavoboljom, pospanošću i upalom mozga. Ovaj virus prenose i neke vrste Culex. Aedes komarac prenosi virus dengu groznice, žute groznice i Chikungunye.

Insekt: Tip # 14. Termiti (bijeli mravi):

Termiti su kolonijalni, polimorfni i društveni insekti. U koloniji su uglavnom prisutna dva oblika plodne i sterilne kaste. Plodne kaste uključuju plodne mužjake i ženke.

Sterilne kaste uključuju i mužjake i ženke, ali su bez krila i njihovi reproduktivni organi su ostaci. Sterilne kaste uključuju radnike, nasute i vojnike. Tijekom sezone parenja krilati mužjak i ženka lete zajedno što je poznato kao svadbeni let tijekom kojeg dolazi do kopuacije i šilacije,

Kralj oplođuje kraljicu.

Radnici grade i popravljaju gnijezdo (termitarij), skupljaju hranu, čuvaju jaja i hrane nimfe i druge kaste.

Imaju na vrhu glave otvor čeone žlijezde. Lučenje ove žlijezde je ljepljive prirode i koristi se u ratu tijekom kojeg se nanosi neprijateljima. Taj se sekret također koristi za otapanje tvrdih tvari s kojima se radnici suočavaju tijekom formiranja gnijezda.

Oni brane koloniju. Glavni sastojak hrane je celuloza koju dobivaju iz drveta ili obrade drveta. Oni su u stanju probaviti celulozu uz pomoć određenih flagelata poput Trichonymphe koji žive u njihovom crijevu. Razmjena hrane između jednog insekta i drugog naziva se trofolaksa, što je uobičajeno kod termita.

Insekt: Tip # 15. Mravi:

Poput termita, oni su društveni, kolonijalni i polimorfni insekti. Trofolaksija je uobičajena kod mrava. Općenito, mužjak i ženka idu na vjenčani let. Nakon parenja mužjaci usu i stidljivo umiru. Parene ženke raspuštaju krila i polažu jaja u gnijezda.

Glavne kaste mrava su sljedeće:

Plodne su ženke. Kod nekih vrsta mogu živjeti i do 15 godina,

Oni su plodni muški mravi,

(iii) Radnici:

Zapravo su to sterilne ženke bez krila, koje su najmanje u gnijezdu. Radnici preuzimaju hranjenje matice i ličinki. Oni također skladište hranu i grade gnijezda,

(iv) Vojnici:

Oni su modificirani radnici s velikom glavom i snažnim nazubljenim čeljustima. Štite gnijezdo od neprijatelja. Mravi uništavaju masovno sjeme i žitarice s polja i bogomolja. Njihove korisne aktivnosti pomažu u oprašivanju, djeluju kao čistači uklanjanjem mrtvih tijela životinja, povećavaju plodnost tla zakopavanjem.

Insekt: Tip # 16. Svileni moljac (Bombyx mori):

Naziva se još i svileni moljac od duda, koji se nikada ne pojavljuje u divljem stanju i potpuno je pripitomljen moljac. Na hindskom se zove "Resham-Ka-Kira". Opsežno se uzgaja u cijelom svijetu. U Indiji su Kašmir, Mysore i Coimbatore glavni centri za proizvodnju svile. Odrasli se ne hrane i prežive samo dva do tri dana. Lete vrlo rijetko.

Mužjak umire ubrzo nakon kopulacije, a ženka nakon polaganja jaja. Svila se dobiva ubijanjem lutke u vrućoj vodi. Zatim se svilena nit namotava. Iz jedne čahure može se dobiti oko 1000 metara svilene niti, a iz 25000 čahura može se dobiti oko pola kilograma svile. Uzgoj svilenog moljca za dobivanje sirove svile naziva se šumarstvo. To se radi u velikim količinama u Kini, Japanu, Italiji, Francuskoj, Brazilu, Indiji itd.

Insekt: Tip # 17. Apis (medena pčela):

Vrste medonosnih pčela su:

(1) Apis mellifera - talijanska pčela,

(2) Apis dorsata - pčela stjenovita, najveća#8211,

(4) Apis florea— pčela – najmanja.

Najčešća indijska medonosna pčela u divljem stanju je Apis indica, međutim u domaćoj državi najčešća indijska medonosna pčela je Apis mellifera (talijanska medonosna pčela). Medonosne pčele su kolonijalni, društveni i polimorfni insekti. Neoplođena jaja se razvijaju u trutove (mužjake) partenogenezom. Oplođena jaja se razvijaju u matice ili radnike.

U koloniji pčela nalaze se tri vrste jedinki (kasta):

(i) Kraljica je plodna ženka,

(ii) Dronovi su mužjaci. Životni vijek bespilotne letjelice je 1-2 mjeseca,

(iii) Radnice su sterilne žene i obavljaju različite dužnosti kolonije. Matice hrane radnici. Trbuh sadrži voštane žlijezde i ubod.

Pčele radilice iz košnice spadaju u tri velike kaste:

(a) Čistač ili sanitarne pčele. Prva tri dana svaka pčela radilica djeluje kao čistač.

(b) Kućne pčele ili medicinske sestre. Od četvrtog dana nadalje svaka se pčela radilica hrani poput udomiteljice, mješavinom meda i peludi.

Od sedmog dana, maksilarne žlijezde pčele radilice luče „matičnu mliječ“ kako bi prehranile mlade ličinke, maticu i one starije ličinke kojima je suđeno da se razviju u buduće matice. Od dvanaestog do osmog i šesnaestog dana svaka pčela radilica razvija voštane žlijezde. Vosak se izlučuje u obliku tankih ljuskica,

(c) Napajanje ili poljske pčele. Kad je pčela radilica stara oko 15 dana, ona istražuje nove izvore nektara i peludi te sakuplja te vodu i vodu. Ove se pčele nazivaju i pčele izviđači. Ernest Spytzner (1788.) prvi je skrenuo pozornost na činjenicu da pčele komuniciraju pomoću određenih pokreta koji se sada nazivaju "pčelinji plesovi".

Profesor Karl von Frisch dekodirao je jezik "pčelinjih plesova" i za to je 1973. dobio Nobelovu nagradu za medicinu ili fiziologiju. Otkrio je da pčele izviđači izvode dvije vrste plesova za komunikaciju i stidljivost.

(i) Okrugli ples izvodi se kada je novootkriveni izvor hrane blizu (manje od 75 metara) košnice

(ii) Ples mahanjem repom izvodi se za izvore na velike udaljenosti. Životni vijek i razmak radničke pčele je 3-4 mjeseca.

(i) Med pčele daju med. Med je prirodni vrijedan tonik za ljudsko tijelo. Sadrži enzime, vitamine, monosaharidne šećere, uglavnom glukozu i fruktozu, pigmente, pepeo, vlagu, minerale itd. Med ima neutralni ph. Med djeluje i antiseptički,

(ii) Pčelinji vosak koristi se za izradu svijeća, lakova, toaletnih potrepština, kozmetike, električne robe, karbonskog papira itd.

(iii) Medonosne pčele pomažu u oprašivanju cvjetova voćnih biljaka i sjemenskih usjeva,

(iv) Njihov ubod je otrovan i ponekad smrtonosan za čovjeka kada napadnu u velikom broju.

Uzgoj pčela za dobivanje meda i pčelinjeg voska naziva se pčelarstvo. Mjesto gdje se drže pčele poznato je kao pčelinjak. Osoba koja drži pčele naziva se pčelarkom.

Insekt: Tip # 18. Laccifer (Tachardia) lacca- Lac insekt:

Nalazi se u gustim šumama u Indiji, Mjanmaru (Burma), Cejlonu (Šri Lanka), Tajlandu, Filipinskim otocima, Formozi i Istočnoj Indiji. Ženke su degenerirane jedinke, bez krila, nogu i očiju. Tijelo ženke je mekano, jajoliko i bez segmentacije. Na prednjem kraju ima 2-spojenu govornicu i 2 kratka izdanka koji nose par spirala.

Mužjak ima segmentirano tijelo podijeljeno na glavu, prsni koš i trbuh. Trbuh na svom kraju nosi par dugih analnih dlaka. Postoji spolna reprodukcija. Ženke se također mogu reproducirati partenogenetski. Mužjaci su aktivni, a ženke nepomične.

Tijekom nepovoljne sezone ženke luče lak kako bi formirale zaštitno gnijezdo za polaganje jaja na granama Peepal, Dhak, Bargad i drugih stabala. Iz jaja se izvlače nimfe, a ne ličinke. Lac se struže s površine drveća, drobi i prosijava kako bi se proizvela lac prašina.

Koristi se u proizvodnji šelaka, lakova, lakova, gumba, narukvica, igračaka i nekih električnih predmeta. Boja se priprema od mrtvih i osušenih tijela ženki. Ovu boju koriste žene naše zemlje za mahavar. Indija je najveća zemlja koja proizvodi lac.

Insekt: Tip # 19. Sympetrum (Zmajeva muha):

Zmajeve muhe uglavnom se nalaze u blizini vode. Nazivaju ih i "jastrebovi komaraca" jer im je glavna prehrana komaraca. Tako pomažu u kontroli malarije. Ženka polaže jaja u vodu.

Najade su snažne, a rektum im je produžen kako bi tvorio rektalnu dišnu komoru u kojoj se odvija izmjena plinova. U rektalnoj komori najada izvlači vodu, a zatim izbacuje. Ovo je neobična struktura, koja se javlja samo u najadama zmajevih muha.

Insekt: Tip # 20. Bogomoljka (bogomoljka):

Bogomoljka se obično nalazi na lisnatom povrću, gdje se hrani drugim kukcima koje hvata pomoću njihovih prednjih nogu. Canni & shybalism vrlo su česti u ovih insekata. Bogomoljka uništava određene štetne insekte pa je koristan kukac.

Insekt: Tip # 21. Palamnej (Škorpion):

Životinjski je. Tijelo se dijeli na (i) ispred prosoma i (ii) straga na opistosom.

Nesegmentirano je i prekriveno je oklopom. Potonji nosi par velikih srednjih očiju i dvije skupine manjih bočnih jednostavnih očiju, od kojih se svaka sastoji od tri oka. Ventralno prosoma ima grudnu ploču i šest parova privjesaka, tj. Jedan par malih kalera, jedan par pedipalpi i četiri para hodajućih nogu.

Diferencira se na prednji mezosom i stražnji metasom.

Sastoji se od sedam segmenata. Grudna kost drugog segmenta nosi par osjetilnih dodataka sličnih češlju, pektine. Grudna kost svakog od 3., 4., 5. i 6. mezosomalnog segmenta nosi par kosih proreza poput otvora na stigmati, koji vode u dišne ​​organe, u pluća knjige,

Njegov stražnji uski dio sastoji se od pet segmenata. Posljednji segment ima anus i aparat za peckanje ili telson. Potonji se sastoji od natečene baze, vezikula ili ampule i zakrivljene i šiljaste kralježnice, aculeusa. Unutar mjehurića nalazi se par otrovnih žlijezda čiji se kanali otvaraju pomoću par minuta otvora na vrhu kralježnice.

Insekt: Tip # 22. Aranea (pauk):

Tijelo se dijeli na prednji cefalotoraks i stražnji trbuh. Cefalotoraks ima šest parova privjesaka (jedan par kelicera, jedan par pedipalpija i četiri para nogu za hodanje).

Trbuh je nesegmentiran, zaobljen i bez telsona, ali ima tri para spinereta ili organa za predenje koji proizvode niti za izgradnju paukove mreže. Pluća knjige i dušnici su dišni organi. Ekstraktni proizvod pauka je gvanin. Otrovni pauk je Lectodectus meactans.

Insekt: Tip # 23. Sarcoptes (Grinje):

Sarcoptes scabiei opasan je ektoparazit koji napada čovjeka, izaziva šugu i izaziva jaku iritaciju. Prednja dva para nogu su jača. Stražnja dva para nogu kraća su i veže se ventralnije te nose dugačke čekinje.

Insekt: Tip # 24. Iksode. (Ovčji krpelj):

Tijelo je prekriveno kožnom kožom i bez segmenata i stidljivosti. Četiri para nogu su segmentirana. Tarsus prvog para nogu ima osjetnu čašicu u obliku Hallerovih organa. Disanje je putem spirakle i dušnika. Ima dijelove usta koji sišu krv. Njegova slina sadrži antikoagulant koji sprječava zgrušavanje krvi. Hrani se ovčjom krvlju.


2 dodatna pitanja

Postavi pitanje Evo pitanja koja postavljaju članovi zajednice. Čitajte dalje kako biste vidjeli odgovore zajednice ThriftyFun ili postavite novo pitanje.

Pitanje: Identificiranje segmentiranog kućišta ili čahure?

Može li to netko identificirati? Dug je oko 2-1/4 inča i širok 3/4 inča. Pronađen je na tlu u južno-središnjem PA. Možda je izvorno visio na drvetu. To je samo nagađanje temeljeno na činjenici da na jednom kraju postoji mala izbočina koja je mogla biti prilog uz granu stabla.

Odgovori

Postoji samo nekoliko insekata koji koriste ovakvu ljusku kako bi ih zaštitili tijekom stadija kukuljice. Pretpostavljam da je ovo od moljca jer leptiri ne koriste ovakve čahure, mekši su i svilenkastiji.

Pitanje: Identifikacija slučaja jaja?

Tijekom karantene bio sam jako zaposlen u svom vrtu. Jer ako je tako, sad uzgajam ličinke bubamare jer sam našla njihova jaja u ruži koju sam obrezivala. Ali, sada sam pronašao ovu čahuru na umirućem grmu.

Nisam siguran je li održivo ili korisno. Ne vidim izlazne rupe. Volio bih znati kakvo je stvorenje unutra. Živim u blizini Sacramenta, CA.

Odgovori

Vjerujem da se radi o kutiji jaja bogomoljke.

Ovo doista izgleda kao vrećica iz jaja od bogomoljke. Često se moli da se gnijezdo proda sakupljačima. Evo nekoliko informacija o ovom traženom insektu - www.gardenmyths.com/. /

Moja 2 nagađanja)
(1). Usta kolibri
(2) Caterpillar krem ​​boje/ASP


Slučaj za jaja insekata, i ako da, koji insekt? - Biologija

Nosilac kućanstva, Phereoeca uterella, je moljac u obitelji Tineidae Lepidoptera. Mnoge vrste u ovoj obitelji nose nosioce slučajeva, a neke su štetočine iz vlakana kose, vune, svile, filca i sličnih materijala. Većina ljudi poznaje ovu vrstu pod imenom gipsana glista. Međutim, vrećice su moljci iz obitelji Psychidae. Možda je zbog toga prihvaćen uobičajeni naziv za Phereoeca uterella sada je naveden kao nositelj kućanstva, umjesto gipsane gliste (Bosik JJ, et al. 1997).

Slika 1. Ličinka nositeljice domaćinstva, Phereoeca uterella Walsingham, koji je djelomično izašao iz kućišta i svojim pravim nogama hoda po površini. Fotografija: Lyle J. Buss, Sveučilište u Floridi.

Kućišta su izgrađena u fazi larve (gusjenice) i često privlače pozornost kada se nađu u kućama.Međutim, na zidovima kuća u južnoj i središnjoj Floridi obično vidimo samo prazne kutije s ličinkama ili kukuljicama.

Taksonomija (Natrag na vrh)

Prvi zapis o ovoj vrsti došao je od lorda Walsinghama 1897. (Busck, 1933.). Međutim, primjerci koje je prikupio s Djevičanskih otoka pogrešno su identificirani.

1933. August Busck predložio je ime Tineola walsinghami za insekte Djevičanskog otoka u Walsinghamu. Iste godine Kea je pisala o prehrambenim navikama vrste prisutne na Floridi, koristeći ime koje je dao Walsingham (Tineola uterella). Nakon nekog vremena, vrsta na poluotoku prepoznata je kao Tineola walsinghami. Godine 1956. Hinton i Bradley opisali su novi rod Phereoeca, kako bi se odvojilo istinito Tineola od ove i drugih vrsta ravnih leptirastih moljaca.

Konačno, rani sinonim koji je uspostavio Meyrick prepoznat je kao najprikladnije ime, a vrsta je dobila ime Phereoeca dubitatrix (Meyrick 1932). Međutim, dogodila se još jedna promjena imena, a trenutni službeni zajednički i znanstveni nazivi za ovu vrstu su nositelji kućanstva, Phereoeca uterella Walsingham.

Distribucija (Natrag na vrh)

Nosilac kućanstva, Phereoeca uterella, zahtijeva visoku vlažnost zraka kako bi dovršio svoj razvoj, ograničavajući faktor za njegovo širenje u ostatku zemlje. Hetrick (1957.) promatrao je kukca u mnogim dijelovima Floride i Louisiane, kao i zapise USDA -e o nositelju kućanstva iz Mississippija i Sjeverne Karoline. Također je pretpostavio da bi ova vrsta mogla biti prisutna u obalnim područjima Alabame, Georgije, Južne Karoline, Teksasa i Virginije. Međutim, savjetuje se odgovarajuća identifikacija od strane stručnjaka, jer vrste koje nose slučajeve osim Phereoeca uterella možda u tim državama.

U Južnoj Americi, Phereoeca uterella Poznato je da je Walsingham prisutan u Brazilu (država Para) i Gvajani.

Druga srodna vrsta moljaca koji nose kućište je Praececodes atomosella (tekofora) (Walker 1863). Pronađen je u Gainesvilleu na Floridi, a zabilježen je kao prisutan na jugu SAD -a, Havajima, Meksiku, Bermudima, Brazilu, Peruu, Venezueli, Europi, Africi, Malaji, Australiji i drugim lokalitetima. Moguće je da su zapisi o Phereoeca uterella može biti pogrešno identificirana kao ova vrsta ili obrnuto.

Zbog aktivne međunarodne razmjene robe, u budućnosti se na Floridi mogu pojaviti drugi moljci koji nose slučajeve. Na primjer, Phereoeca allutella (Pobunjenik) zabilježen je na Havajima, Panami, Kanarskim otocima, Madeiri, Sijera Leoneu, Sejšelima, Šri Lanki, Indiji, Javi i Samoi.

Opis (Natrag na vrh)

Jaje: Nakon parenja, ženke polažu jaja na pukotine i spojeve zidova i podova, cementirajući ih na krhotinama. Jedna ženka može odložiti dvjesto jaja u razdoblju od tjedan dana, nakon čega ona umire. Jaja su mekana, blijedoplavkasta i promjera oko 0,4 mm.

Larva: Larvu obično ne vidi većina ljudi. Slučaj koji nosi svuda gdje se hrani je odmah prepoznat. Može se naći ispod paukove mreže, u kupaonicama, spavaćim sobama i garažama. Slučajevi se mogu pronaći na vunenim tepisima i vunenim tepisima, visjeti na zavjesama ili ispod zgrada, visjeti s podnih obloga, greda, pragova i temelja na vanjskim stranama zgrada na zasjenjenim mjestima, ispod šupa za farme, ispod travnjačkog namještaja, na pohranjenim poljoprivrednim strojevima i na deblima drveća.

Slučaj ličinki vitka je, ravna, žbunasta ili vretenasta kutija koja podsjeća na sjemenku bundeve. Unutra je obložen svilom i otvoren s oba kraja. Većina ovdje opisane biologije preuzeta je iz Aiellovog (1979.) opisa Phereoeca allutella, blisko povezana vrsta moljaca iz Paname. Konkretne informacije o Phereoeca uterella biologija je ograničena.

Kućište je izgrađeno u najranijem stupnju ličinki (1. stupanj) prije nego što se izlegne, a povećava se svakim uzastopnim stupnjem. U izgradnji kućišta, ličinka luči svilu kako bi izgradila luk pričvršćen na oba kraja na podlogu. Izvana se dodaju vrlo male čestice pijeska, zemlje, željezne hrđe, izmet insekata, ostaci člankonožaca, dlake i druga vlakna. Unutrašnjost luka obložena je isključivo svilom, a postupno se produžava kako bi stvorila tunel, dok ličinka ostaje unutra. Tunel je ispod zatvoren ličinkom kako bi formirao cijev oslobođenu od podloge, a otvorio se na oba kraja. Nakon što je prvi slučaj završen, larva se počinje kretati, povlačeći kućište iza sebe. Svakim linjanjem ličinka povećava svoje kućište. Kasniji slučajevi su spljošteni i najširi u sredini, dopuštajući ličinki da se okrene iznutra. Potpuno razvijena ličinka ima kućište dugačko 8 do 14 mm i široko 3 do 5 mm.

Slika 2. Slučaj kućnog nosioca, Phereoeca uterella Walsingham. Fotografija: Lyle J. Buss, Sveučilište u Floridi.

Oba kraja kućišta su identična i larva ih koristi za skrivanje. U smetnji se zatvara u kućište povlačenjem donje strane prema gore. Ovaj mehanizam zatvaranja vrlo je teško otvoriti izvana.

Potpuno razvijena ličinka duga je oko 7 mm. Ima tamno smeđu glavu, a ostatak tijela je bijel, osim bočnih i leđnih ploča na tri prsna segmenta blizu glave, koji su otvrdnuti i tamni. Aiello (1979.) vjeruje da ploče štite larvu od prirodnih neprijatelja kada ispruži ruku iz kućišta radi kretanja.

Ličinka ima tri para dobro razvijenih, smeđih nogu. Ventralni prolegi su bijeli, a nalaze se na trbušnim segmentima 3 do 6 i 10. Na vrhu svakog proleg nalazi se elipsa koju čini 23 do 25 vrlo malih hekla (mala udica). Prednji heklani su veći i širi od stražnjih za jednu trećinu, što je dobar detalj za identifikaciju. Heklani se koriste za hodanje unutar kućišta, a također i za hvatanje slučaja kada ličinka izvlači glavu i prsni koš i koristi svoje prave noge za hodanje po podu ili zidovima.

Lutka: U unutrašnjosti kućišta dolazi do kukuljice. Ličinka se penje uz okomitu površinu i kućište na oba kraja pričvršćuje svilom. Zatim se mijenja jedan kraj kućišta. Ličinka reže kratki prorez uz oba ruba kako bi taj kraj bio ravniji, koji djeluje kao ventil. Prije eklozije, kukuljica se provuče na pola ventila. Novi moljac izlazi oko podneva, ostavljajući kukuljicu izloženu na vanjskom kućištu.

Odrasla osoba: Odrasle ženke imaju raspon krila duljine 10 do 13 mm. Sivi su s do četiri mrlje na prednjim krilima i četkom dugih svjetlijih sijedih ljusaka nalik na dlaku duž stražnjeg ruba stražnjih krila. Mužjaci su manji (raspon krila: 7 do 9 mm) i tanji od ženki, s manje izraženim uzorkom krila.

Slika 3. Odrasla ženska nositeljica kućanstva, Phereoeca uterella Walsingham. Fotografija: Lyle J. Buss, Sveučilište u Floridi.

Slika 4. Nosilac kućanstva za odrasle muškarce, Phereoeca uterella Walsingham. Fotografija Juan A. Villanueva-Jim & eacutenez, Sveučilište u Floridi.

Glave oba spola jednolično su odjevene gustim, grubim dlačicama. Postoje dva para bukalnih dodataka koji se zovu palpi. Maksilarni palpovi manji su od labijalnih, a presavijeni su prema unutra. Labijalni palpovi sežu malo iznad vestiture glave (gusti pokrov dlaka). Preostali dijelovi usta su smanjeni, a odrasli se ne hrane. Antene su nitaste (nitaste), duge kao krila, i drže se unatrag po tijelu. Složene oči su istaknute.

Slika 5. Voditelj odraslog nositelja kućanstva, Phereoeca uterella Walsingham. Fotografija Juan A. Villanueva-Jim & eacutenez, Sveučilište u Floridi.

Venacija krila vrlo je važna za identifikaciju rodova, a opisali su je Hinton i Bradley 1956. Odrasli u mirovanju drže krila napeta nad tijelom. Lete prilično dobro, ali obično leže na zidovima, rubovima poda ili na mrežama kućnih pauka (theridiidi) (Aiello 1979.).

Životni ciklus (Natrag na vrh)

Na klimatiziranoj sobnoj temperaturi u Panami, životni ciklus Phereoeca uterella (blizak rođak Phereoeca dubitatrix) izvijestio je Aiello (1979.) na sljedeći način:

Za izlijevanje jaja potrebno je više od 10 dana. Postoji šest do sedam stadija larve kojima je potrebno oko 50 dana da sazriju. Ostaju u stadiju kukuljice u prosjeku 15,6 dana (raspon od 11 do 23 dana). Cijeli ciklus od jaja do odrasle osobe u prosjeku iznosi 74,2 dana (62 do 86 dana). Aiello (1979.) ukazuje na to da broj stupnjeva može varirati među pojedincima oba spola.

Ekonomski značaj (Natrag na vrh)

Hetrick (1957.) je otkrio da je najčešća i najobilnija hrana nositelja kućanstva na Floridi stare paukove mreže, konzumirane u velikim količinama. Mreže insekata, poput knjižnih listova (Psocoptera) i spinovaca (Embioptera) sa stabala drveća također su bile prikladna hrana. Žvakali su se i stari slučajevi vlastite vrste. Kea (1933) nije mogla promatrati ovog insekta koji se hrani sušenim insektima u laboratoriju, iako su pronađeni mali dijelovi osušenih kukaca pričvršćeni za njegovo kućište. Nadalje, ličinke nositelja kućanstva nisu jele pamučne proizvode koje nudi Kea. Ali kad su ličinkama ponuđene vunene niti i vunena tkanina, "željno su jeli". Watson (1939) je potvrdio sklonost Phereoeca uterella za vunene proizvode svih vrsta. Aiello (1979.) uspio je uzgojiti primjerke srodnih vrsta Phereoeca allutella nudeći im mrtve komarce i vlastitu kosu.

Upravljanje (Natrag na vrh)

Zbog svojih prehrambenih navika nositelj kućanstva potencijalni je štetočina u domaćinstvu. Međutim, redovita praksa čišćenja, povećana upotreba klima uređaja u kućama i smanjeni broj vunenih proizvoda u ovom dijelu zemlje, zajedno s primjenom pesticida u pukotinama i pukotinama za suzbijanje štetočina u domaćinstvu, smanjili su učestalost nositelja kućanstva. Ručno branje ili usisavanje predmeta i uklanjanje paukove mreže trebalo bi biti dovoljno da se ova vrsta drži pod kontrolom.

Braconidna osa, Apanteles carpatus (Recimo), parazitira na ličinkama moljaca koji nose kućište, ubijajući ličinku prije kukuljenja. Na Floridi, ova brakonid i ihneumonidna osa, Lymeon orbum (Recimo), uzgajani su od nositelja kućanstva (Hetrick 1957).

Odabrane reference (Natrag na vrh)

  • Aiello A. 1979. Životna povijest i ponašanje nositelja slučaja Phereoeca allutella (Lepidoptera: Tineidae). Psiha 86: 125-136.
  • Arnett Jr. RH. 2000. American Insects: A Handbook of Insects of America sjeverno od Meksika. CRC Press. Boca Raton. 1003 str.
  • Borror DJ, Triplehorn CA, Johnson NF 1989. Uvod u proučavanje insekata. Nakladnici Harcourt Brace Jovanovich College. New Yorku. 875 str.
  • Bosik JJ, i sur. 1997. Uobičajeni nazivi insekata i srodnih organizama. Entomološko društvo Amerike. 232 str.
  • Busck A. 1933. Mikrolepidoptera Kube. Entomologica Americana 13: 151-203.
  • Creighton JT. 1954. Štetnici u domaćinstvu. Bilten broj 156, nova serija. Država Florida, Ministarstvo poljoprivrede, Tallahassee. str. 39-43.
  • Hetrick LA. 1957. Neka zapažanja o gipsanoj vrećici, Tineola walsinghami Busck (Lepidoptera: Tineidae). Florida Entomologist 40: 145-146.
  • Hinton HE. 1956. Ličinke vrste Tineidae od gospodarskog značaja. Bilten entomoloških istraživanja 47: 251-346.
  • Hinton HE, Bradley JD. 1956. Zapažanja o vrstama Lepidoptera koje inficiraju uskladištene proizvode. XVI: Dva nova roda moljaca za odjeću (Tineidae). Entomolog 89: 42-47.
  • Kea JW. 1933. Prehrambene navike Tineola uterella. Entomolog Floride 17: 66.
  • Watson JR. 1939. Suzbijanje četiri kućna insekta. Sveučilište Florida, Bilten Poljoprivredne pokusne stanice 536.
  • Watson JR. 1946. Suzbijanje tri kućna insekta. Sveučilište Florida, Bilten Poljoprivredne pokusne stanice 619.

Autori: Juan A. Villanueva-Jim & eacutenez i Thomas R. Fasulo, Sveučilište u Floridi
Fotografije: Juan A. Villanueva-Jim & eacutenez i Lyle J. Buss, Sveučilište u Floridi
Web dizajn: Don Wasik, Jane Medley
Broj publikacije: EENY-3
Datum objave: rujan 1996. Zadnja revizija: travanj 2017. Pregledano: lipanj 2020.

Institucija jednakih mogućnosti
Istaknuta stvorenja Urednica i koordinatorica: dr. Elena Rhodes, Sveučilište Florida


Embriogeneza

Embriogeneza je razvojni proces koji obično počinje nakon oplodnje jajašca. Uključuje umnožavanje stanica (mitozom) i njihov kasniji rast, kretanje i diferencijaciju u sva tkiva i organe živog insekta. Područje embriologije insekata nedavno je dalo zadivljujuće uvide u razvojne procese ljudi i drugih kralježnjaka. Postoji izuzetna sličnost u genima koji su odgovorni za organizaciju temeljnog plana tijela kod kralježnjaka i beskralježnjaka. Na primjer, bez očiju, gen potreban za razvoj složenih očiju insekata potreban je i za razvoj mišjih očiju kralježnjaka!

Iako je velik dio embriologije kukaca još uvijek misterija, u posljednjih nekoliko godina došlo je do značajnog napretka u znanju zahvaljujući novim metodama u molekularnoj biologiji i genetskom inženjeringu. Voćne muhe, svilene bube i rogovi se pokazuju kao “rozetanski kamen ” za embriologiju. Jaje insekata je preveliko i puno žumanjca da bi se jednostavno podijelilo na pola poput ljudskog jajašca tijekom početnih faza razvoja (zamislite koliko bi vremena i energije bilo potrebno samo za izgradnju novih staničnih membrana!). Ptice imaju isti problem i pomislite na žumanjak u kokošjem jajetu. Ptice rješavaju problem tako što se embrij razvija unutar malene točke citoplazme (blastodisk) na površini žumanjka. Insekti rješavaju problem “kloniranjem ” jezgre zigote (mitoza bez citokineze) kroz 12-13 ciklusa podjele da bi se dobilo oko 5000 jezgri kćeri. Ovaj proces nuklearne podjele poznat je kao površinsko cijepanje (u “istinitom ” cijepanju cijele ćelije se dijele). Dok nastaju, jezgre cijepanja (često nazvane “energidi ”) migriraju kroz žumanjak prema obodu jaja. Naseljavaju se u periplazmi gdje inženjeriraju izgradnju membrana za formiranje pojedinačnih stanica. Krajnji rezultat “cleavage ” je blastoderm — sloj stanica debljine jedne stanice koji okružuje žumanjak.

Prve jezgre cijepanja koje su došle u blizinu öosoma su “rezervirane ” za buduće reproduktivne svrhe — ne putuju u periplazmu i ne čine niti jedan dio blastoderme. Umjesto toga, prestaju se dijeliti i formirati zametne stanice koji ostaju izdvojeni u većem dijelu embriogeneze. Te će stanice s vremenom migrirati u spolne žlijezde (jajnike ili testise) u razvoju kako bi postale primarni öociti ili spermatociti. Tek kad odrasli kukac konačno dosegne spolnu zrelost, te će se stanice početi dijeliti (mejozom) i formirati gamete sljedeće generacije (jajašca ili spermu). Zametne stanice nikada ne rastu niti se dijele tijekom embriogeneze, pa se DNK za sljedeću generaciju “konzervira ” od samog početka razvoja. Ova strategija ima jasnu selektivnu prednost: minimizira rizik da se greška u replikaciji (genetski nedostatak) slučajno prenese na sljedeću generaciju.

Stanice blastoderma s jedne strane jajašca počinju se povećavati i množiti. Ova regija, poznata kao zametna traka (ili ventralna ploča), mjesto je na kojem će se razviti tijelo embrija. Ostatak stanica u blastodermi postaje dio membrane ( serosa) koji tvori žumanjčanu vrećicu. Stanice iz seroze rastu oko zametne trake, zatvarajući embrij u amnionsku membranu.

U ovoj fazi razvoja, kada embrij nije mnogo više od jednog sloja stanica, skupina kontrolnih gena (koji se nazivaju homeotički selekcijski geni) postaje aktivna. Ovi geni kodiraju proteine ​​koji sadrže posebno aktivno mjesto (homeobox) za vezanje s DNA. Oni su u interakciji s određenim mjestima u genomu gdje funkcioniraju kao prekidači za aktiviranje (ili inhibiranje) ekspresije drugih gena. U osnovi, svaki gen selektor kontrolira ekspresiju određenih drugih gena unutar ograničene domene stanica na temelju njihovog položaja u zametku.

Reguliranjem aktivnosti unutar niza gena koji proizvode kemikalije slične hormonima i organizatorima, receptore na staničnoj površini i strukturne elemente, geni selektori usmjeravaju razvoj pojedinih stanica i usmjeravaju ih na različite staze karijere. Ovaj proces, tzv diferencijacija, nastavlja se sve dok se temeljni plan tijela ne preslika prvo — u opće regije duž anterio-stražnje osi, zatim u pojedinačne segmente i na kraju u specijalizirane strukture ili dodatke.

Kako se traka zametaka povećava, počinje se produžavati i presavijati u oblik kobasice s jednim slojem stanica izvana ( ektoderma) i drugi sloj stanica iznutra ( mezoderm). Važna razvojna prekretnica, nazvana leđno zatvaranje, događa se kada se bočni rubovi zametne trake susretnu i spoje duž dorzalne središnje linije tijela embrija. Ektodermne stanice rastu i diferenciraju se u epidermu, mozak i živčani sustav te većinu dišnog (trahealnog) sustava insekata. Osim toga, ektoderma invaginira (presavija se prema unutra) na prednjoj i stražnjoj strani embrija kako bi stvorila prednje i stražnje dijelove probavnog sustava (prednje i stražnje crijevo). Mesodermne stanice razlikuju se i tvore druge unutarnje strukture, poput mišića, žlijezda, srca, krvi, masnog tijela i reproduktivnih organa. Srednje crijevo razvija se iz trećeg zametnog sloja ( endoderm) koji nastaje u blizini invaginacija prednjeg i stražnjeg crijeva i na kraju se stapa s njima kako bi dovršio probavni kanal.

Razvojna sudbina slojeva zametnih insekata

Tijekom svog ranog razvoja, tijelo embrija je izgledalo poput crva. Pojedini segmenti prvo postaju vidljivi blizu prednjeg kraja (protocefalona) gdje se ektodermalno tkivo diferencira u mozak i složene oči. Ispred otvora za usta razvijaju se otekline poput pupoljaka. Na kraju će izrasti u labrum (prednju usnu duplju) i antene. Segmenti iza usta također razvijaju otekline slične pupoljcima. Svaki od prva tri post-oralna segmenta tvore uparene dodatke koji postaju dijelovi usta: mandibule, maxillae i labium. Sljedeća tri post-oralna segmenta razvijaju se u grudni koš — tvore dodatke koji postaju hodajuće noge. Na segmentima trbuha također se razvijaju pupoljci udova, ali oni se uskoro skupljaju i nestaju — možda su to ostaci ostataka trbušnih dodataka koji se nalaze u primitivnijih člankonožaca (poput stonožaca i stonoga).Još jedan par vestigalnih pupoljaka pojavljuje se na glavi, između antena i usta. Ovaj par, nazvan interkalari, može biti ostatak drugog para antena (pronađenih u pripadnika klase rakova).

Općenito, brzina embrionalnog razvoja ovisi o temperaturi (insekti su poikilotermni) i o karakteristikama razvoja specifičnim za vrstu. Embriogeneza prestaje kada se konzumira sadržaj žumanjka: nezreli kukac potpuno je formiran i spreman za izlijeganje iz jaja. Tijekom procesa izlijeganja (često se naziva eklozija) mladi kukac može prožvakati svoj put kroz korion jaja ili se može povećati veličinom upijajući zrak sve dok ljuska jajeta ne napukne uz unaprijed određenu liniju slabosti. Kad se izlegne mladunče, naziva se nimfa (ili ličinka) prve dobi. Kako raste, nastavit će se razvijati i sazrijevati. Ove post-embrionalne promjene poznate su kao morfogeneza.


Zašto se insekti mogu razviti iz neoplođenih jajnih stanica

Zasluge: CC0 Public Domain

Znanstvenik s Moskovskog državnog sveučilišta Lomonosov, Biološki fakultet, zajedno sa svojim ruskim kolegom objasnio je učestalu pojavu razvoja partenogeneze insekata iz neoplođenih jajnih stanica. Proučavanje ovog fenomena moglo bi doprinijeti kontroli vrsta koje nanose štetu poljoprivredi. Rezultati su objavljeni u Časopis za zoološku sistematiku i evolucijska istraživanja.

Krilati kukci nadrednika Holometabola prolaze četiri faze razvoja: jaje, ličinka, kukuljica i odrasli kukac. Neki članovi Holometabole doživljavaju partenogenezu. Istraživač MSU -a opisao je načine partenogenetskog razvoja koji se nalaze u različitim skupinama ovih insekata.

Partenogeneza se javlja na tri načina: arheotokijski, thelytoky i deuterotoky. Arheotokija, u kojoj se pojavljuju samo mužjaci iz neoplođenih jajnih stanica, opaža se kod osa, pčela i bumbara. Obično se mužjaci u ovih vrsta razvijaju iz neoplođenih jaja i sadrže jedan (haploidni) skup kromosoma, dok se ženke pojavljuju diploidno (s dvostrukim kromosomskim setom) i iz oplođenih jaja.

Thelytoky, s druge strane, znači da se ženke pojavljuju iz neoplođenih jaja, dok su mužjaci odsutni. Ovaj način partenogeneze karakterističan je za neke žižake i moljce, za razliku od društvenih insekata.

U Deuterotokyju se i muški i ženski organizmi razvijaju iz neoplođenih jajnih stanica. Deuteroky se nalazi, na primjer, u mnogim žučnim osama iz obitelji Cynipidae.

"Pokazalo se da je partenogeneza povoljna za pojavu i daljnje postojanje skupina kada je gustoća naseljenosti niska, kao i kada se pojavi potreba za brzom reprodukcijom određenog genotipa u povoljnim uvjetima. S druge strane, ponekad populacije insekata koji se spolno razmnožavaju dosežu vrlo veliku populaciju, a to također može uzrokovati razvoj partenogenetskih loza ", kaže biolog Vladimir Gokhman, vodeći istraživač Botaničkog vrta MSU -a.

Glavni uzrok partenogeneze je očit: insekti imaju problem s pronalaskom spolnih partnera kada je gustoća naseljenosti niska, što je često slučaj u ekstremnim staništima. S druge strane, partenogeneza u populacijama velike gustoće može se objasniti teorijom da se, kada je gustoća naseljenosti velika, ukidaju mnoge evolucijske zabrane koje ometaju partenogenetski razvoj, osobito kod fitofagnih insekata, koji se hrane uglavnom drvećem.

"Mnogi ozbiljni štetnici u poljoprivredi i šumarstvu, kao i njihovi prirodni neprijatelji među kukcima, partenogenetički su, stoga je za uspješno suzbijanje ovih vrsta štetočina potrebno proučavanje različitih vrsta partenogeneze. U današnje vrijeme svjetska znanstvena literatura doživljava brzi porast studija posvećenih ekološkim, genetskim i drugim aspektima partenogeneze kod kukaca. Ove informacije treba adekvatno i pravodobno sažeti i protumačiti, ali različita istraživanja na tu temu u pravilu brzo stare ", kaže Gokhman.

Fitofagni insekti koji se razmnožavaju thelytokyjem štetni su za poljoprivredu i šume, jer nekoliko ženki može brzo dovesti do potpuno funkcionalne populacije štetnika u odsutnosti mužjaka.


Čudno životinjsko pitanje tjedna: Najčudnija jaja životinjskog carstva

Od "bušilice" morskog psa do jabuka do ljepljivih stabljika, jaja dolaze u svim oblicima i veličinama.

Jaja u životinjskom carstvu kreću se od jednostavnih do spektakularnih - čak i među najčešćim životinjama, piletinom.

Naše čudno životinjsko pitanje tjedna stiglo nam je preko Dannyja Huynha, koji je upitao: "Moja mama je imala kokošinjac s četiri pilića i uvijek snose jaja različitih boja. Zašto su različitih boja?"

Kad su kokoši u pitanju, odgovor je genetika. Postoji više od 50 pasmina (pogledajte popis na web stranici države Oklahoma), a njihov DNK određuje boju jaja, kaže Jacquie Jacob, suradnica za nastavak peradi na Sveučilištu Kentucky u Lexingtonu. (Saznajte više o nasljednim pilićima u časopisu National Geographic.)

Sva jaja počinju bijelo, a pigmenti se talože tijekom 26-satnog putovanja jaja kroz jajovod kokoši, prema Sveučilištu Michigan State.

Štoviše, često možete predvidjeti koje će boje biti kokošje jaje prema ušicama kokoši. (Dobro ste čuli - kokoši imaju ušne resice.)

Pasmina kokoši nazvana leghorn, na primjer, nosi bijela jaja i ima bijele ušne resice, dok kokoši s crvenim ušnim resicama polažu jaja smeđe ljuske. Jakov upozorava da u svakom pravilu postoje iznimke: kokoši Lamona imaju crvene ušne resice, ali ljuske jaja su bijele.

Araukane polažu jaja s plavom ljuskom, a kad ih ukrstite s pasminom koja ima jaja različite boje, taj dominantni gen plave ljuske učinit će dobivena jaja plavim, ružičastim ili čak zelenim. (Sada nam samo treba malo šunke.)

Međutim, kod divljih ptica boja jaja često služi kao kamuflaža. Uzmi plover koji polaže jaja u pijesak i ima jaja boje pijeska, primijetio je Jacobs.

"Kod japanskih prepelica pjegavost je mehanizam za kamuflažu", rekla je.

Majke će pronaći tlo koje najbolje skriva jaja s uzorkom i tamo ih složiti. (Povezano: "Lov na prepeličja jaja? Pazite na svoje korake.")

Rodjak noja zvan tinamou možda je razvio tirkizna jaja kako bi privukao druge ženke i potaknuo ih da polažu jaja u blizini, stvarajući svojevrsnu strategiju sigurnosti u broju za izbjegavanje predatora, prema studiji iz Journal of Avian Biology iz 2010. godine.

Tinamouova jaja također su sjajna poput božićnih ukrasa, što je fenomen koji je znanstvenike dugo zbunjivao - sve do sada.

Novo istraživanje na Sveučilištu Akron otkriva da jaja tinamua dobivaju sjaj od tankog, glatkog vanjskog sloja na jajima koji sadrži različite kemikalije, prema studiji objavljenoj 10. prosinca u časopisu Interface.

Ptice lete u naš um kad pomislimo na jaja, ali i druge životinje polažu nevjerojatna.

Insekti, na primjer, proizvode neka umjetnička jaja-i također ih lijepo štite. (Pogledajte slike jaja insekata u časopisu National Geographic.)

Na primjer, zelena čipkarica stvara svilenkastu stabljiku na koju će objesiti jaja, koja čuva potomstvo od predatora - i kanibala.

Insekt također oblaže stabljike kemijskom obranom od mrava, rekao je putem e -pošte Donald Hall, entomolog sa Sveučilišta u Floridi.


MATERIJALI I METODE

Životinje

Koristili smo divlji Manduca sexta L. (Lepidoptera: Sphingidae) prikupljene kao jaja i ličinke od zajedničkog domaćina, Datura wrightii Regel (Solanaceae), oko Tucsona, AZ, SAD u srpnju i kolovozu 2008. U Arizoni, M. sexta aktivan je tijekom sezone monsuna od srpnja do rujna (Riffell i sur., 2008). Ženke pojedinačno pričvršćuju jaja na donju površinu lista lišća domaćina. Jaja se izlegu nakon ∼4 dana, a ličinke se obično razvijaju kroz 5 ili 6 stadija (Kingsolver, 2007). Za ovo istraživanje uzgojili smo oko 200 jedinki na rezanom lišću D. wrightiii dopustio im da se kukulje u tlu. Moljci su se pojavili u kavezu za letenje 2 × 2 × 2 m i imali su pristup loncima D. wrightii i Nicotiana tabacum kao podloge za ovipoziciju i šećernoj vodi i Daturacvijeće kao izvor hrane. Jaja prikupljena od ovih moljaca korištena su za sve pokuse.

Temperature lišća

Primarna biljka domaćin za M. sexta na jugozapadu SAD -a je D. wrightii, širokolistna, višegodišnja biljka. U rujnu 2007. pričvrstili smo dvadeset i četiri termoelementa od 40 kalibra, bakar-konstantan (konstruirao K.P.) na donju stranu lišća na četiri D. wrightii biljke koje rastu na polju u Poljoprivrednom centru Campus Sveučilišta Arizona Campus u Tucsonu, AZ. Odabrano je dvanaest parova susjednih listova, jedan mali (duljine 4-5 cm) i jedan veliki (10-12 cm), inače slične visine, orijentacije, sjenčanja i boje. Ove klase veličina nalaze se u rasponu lišća na kojem ženke normalno jaje (K.P., neobjavljeno). Svi su parovi bili na vanjskoj strani biljke, gdje M. sexta prvenstveno ovipoziti, što minimizira samosenčenje tijekom dana. Termoparovi su pričvršćeni 1 cm od ruba lista, tipično mjesto za ovupoziciju M. sexta jaja (prosječno ± s.m. = 0,92 ± 0,06 cm od ruba, N= 40). Prethodna mjerenja Pottera i drugih (npr. Chappell, 1983.) pokazuju da u pustinjskom okruženju postoje strmi toplinski nagibi od razine tla do 10–20 cm. Parovi listova su stoga odabrani na rasponu visina iznad 20 cm (lišće, biljke 29–96 cm, 67–105 cm). Jedan dodatni termoelement, koji se koristio za mjerenje temperature okolnog zraka, stavljen je ispod radijacijske zaštite i fiksiran 50 cm iznad tla. Srednja visina termoparova nije se značajno razlikovala od visine sonde okolnog zraka (t=–0.5084, P=0.62, N= 9). Temperature su uzorkovane svake minute, u prosjeku tijekom 10-minutnih blokova i snimljene u datalogger (CR10X Campbell Scientific Inc., Logan, UT, USA) opremljen multiplekserom s termoelementom (AM25T Campbell Scientific Inc.). Termoparovi su se svakodnevno provjeravali, a svi koji su se odvojili od površine lista uklonjeni su iz daljnje analize. Za analizu je ostalo devet parova termoparova (ukupno 18).

Temperatura, preživljavanje i razvoj jaja

Više moljaca je ostavljeno da se ovipozitira 3 sata (21.30–00.30 h). Jaja su odmah prikupljena i nasumični podskup stavljen u aluminijsku stupanj toplinskog gradijenta (za detalje vidi Woods i Bonnecaze, 2006.). Gradijenti temperature u šipki podešeni su cirkulacijom vode s kontroliranom temperaturom kroz komore na svakom kraju. Niz duljinu šipke nalazilo se 12 ravnomjerno raspoređenih redova od po osam jažica u koje smo stavili 96 jaja (prosječno ± s.m. = 2,03 ± 0,02 mg). Bakar -konstantan termoelementi također su postavljeni u svaki red, a temperatura se bilježila svakih 10 minuta. Temperature u kadi postavljene su tako da oponašaju dnevne cikluse temperature na kojima smo mjerili D. wrightii ostavlja u Tucsonu (slika 1). Tijekom noći svi su redovi držani na 24 ° C. Tijekom dana temperature su se polako povećavale, tako da je svaki red 3 sata dostigao vršnu temperaturu, u rasponu od 29,5 ° C do 46 ° C (razmaci od 1,5 ° C između svakog susjednog reda), a zatim se vratio naniže (vidi sliku 3A ). Time-lapse filmovi (30 sličica h –1) trake, vizualizirani odozgo, snimljeni su pomoću web kamera i softvera za nadzor CamPanel (Eagletron, v. 2.6.6 www.trackercam.com/TCamWeb), dopuštajući nam da odredimo vrijeme šrafiranja svakog jaja. Jaja koja se nisu izlegla nakon 7 dana promatrana su pod mikroskopom i ocjenjivana kao plodna (izumrli embrij iznutra) ili neplodna (iznutra nema embrija). Neplodna jaja su uklonjena iz analize.

Učinci toplinskog šoka na preživljavanje jaja

Jaja su sakupljena nakon jedne noći ovipozicije i držana na sobnoj temperaturi (∼24 ° C). Tri dana kasnije, 96 jaja je dva sata podvrgnuto toplinskom šoku. Jaja su istodobno ispuštena u termički gradijent (gore opisan), čija je temperatura varirala od 37 ° C do 48 ° C po dužini, s razlikom od 1 ° C između redova (N= 8 jaja po temperaturi 12 temperatura). Nakon dva sata, jaja su izvađena iz šipke i vraćena na sobnu temperaturu za ostatak razvoja. Sedam dana nakon jajašca jaja su ocjenjivana za uspjeh valjenja. Neizlegla jajašca promatrana su pod mikroskopom kako bi se utvrdilo jesu li neplodna ili sadrže li djelomično razvijene embrije. Neplodna jaja uklonjena su iz analize.


Rast i razvoj insekata

Insekti i grinje pripadaju velikoj skupini životinja poznatih kao člankonošci. Nekoliko karakteristika razlikuje kukce od ostalih člankonožaca. Tijelo je segmentirano, a segmenti su grupirani u tri dijela: glava, prsni koš i trbuh. Oči, antene i usta su na glavi, a noge i krila na prsima.

Nasuprot tome, grinje nemaju antene, a odrasli oblici obično imaju četiri para nogu. Glava i prsni koš manji su i srasli u grinje. Trbuh je relativno velik i gomoljast i nije izrazito segmentiran.

Kostur insekata nalazi se s vanjske strane tijela i naziva se egzoskelet. Služi kao potpora mišićima i unutarnjim organima te kao pokrivač. Zid tijela insekta ima tri sloja. Vanjski sloj je kutikula koja sadrži hitin, proteine ​​i često pigmente. To izlučuje stanični sloj ispod njega koji se naziva epiderma. Unutarnji sloj naziva se bazalna membrana.

Vrsta usta koju insekt ima određuje kako se hrani i kakvu štetu nanosi. Postoje dvije opće vrste: žvakanje i sisanje. Insekti s usnim nastavcima usisavaju tekuću hranu kroz izduženi kljun. Insekti s žvakaćim dijelovima usta otkidaju komadiće tkiva domaćina i unose ga.

Rast napreduje kroz uzastopne faze. Ženke polažu jaja koja se izlegu u nezreloj fazi. Nakon prolaska kroz niz nezrelih stadija, kukac se pojavljuje kao odrasla osoba. Odrasli se pare i ciklus počinje ponovo.

Većina kukaca počinje kao jaja koja se razlikuju po veličini, obliku i boji. Mogu se taložiti pojedinačno ili u kompaktnim masama, ali su obično na neki način zaštićene. Mogu se položiti u zemlju ili u ili na biljno tkivo. Ostavljena jaja često su zaštićena premazom od prirodnih neprijatelja i prirodnih neprijatelja.

Jaja mogu biti okrugla, ovalna, u obliku bačve, u obliku diska ili suspendirana na dugim peteljkama. Čvrsta vanjska površina štiti embrij i sprječava gubitak vode.

Prva nezrela faza insekta izleže se iz jaja. Budući da se kruti egzoskelet insekata ne može mnogo proširiti, mora se osipati i zamijeniti većim kako insekt raste. Taj se proces naziva taljenje. Životna faza između svakog linjanja naziva se instar.

Otapanjem upravljaju hormoni. Izlučivanje zanoktice i ciklus molt kontroliraju ekdizon, steroidni hormon. Hormon luči žlijezda u prsnom košu, koju pak kontrolira hormon iz mozga. Kad god mozak primi odgovarajući podražaj, kukac će se linjati. Ispod stare se stvara nova zanoktica, zatim se stari egzoskelet cijepa i kukac se izvija van. Mnogi insekti jedu vlastitu odbačenu kožu. Nova kutikula je isprva mekana. Insekt može progutati zrak kako bi proširio vlastiti volumen i razvukao novi egzoskelet prije nego što se stvrdne, obično u roku od sat vremena.

Metamorfoza

Većina insekata mijenja svoj oblik tijekom svog razvoja, a uzastopne faze nisu sve iste. Ova promjena oblika naziva se metamorfoza. Kontrolira juvenilni hormon koji luče žlijezde u glavi insekata. Juvenilni hormon se oslobađa tijekom svakog linjanja, ali se količina svaki put smanjuje. Kako koncentracija juvenilnog hormona opada, pojavljivat će se sve veći broj odraslih osoba sve dok vrlo malo ili nimalo maloljetnika ne ostane i dok se ne razvije odrasla faza. Ako se juvenilni hormon unese u krivo vrijeme ili u pogrešnoj količini tijekom životnog ciklusa insekata, normalan rast može biti poremećen. Regulatori rasta insekata koriste ovo načelo za suzbijanje štetočina (vidi odjeljak Regulatori rasta insekata). Neki insekti se vrlo malo mijenjaju u obliku, a mladi i odrasli su slični, osim po veličini. Ova vrsta razvoja poznata je kao jednostavna metamorfoza. Mladići, koji se zovu nimfe, obično dijele isto stanište i hrane se istim domaćinom kao i odrasli. Nimfama nedostaju krila i reproduktivni organi. Lisne uši i listači su među kukcima koji prolaze kroz jednostavnu metamorfozu, kao i grinje.

Neki insekti imaju mlade i odrasle osobe koje se međusobno dosta razlikuju i često žive na različitim staništima. Ova vrsta razvoja poznata je kao potpuna metamorfoza. Mladi se nazivaju ličinkama. Ličinke općenito imaju žvakaće usta, čak i kad odrasli imaju usisane usta. Ličinka prolazi kroz niz faza, konačno se pretvara u kukuljicu prije nego što postane odrasla. Kukuljica se ne hrani i obično je neaktivna. Mnogi kukci prolaze zimu u stadiju kukuljice prije nego što postanu odrasli.

Insekti koji prolaze kroz potpunu metamorfozu uključuju moljce (čije su ličinke gusjenice), muhe (čije su ličinke crvi ili crvi) i kornjaše (čije su ličinke grmlje). Metamorfoza nekih insekata je negdje između jednostavne i potpune. Tu spadaju tripsi i kukci mužjaka.

Dužina generacije i utjecaj godišnjih doba na nju varira od kukca do kukca. Mnogi kukci imaju jednu generaciju svake godine. Međutim, nekim kornjašima i moljcima trebaju dvije ili tri godine da završe jednu generaciju. Ostali insekti imaju više od jedne generacije svake godine. U nekim slučajevima kukac ima stalan broj generacija. U drugima se broj generacija može razlikovati ovisno o klimi. Nekoliko insekata, poput lisnih uši, imaju mnoge generacije svake godine i nastavljaju se razmnožavati sve dok je vrijeme povoljno.

U većini slučajeva kukac zimu provodi u stanju mirovanja. Faza prezimljavanja može biti jaje, nimfa, ličinka, kukuljica ili odrasla osoba. Odmor može trajati danima do godinama. To može biti uzrokovano bilo okolišnim ili genetskim čimbenicima. Većina kukaca odlazi u stanje mirovanja kad vrijeme postane nepovoljno, a kad postane povoljno ponovno se aktivira. Drugi će otići u mirovanje u određeno doba godine prije nego što uvjeti postanu nepovoljni. To je poznato kao dijapauza. Dijapauzu često izazivaju skraćivanje dana kako se približava zima. Mnogi insekti zahtijevaju dulje razdoblje hlađenja prije nego što razbiju dijapauzu.

Razmnožavanje insekata i grinja

Razmnožavanje insekata i grinja može imati različite oblike, često vrlo složene. Neki mogu promijeniti svoj način reprodukcije tijekom svog životnog ciklusa na temelju okolišnih pokretača.Drugi se reproduciraju na isti način kroz svoju životnu povijest. Osnovna tema i neke od varijacija opisane su u nastavku.

Spolna reprodukcija

Standardni model reprodukcije je mjesto gdje se mužjaci i ženke pojavljuju tijekom životnog ciklusa, a svaki proizvodi zametnu stanicu (jajašce i spermu). Mužjak oplođuje ženku tijekom parenja. Ženka često skladišti spermu u posebnim vrećicama u trbuhu koje se zovu spermathecae (jednina, spermatheca). Jaja se oplođuju unutar ženskog tijela, stvarajući embrij. Jaja se odlažu na domaćina. Izlegu se i razviju u muško ili žensko potomstvo.

Partenogeneza

Ovo je aseksualna reprodukcija, gdje jaja rastu i razvijaju se bez oplodnje. Postoji nekoliko varijacija partenogeneze. Arrenotogena partenogeneza je mjesto gdje neoplođena jaja proizvode samo mužjake. U deuterotokousnoj partenogenezi i mužjaci i ženke proizvedeni su iz neoplođenih jaja. U theyotokous reprodukciji neoplođena jaja proizvode samo ženke. Pauk grinje, na primjer, prolazi kroz arheološku partenogenezu, gdje neoplođena jaja proizvode mužjake, a oplođena jaja ženke.

Vanjska oplodnja

Insekti se mogu razmnožavati spolnim putem, ali do oplodnje dolazi bez parenja. Mužjaci deponiraju spermatofore, koji su paketi sperme, a ženke iz njih izvlače spermu na različite načine. Grinje hrđe prolaze vanjsku oplodnju.

Viviparnost

Većina insekata odlaže jaja koja se izlegu u nimfe ili ličinke, proces koji se naziva oviparitet, ali neki insekti nose mlade mlade. Čest primjer su lisne uši koje su živorodne tijekom dijela svog životnog ciklusa. Varijacija je ovoviviparnost, gdje se jaja drže unutar ženskog tijela, gdje se izlegu, a mladi se rađaju živi.

Poliembrionija

Ovdje se iz jednog jajašca razvijaju dva ili više embrija, kao u parazitskih Hymenoptera, kao što su brakonidne, encirtidne i dryinidne ose. Obično se proizvede između dva i nekoliko desetaka embrija, ali neki encirtidi mogu proizvesti do 1500 embrija iz jednog jajašca.


Ekologija, a ne fizika, objašnjava raznolikost jaja insekata

Viviane Callier
3. srpnja 2019

IZNAD: Kukci mliječne trave, Oncopeltus fasciatus, polažu jaja koja počinju žuto i postaju narančasta dok se embrij razvija unutra. U najstarijim jajima mogu se vidjeti sklopljene noge i dva mala crvena oka uskoro izleglog mladića kako proviruju kroz ljusku jaja.
SLIKA SAMUELOVE CRKVE I BRUNO DE MEDEIROS

Poznati evolucijski biolog Leigh Van Valen jednom je rekao da je „evolucija kontrola razvoja od strane ekologije“. Nigdje to nije jasnije nego u novoj bazi mjerenja više od 10.000 jaja insekata različitih veličina i oblika koju je stvorio tim istraživača sa Sveučilišta Harvard. U studiji zbirke objavljenoj danas (3. srpnja) godine Priroda, istraživači izvještavaju da stanište na kojem se polažu jaja - a ne zakoni geometrijskog mjerenja koji određuju proporcije životinja ili druge osobine povijesti života - objašnjava raznolikost veličine i oblika jaja kod insekata.

“Najveća zasluga ove studije je pružiti vrlo veliki resurs visoke kvalitete, koji, kako autori pokazuju odabranim primjerima, ima veliki potencijal za provjeru i generiranje hipoteza o evoluciji veličine i oblika jaja na bilo kojoj filogenetskoj razini, ”, Piše Urs Schmidt-Ott, evolucijski razvojni biolog sa Sveučilišta u Chicagu, u e-pošti Znanstvenik. Baza podataka također je danas objavljena u Znanstveni podaci.

Evolucija veličine i oblika organizma problem je koji su biološki znanstvenici proučavali stoljećima i koji je privukao napore nekih od najistaknutijih biologa 20. stoljeća, poput Juliana Huxleyja i Stevena J. Goulda. Klasična knjiga D’Arcyja Thompsona O rastu i formi, objavljeno 1917., istraživalo je pitanje postoje li određeni oblici koji mogu postojati samo ako su određene veličine, napominje evolucijska razvojna biologinja Cassandra Extavour, viša autorica nove studije. Na primjer, udovi slonova moraju biti proporcionalno mnogo deblji od onih gazele jer se masa povećava s kockom linearnih mjerenja (ono što je poznato kao zakon geometrijskog skaliranja). Tako bi gazela s vretenastim udovima čija je masa povećana na masu slona slomila noge.

U skladu s istim geometrijskim zaključivanjem, moglo bi se pretpostaviti da bi jaja s većim volumenom imala duže oblike kako bi povećala površinu potrebnu za izmjenu kisika.

Još jedno uobičajeno objašnjenje evolucije veličine i oblika jaja leži u odnosu između jajašca i osobina povijesti života, poput stope razvoja i konačne veličine odrasle osobe, objašnjava Extavour. Na primjer, općeprihvaćena, ali nedokazana ideja je da veći odrasli kukci proizvode veća jaja, a veća jaja su povezana s većim odraslim veličinama.

Extavourovi studenti, Sam Church i Seth Donoughe, zainteresirali su se za prikupljanje podataka o veličini i obliku jaja insekata jer su proučavali sam početak razvoja cvrčka, pa su se pitali kako se to uspoređuje s kukcima različitih veličina.

“Možete biti sasvim sigurni da je god problem koji vam padne na pamet za koji mislite da je doista zanimljiv, netko drugi u povijesti znanosti također smatra da je to zanimljivo. A kako ne biste ponovili posao koji je učinjen u prošlosti i kako biste poboljšali svoj rad učeći na onome što je već učinjeno, uvijek biste trebali biti sigurni da ste utemeljeni na poslu koji je pred vama ”, kaže Extavour.

Tako su Church i Donoughe počeli tražiti podatke o jajima insekata u znanstvenoj literaturi. Jedini problem: informacije su opisivale doslovno milijune vrsta i bile su razbacane po tisućama radova, što bi potrajalo godinama i čitalo. Kako bi zaobišli ovaj logistički problem, istraživači su napisali računalni algoritam za pretraživanje digitalnih papira i označavanje stranica koje bi mogle sadržavati podatke o veličini i obliku jaja insekata, na primjer, ako sadrže riječi "jaje" ili "jajnik" i riječ "dužina". Nakon što je računalo označilo relevantne stranice, istraživači su ručno unijeli relevantne podatke u svoju bazu podataka. Zatražili su pomoć Mary Sears, knjižničarke u knjižnici Ernst Mayr u Muzeju usporedne zoologije na Harvardu, kako bi pronašli i digitalizirali stare papire kako bi ih bilo moguće pretraživati ​​na računalu.

Rezultat: baza podataka s više od 10.000 mjerenja jaja insekata iz 6.706 vrsta, s veličinom jaja u gotovo osam redova veličine, od najmanje parazitoidne ose Platygaster vernalisJaje, samo 7 x 10 -7 mm 3 u volumenu, do 500 mm 3 jaje zemaljske bube, Bolboleaus hiaticollis. Za usporedbu, ako je najmanje jaje veličine golf loptice, onda bi najveće bilo volumen bazena olimpijske veličine, kaže Art Woods, ekološki i evolucijski fiziolog sa Sveučilišta u Montani.

Ovaj neusporedivi skup podataka omogućio je istraživačima da testiraju razne hipoteze koje su iznesene u literaturi, poput ideje da su velika jaja razvila dugačak oblik kako bi se maksimiziralo pakiranje unutar ženke ili, naprotiv, da su velika jaja okrugla do minimizirati troškove izrade ljuske od jaja. Druge hipoteze uključivale su ideju da kukci s velikim jajima imaju duže vrijeme razvoja od insekata s malim jajima.

No nijedna od ovih ideja nije izdržala ispitivanje.

"Otkrili smo da možemo imati gotovo bilo koji oblik gotovo bilo koje veličine i nema dosljednog trenda evolucije veličine i oblika jaja kod insekata", kaže Extavour.

Rezultat je bio kontraintuitivan, temeljen na alometrijskom razmišljanju koje prožima proučavanje evolucije oblika i veličine. “Mislim da mnogi ljudi koji rade na metabolizmu i fiziologiji imaju ovakvu temeljnu ideju da postoje vrlo jednostavna pravila, te da će se, ako pogledate dovoljno široku skalu podataka, ta jednostavna pravila očitovati kao doista veliki obrasci koji pokazuju gore ”, kaže Woods. Ovdje istraživači pokazuju da općenito veći kukci imaju veća jaja, ali još uvijek postoje tri ili četiri reda veličine razlike u veličini jaja od insekata određene veličine, što znači da veza između veličine jaja i veličine odrasle osobe jednostavno nije Nije jako usko, objašnjava Woods.

Znanstvenici su zatim pogledali dva okruženja za polaganje jaja koja su se neovisno razvijala mnogo puta: endoparazitizam (insekti koji polažu jaja unutar drugih insekata) i polaganje vodenih jaja. Otkrili su da endoparazitski insekti proizvode mala jaja u obliku kapljica suza, dok su jaja insekata koji polažu jaja u vodi mala i imaju okrugli oblik. Čini se da je ekologija jaja imala dominantnu ulogu u utjecaju na veličinu i oblik jaja.

"Jaja odražavaju lokalne ekološke uvjete u kojima sama jaja žive, mnogo više od svega u drugim životnim fazama", kaže Woods.

Stoga se čini da su ranije ideje koje objašnjavaju veličinu i oblik jaja na temelju njihove povezanosti sa osobinama poput vremena razvoja i veličine odrasle osobe netočne. Velike odrasle osobe ne dolaze uvijek iz velikih jaja niti veličina jaja korelira s vremenom razvoja. Insekti imaju životne cikluse s četiri životne faze (jaje, ličinka, kukuljica, odrasla osoba), svaka sa svojom ekologijom, a svaki je podložan različitim selektivnim pritiscima, objašnjava Woods. „Njihovi podaci podupiru ideju da faze mogu biti manje povezane jedna s drugom nego što smo mislili, a to se u podacima pokazuje kao evolucija stadija jaja u odnosu na njezino blisko okruženje, a ne u odnosu na druge stvari koje se događaju u drugim dijelovima životnog ciklusa. To je super - rekao je Woods.

Woods dodaje da bi možda buduće studije mogle identificirati dodatne osi ekoloških varijacija koje su važne. Na primjer, možda je moguće pronaći uzorke veličine i oblika za insekte koji polažu jaja na površine lišća, prljavštinu ili unutar trulog ploda - a svi bi to predstavljali različite izazove za preživljavanje, poput dostupnosti kisika i isušivanja.

Jedna od ključnih stvari za koje Extavour kaže da je bila kritična u njihovoj analizi bila je uzimanje u obzir filogenetskih odnosa insekata pomoću sofisticiranih statističkih metoda, jer bi se u protivnom mogli dovesti do netočnih zaključaka. Na primjer, mnogi kornjaši imaju okrugla jaja, pa se sličnosti među vrstama buba objašnjavaju njihovom evolucijskom povezanošću, a ne ekologijom. Samo zato što su istraživači odabrali značajke kao što su endoparazitizam i polaganje vodenih jaja, koja su se neovisno razvila mnogo puta, te zato što su imali potpune informacije o evolucijskom stablu kukaca koji su im omogućili kontrolu nad srodnošću, uspjeli su pronaći obrazac da okolina jaja predvidjela je njenu veličinu i oblik.

"Mislim da će u slučajevima kada su se slični oblici ili veličine razvili neovisno jedan o drugome - bez obzira na značajku koju netko proučava - filogenetska korekcija biti ključna", kaže ona. "Univerzalna ograničenja skaliranja u životinjskim strukturama nisu koristan okvir za razumijevanje veličine i oblika jaja, ali možemo otkriti koristan univerzalni okvir ako te stvari uzmemo u obzir."


Ekstraembrionalna seroza štiti jaje insekata od isušivanja

Insekti su bili iznimno uspješni u zauzimanju kopnenih staništa, za razliku od njihove uglavnom vodene sestrinske skupine, rakova. Ovaj uspjeh obično se pripisuje osobinama odraslih osoba poput leta, dok se malo pažnje pridaje prilagodbi jajašca. Evolucijska novost jaja insekata je seroza, ekstraembrionalna membrana koja obavija embrij i luči zanokticu. Kako bismo eksperimentalno testirali zaštitnu funkciju seroze, koristimo iznimnu mogućnost uklanjanja ove membrane pomoću zerknüllt1 RNAi u kornjaša Tribolium castaneum. Analiziramo stopu valjenja jaja u nizu vlažnosti i otkrivamo dramatično smanjenje stope valjenja jaja sa smanjenom vlažnošću za jaja bez seroze, ali ne i za kontrolna jaja. Nadalje, prikazujemo serozni izraz Tc-hitin-sintaza1 i pokazati da njegovo rušenje dovodi do odsutnosti serozne kutikule i smanjenja stope izleganja pri niskim vlagama. Ove razvojne genetske tehnike u kombinaciji s ekološkim ispitivanjem pružaju eksperimentalne dokaze o ključnoj ulozi seroze u otpornosti na isušivanje. Predlažemo da je podrijetlo ove ekstraembrionalne membrane omogućilo spektakularno zračenje insekata na kopnu, kao i podrijetlo amnionskog jaja u kopnenoj invaziji kralježnjaka.

1. Uvod

Insekti čine tri četvrtine svih opisanih životinjskih vrsta, a njihova raznolikost predstavlja epizodu bez premca u evoluciji [1,2]. Insekti su među najranijim kopnenim životinjama i njihov egzoskelet ih je unaprijed prilagodio za kopneni život. Međutim, bez sposobnosti ovipozicija na kopnu, insekti nikada ne bi uspjeli postići ovu nevjerojatnu raznolikost [2]. U jajima insekata ekstraembrionalna membrana, seroza, obavija embrij i žumanjak [3]. Kako bismo istražili mogućnost da je seroza evolucijska novost kod kukaca koja štiti embrij od isušivanja, prvo istražujemo literaturu kako bismo ispitali povezanost vlažnosti staništa i prisutnosti seroze u glavnim skupinama člankonožaca: heliceratima, mirijapodi, rakovi i šesteronošci (koji se sastoje od entognata i insekata).

Sve glavne skupine člankonožaca do neke su mjere kolonizirale kopno. Kelicerati su bili prilično uspješni u kopnenom okruženju jer su razvili majčinske prilagodbe za potporu razvoju kopnenih jaja [1,4–8]: pauci omotavaju svoja jaja svilom, škorpioni su živorodni, a grinje razvijaju složene majčinske ljuske i slojeve voska. Jaja grinja Halotydeus destructor čak je zabilježeno da se razvijaju unutar majčinog tijela, koje služi kao zaštitna ovojnica nakon smrti [9]. Helicerati nemaju ekstraembrionalnu membranu koja obavija embrij (slika 1a) [15] (vidi npr. [16–18] za novije opise), iako je prijavljeno da su embriji škorpiona prekriveni dvjema ekstraembrionalnim membranama [19-21] (slika 1a).

Slika 1. Serosa je evolucijska novost insekata. (a) Filogenija glavnih skupina člankonožaca [10,11]. Traka ispod skupina označava jesu li vrste u ovoj klasi općenito vodene ili ograničene na vlažno okruženje za reprodukciju (plavo) ili kopneno (žuto), ili vrste ove klase žive u vrlo različitim okruženjima s obzirom na vlažnost (žute dijagonalne pruge). Iznad skupina prikazani su shematski crteži presjeka embrija (zelena) i ekstraembrionskih membrana (otvoreni crni krugovi, vanembrionalna membrana crveni otvoreni krugovi, seroza plavi zatvoreni krugovi, amnion). Jura [12], Machida [13] i Machida & amp Ando [14] nazivaju ekstraembrionalnu membranu u Entognatha serozom. Mi smo, međutim, prihvatili terminologiju Andersona [15]. Iako se u škorpiona dogodila paralelna evolucija dvije ekstraembrionalne membrane, seroza koja potpuno obavija embrij i izlučuje kutikulu evolucijska je novost insekata. Kod šizoforanskih muha došlo je do sekundarnog smanjenja. (b) Shematski crtež Tribolij divljeg tipa i Tc-zen1 RNAi razvoj. U jajima divljeg tipa seroza potpuno obavija žumanjak i zametak. Nakon Tc-zen1 RNAi, amnion prekriva žumanjak dorzalno, seroza je odsutna.

Za razliku od kelicerata, rakovi su uglavnom vodeni, miriapodi se uglavnom pojavljuju u tropskom tlu ili stelju, a Entognatha je ograničena na vlažne uvjete [1,6,22]. Zapanjujuće je da sve ove skupine člankonožaca imaju jednu ekstraembrionalnu membranu koja leđno prekriva žumanjak, ali nikada ne obavija embrij [15] (vidi npr. [23–25] za novije opise slika 1a). U insekata je, međutim, prisutna seroza koja potpuno obuhvaća embrij [3,13,14,21,26] (slika 1a). Insekti zauzimaju sva kopnena staništa i zračili su u više od milijun vrsta [1,2]. Kod nekih bazalnih (apterygotnih) insekata seroza se ne zatvara potpuno ispod embrija [12]. U skladu s tim, postoje varijacije u njihovoj otpornosti na isušivanje: većina apterygota živi u steljima, pod korom i na drugim mjestima s visokom vlagom, ali neki su izuzetno otporni na isušivanje (pogl. 5 u [6]). U pterigotima seroza potpuno obavija embrij. Više od dvije trećine svih blastodermalnih stanica uzrokovat će serozu kod većine kukaca, što ukazuje na važnu ulogu ove membrane [26].

Iznimno, u jednoj skupini viših muha (Schizophora), uključujući Drosophiladošlo je do sekundarne redukcije ekstraembrionalnih membrana u jednu leđnu amnioserozu [27,28] (slika 1a). Jaja ovih muha općenito se talože u trulim biljnim tvarima ili vlažnom tlu ili biljnim ili životinjskim tkivima [29–31]. Postoje drozofilidi koji se pojavljuju na suhim staništima, poput pustinje Sonorana, ali njihova se jaja razvijaju u nekrotičnom tkivu kaktusa gdje je vlažnost zraka veća nego u okolnom zraku danju, a noću doseže preko 90 posto relativne vlažnosti zraka [32] . Drosophila melanogaster jaja ne preživljavaju RH ispod 80 posto [33].

Općenito, nalazimo intrigantnu povezanost između sposobnosti jajašaca člankonožaca da se razviju u suhim uvjetima i prisutnosti seroze koja potpuno obavija embrij. Zanimljivo je da seroza luči hitiniziranu zanokticu ispod majčine ljuske jaja [34]. Od jaja komaraca Aedes aegypti i Anopheles gambiae dobiti otpornost na isušivanje u vrijeme lučenja serozne kutikule, predloženo je da serozna kutikula štiti embrij u razvoju od isušivanja [35,36]. Međutim, ne postoje eksperimentalni dokazi jer je nemoguće fizički ukloniti zigotičnu serozu ili seroznu kutikulu kod kukaca bez utjecaja na majčinu ljusku jajeta koja se sastoji od egzohoriona, endohoriona i vitellinske membrane [37].

Da bismo istražili hipotezu da seroza štiti embrij od isušivanja, koristimo RNAi u Tribolium castaneum. Kod ove bube moguće je spriječiti razvoj seroze bez utjecaja na majčinu ljusku jaja pomoću roditeljskog Tc-zerknüllt1 (Tc-zen1) RNAi [38]. U Tc-zen1 RNAi jaja, jedan amnion (unutarnja ekstraembrionalna membrana koja normalno prekriva embrij) prekriva žumanjak leđno i ne obavija embrij (slika 1b). To je slično smanjenoj ekstraembrionalnoj membrani u Drosophila (slika 1a). Zen RNAi ili mutacije dovode do smrtonosnih promjena kasnih morfogenetskih kretnji kod drugih insekata Tc-zen2 RNAi u Tribolij [38–41]. Tribolij Tc-zen1 Jaja RNAi mogu se izleći u normalnim laboratorijskim uvjetima [38]. Tako, Tribolij pruža jedinstveni sustav za eksperimentalnu provjeru naše hipoteze. Na kraju, koristeći in situ hibridizacije i RNAi, istražujemo je li Tc-chs1, ključni enzim u sintezi kutikule [42–44], uključen je u seroznu sekreciju kutikule i otpornost jaja na isušivanje.

Naši rezultati otkrivaju prvo dvostruku ulogu seroze, ulogu u otpornosti na isušivanje posredovanu izlučenom serozalnom kutikulom i drugo, posredovanu samim seroznim stanicama, ulogu u dorzalnom zatvaranju, procesu tijekom kojeg se lateralne polovice embrija dorzalno susreću i priloži žumanjak [39].

2. Materijal i metode

(a) Molekularno kloniranje i RNAi

Plazmid koji sadrži 850 bp Tc-zen1 fragment je dobiven od Falcianija et al. [45]. 333 bp Tc-chs1 fragment je kloniran prema Arakaneu et al. [44]. Njegova dsRNA cilja obje varijante spoja Tc-chs1 [44]. Neciljana kontrolna dsRNA sintetizirana je iz 500 bp vektorske sekvence (pCRII, Invitrogen) klonirane s prednjim primerom 5′-TGCCGGATCAAGAGCTACCAA-3 ′ i obrnutim primerom 5′-TGTGAGCAAAAGGCCAGCAA-3 ′. dsRNA je sintetizirana pomoću kompleta MEGAscript RNAi (Ambion), a oko 0,2 μl 0,5 μg μl -1 otopine dsRNA ubrizgano je u kukuljice soja San Bernardino, prema Bucheru et al. [46].

(b) Testovi stope valjenja

Jaja su sakupljena na 18-24 sata i stavljena pojedinačno u udubljenje ploče sa 96 jažica, te inkubirana pri 5, 20, 50, 65, 75 ili 90 % RH i pri 25 ° C, 30 ° C ili 35 ° C (5 ° ispod, točno na 5 ° iznad temperature na kojoj se drži naš laboratorijski materijal). Stope valjenja analizirane su nakon 4 dana na 35 ° C, 5 dana na 30 ° C i 8 dana na 25 ° C. Ove su se točke podataka ponavljale tri do deset puta, što je dovelo do standardnih pogrešaka, kao što je na slici 2a. Toplinske karte koje povezuju stope izleganja s vlagom i temperaturom generirane su korištenjem dvomjerne interpolacije [47] u R v. 2.13.1 [48]. Pet posto RH dobiveno je korištenjem silika gela. 20 % RH dobiveno je podešavanjem otopine KOH na dnu staklenog eksikatora [49]. Relativna vlažnost zraka od 50, 65, 75 i 90 posto relativne vlažnosti zraka dobivena je u klimatskim komorama. Isključili smo veće vlažnosti kako bismo izbjegli kondenzaciju tekuće vode. Za testove stope izlijeganja, jaja su stavljena u ploču sa 96 jažica sa svojim korionom i ljepljivim brašnom. Međutim, da bismo istražili ulogu egzohoriona, uklonili smo egzohorion pranjem jaja u 50 -postotnom izbjeljivaču tijekom 1 minute, nakon čega su ih isprali u vodi, osušili na sobnoj temperaturi i inkubirali na 30 ° C pri različitim vlagama tijekom 5 dana. Sve temperature i vlažnosti neprestano su praćene pomoću MicroDAQ dataloggera.

Slika 2. Jaja bez seroze ili serozne kutikule postaju osjetljiva na isušivanje. (a) Kontrolne stope izleganja (sivi kvadrati), divlji tip (crni krugovi), Tc-zen1 RNAi (sivi trokuti) i Tc-chs1 RNAi (crni dijamanti) jaja na 35 ° C. Trake pogrešaka ukazuju na standardnu ​​pogrešku između tri do 10 ponavljanja 96 jaja. (bd) Toplinske karte koje sažimaju stope izleganja (b) kontrolirati jaja, (c) Tc-zen1 RNAi jaja i (d) Tc-chs1 RNAi jaja.

(c) fiksacija embrija, in situ hibridizacije i imunohistokemiju

The Tc-chs1 fragment koji se koristi za in situ hibridizacija je klonirana s prednjim primerom 5′-AACGACTTCATCTCGCACCAACACG-3 ′ i obrnutim primerom 5′-AAATTGGCAGTTCCATGAGCCGG-3 ′. Fiksiranje embrija i in situ hibridizacija je izvedena prema Shippyju et al. [50]. Bojenje aglutininom spojenih pšeničnih klica s fluorescein izotiocijanatom (FITC) izvedeno je prema Rezendeu et al. [36], gdje je WGA lektin vrlo specifičan za N-acetilglukozamin polimeri, stoga posebno označavaju hitinske strukture. Za mjerenje veličine jaja, 8 posto formaldehida u fiziološkoj otopini s fosfatnim puferom (PBS) korišteno je za fiksaciju, a metanolski šok je izostavljen kako bi se spriječile promjene oblika.

(d) Transmisijska elektronska mikroskopija

Za elektronsko mikroskopske pripravke, i divljeg tipa i Tc-chs1 RNAi jaja su sakupljena 37 i 63 h nakon polaganja jaja (AEL) i fiksirana 1 h na 30 ° C. Jaja su dehorionirana i fiksirana u 5 ml heptana i 5 ml otopine 2,5 posto gluteraldehida, 2 posto paraformaldehida u 0,1 M kakodilatnom puferu (pH 7,4). Nakon ovog početnog učvršćivanja, jaja su uklonjena iz otopine, isprana sa 70 posto etanola za uklanjanje heptana i fiksirana još jedan sat u 5 ml 2,5 posto gluteraldehida, 2 posto paraformaldehida u 0,1 M kakodilatnom puferu (pH 7,4). Nakon fiksacije, uzorci su isprani (3 × 10 min) u kakodilatnom puferu i stavljeni 1 h u 1 % osmijev tetroksid. Zatim su uzorci dehidrirani s povećanjem koncentracije etanola i ugrađeni u Agar100. Presjeci debljine oko 70 nm kontrastirani su s uranil acetatom i olovnim citratom, a proučavani su pomoću prijenosnog mikroskopa JEOL 1010 spojenog s Olympus MegaView kamerom.

3. Rezultati

(a) Jaja bez seroze sklona su isušivanju

Kako bismo eksperimentalno testirali hipotezu da seroza štiti od isušivanja, ispitali smo stope izleganja bez seroze (Tc-zen1 RNAi) jaja pri različitim vlažnostima i tri temperature (25 ° C, 30 ° C i 35 ° C). Od Tc-zen1 je isključivo izražen u serozi, očekujemo samo učinke povezane sa serozom. Penetracija fenotipa bez seroze [38] veća je od 95 posto i to se paralelno s pokusima stalno pratilo u fiksnom materijalu. Kao kontrola, korištena je dsRNA koja nije ciljana (vidi §2a). Ukupno smo analizirali preko 40 000 jaja. Na 35 ° C, jaja divljeg tipa i kontrolna jaja pokazuju stopu izleganja od oko 80 posto u svim vlagama (slika 2a). Na ovoj temperaturi jaja bez seroze pokazuju niže stope izleganja, s najvećom prosječnom stopom valjenja od 62,4 posto pri 65 posto vlažnosti zraka (slika 2a). Za razliku od kontrolnih jaja i jaja divljeg tipa, stope izleganja jaja bez seroze dramatično se smanjuju na 5,5 posto pri 5 % vlažnosti. Brzine izleganja prikazujemo na sve tri temperature i njihovu interpolaciju u toplinskim kartama (slika 2b,c). Stope izleganja kontrolnih jaja i jaja divljeg tipa su iznad 75 posto za sve uvjete (slika 2b elektronički dopunski materijal, slika S1). Za razliku od kontrolnih jaja, jaja bez seroze pokazuju dramatično smanjene stope izleganja pri niskoj vlažnosti na svim temperaturama (slika 2c). Učinak je najizraženiji pri višim temperaturama, kada je isparavanje maksimalno (slika 2c). Ovi podaci pružaju jake dokaze da je seroza ključna za otpornost na isušivanje.

Kako bismo potvrdili da samo zigotična seroza, ali ne i majčina ljuska jajeta, posreduje u otpornosti na isušivanje, proveli smo analizu stope valjenja na jajima iz kojih je egzohorion uklonjen tretmanom izbjeljivača. Nismo pronašli značajne razlike u stopi valjenja između jaja s i bez egzohoriona (vidi elektronički dodatni materijal, slika S2). Ovi podaci ukazuju na to da za otpornost na isušivanje nije potrebna majčina ljuska jaja.

(b) Seroza luči kutikulu koja štiti od isušivanja

Kako bismo razlikovali učinak samih seroznih stanica i izlučene serozne kutikule, istražili smo stvaranje serozne kutikule u Tribolij pomoću transmisijske elektronske mikroskopije (TEM). U jajima divljeg tipa prisutna je serozna kutikula sa jasnim hitinskim slojevima, kao u lepidopteranu Manduca sexta [51] (slika 3a). Zatim smo klonirali Tc-hitin-sintaza1 (Tc-chs1, također nazvan TcCHS-A), ključni enzim uključen u Tribolij proizvodnja zanoktica [42–44]. Tijekom ranog razvoja otkrili smo mRNA ovog gena u serozi, ali ne i u embriju (slika 3cf). Nakon ubrizgavanja 0,5 µg µl -1 Tc-chs1 dsRNA u ženki kukuljica soja San Bernardino, dobili smo jaja. U tim je jajima serozna kutikula bila ozbiljno pogođena (slika 3b). Pronađene su amnionske i serozne stanice, ali nisu bili prisutni hitinski slojevi kutikule. Tako, Tc-chs1 pRNAi je učinkovita metoda za ometanje stvaranja serozne kutikule. Podvrgli smo se Tc-chs1 RNAi jaja na istu brzinu valjenja kao i Tc-zen1 RNAi jaja. U jajima bez serozne kutikule, stopa izleganja se smanjila pri niskoj vlažnosti, slično kao u jajima bez seroze (slika 2a,d). Zaključujemo da uglavnom kutikula koju luče serozne stanice štiti jaje od isušivanja.

Slika 3. Tribolium castaneum proizvodi hitiniziranu seroznu kutikulu. (a,b) TEM slike stare otprilike 37 sati (a) divlji tip i (b) Tc-chs-1 RNAi jaje. Obratite pozornost na odsutnost hitinskih slojeva u sc Tc-chs1 RNAi. Vitelinska membrana više se ne lijepi za zanokticu. Serozne stanice mogu imati pomalo aberantan izgled jer su izgubile kontakt s izvanstaničnim matriksom, slično epidermalnim stanicama koje luče hitin Drosophila chs1 (kkv) mutanti [52]. (c) Nuklearna DRAQ5 mrlja (ljubičasta) jaja prikazana na (d). Serozne jezgre su široko razmaknute. Ventralno, vidljivo su vidljive guste jezgre samog embrija (glavice lijevo). (d) Tc-chs1 in situ hibridizacija tijekom gastrulacije. Tc-chs1 mRNA (crvena) detektira se oko seroznih jezgri, a ne u embriju. (e,f) Jedna konfokalna ravnina koja prikazuje optički presjek embrija prikazana na (c) i (d). a, prednji p, stražnji d, leđni v, trbušni. HL, režnjevi glave E, embrij A, amnion S, seroza Sc, serozna kutikula V, membrana vitelina.

Arakane et al. [44] prijaviti sudjelovanje Tc-chs1 u stvaranju epidermalne kutikule. Ne možemo isključiti da epidermalna zanoktica doprinosi otpornosti na isušivanje koja se nalazi na slici 2d. Međutim, TEM analiza pokazuje da epidermalna zanoktica još uvijek nije prisutna kada su embriji stari najmanje 65 sati (slika 4h,i). Ličinke se izležu kad imaju 82 sata. To znači da doprinos epidermalne zanoktice otpornosti na isušivanje mora biti relativno mali. Nadalje, probavom mliječne kiseline Tc-chs1 RNAi jaja ukazuju na to da izlučivanje kutikule larvi teško utječe na naše tretmane RNAi. Zanoktice insekata opiru se probavi mliječnom kiselinom [54], a larve zanoktice se normalno pojavljuju nakon probave mliječne kiseline Tc-chs1 RNAi jaja (vidjeti elektronički dodatni materijal, slika S4u). Zajedno s činjenicom da je naš Tc-chs1 RNAi jaja se mogu izleći, što bi moglo značiti da se ubrizgava 0,5 µg µl −1 Tc-chs1 dsRNA u kukuljicama soja San Bernardino utječe na epidermalnu zanokticu manje od injekcije od 1 µg µl −1 u kukuljicama soja Georgia [44]. Konačno, hitin se može otkriti pomoću WGA [36,55]. Bojanje ljuski jaja pomoću WGA-FITC-a i probava jaja mliječnom kiselinom otkrivaju seroznu kutikulu u jajima divljeg tipa i potvrđuju njezinu odsutnost nakon Tc-chs1 i Tc-zen1 RNAi (vidi elektronički dodatni materijal, slike S3 i S4).

Slika 4. Tc-zen1 Zametci RNAi pokazuju greške u leđnom zatvaranju pri visokoj vlažnosti. (a) Omjer širine/duljine (1 = savršena sfera) kontrole (zeleni kvadrati), divlji tip (plavi krugovi), Tc-zen1 RNAi (crveni trokuti) i Tc-chs1 RNAi (ljubičasti dijamanti) jaja izmjerena u njihovoj vitell membrani pomoću I mage J [53]. (bd) Fazno kontrastne slike stare 65–75 sati (b) divlji tip, (c) Tc-zen1 RNAi i (d) Tc-chs1 RNAi embrij pri 90% RH. (eg) Jezgre stanica s oznakom DAPI (plava) i hitin WGA-FITC [36] (zelena) oznaka kutikule larve u (e) leđno zatvoren embrij divljeg tipa, (f) a Tc-zen1 Embrij RNAi koji nije dovršio leđno zatvaranje, i (g) dorzalno zatvoren Tc-chs1 Embrij RNAi. a, prednji p, stražnji d, leđni v, trbušni. U (e), mali komad vitelinske membrane zaglavljen je između nogu. (h) Pregled TEM slike 65-75 h starog jaja divljeg tipa tijekom leđnog zatvaranja s leđnom kondenziranom serozom. (i) Povećanje područja uokvireno ((h). Može se otkriti slojevita serozna kutikula (Sc), ali se seroza leđno kondenzirala. Epidermalna zanoktica nije pronađena 65 h AEL. H, glava Y, žumanjak L, noge E, embrij Sc, serozna kutikula V, vitelinska membrana S, seroza A, amnion.

(c) Seroza omogućuje pravilno zatvaranje leđa

Neočekivano, stope izlijeganja jaja bez seroze ne samo da se smanjuju pri niskoj vlažnosti, već i pri relativnoj vlažnosti većoj od 75 posto (slika 2a,c). Proces važan kod ovih visokih vlažnosti mogao bi biti uzimanje vode osmozom. Da bismo procijenili unos vode, mikroskopijom smo izmjerili volumen jaja bez seroze ili serozne kutikule, te izvagali pojedinačna jaja i skupine jaja na ultrafinoj vagi koja je mogla mjeriti jednu desetinu mikrograma. Međutim, nismo mogli otkriti dosljedno povećanje (ili sporije smanjenje) volumena ili težine za Tc-zen1 ili Tc-chs1 RNAi jaja, u usporedbi s kontrolnim jajima. Ipak, mjerenjem širine i duljine jaja na 65–75 h AEL, mogli smo otkriti dosljednu promjenu oblika pri 90 % RH prema zaobljenijem obliku za oboje Tc-zen1 RNAi i Tc-chs1 RNAi jaja (slika 4ad). U ovom trenutku još nema epidermalne zanoktice (slika 4h,i). Promjena oblika pri visokoj vlažnosti zraka ukazuje na povećanje unutarnjeg tlaka, a time i na unos vode. To bi značilo da naša mjerenja težine nisu dovoljno osjetljiva i da oboje Tc-zen1 RNAi i Tc-chs1 Jaja RNAi uzimaju vodu pri visokim vlagama.

Pitali smo se utječe li ova promjena oblika na dorzalno zatvaranje. Tijekom tog procesa, koji se događa na kraju embrionalnog razvoja, ekstraembrionalna membrana aktivno povlači stranice embrija preko žumanjka da se leđno zatvori [38,39,56] (dodatni elektronički materijal, slika S5). Kako bismo odredili leđno zatvaranje, analizirali smo fiksirana jaja nekoliko sati prije izlijeganja. U Tc-zen1 RNAi jaja, 24 % i 26 % embrija nisu dovršili leđno zatvaranje (n = 93 i n = 65) pri 5 % odnosno 50 % RH (vidi elektronički dodatni materijal, slika S6). Ti se omjeri međusobno ne razlikuju značajno (test proporcija, str & gt 0,05 [57]). Važno je da se vidljivi nedostaci u leđnom zatvaranju (leđni otvoreni fenotipi) za jaja bez seroze udvostruče na 52 posto (n = 54) pri 90 % RH (slika 4f elektronički dopunski materijal, slika S6). Pojava otkazivanja leđnog zatvaranja pri 90 % RH bila je značajno veća nego u 5 % RH (udio testa, str & lt 0,05) i zatim u 50 % relativne vlažnosti zraka (ispitivanje udjela, str & lt 0,01).

Ne možemo isključiti ozbiljno kašnjenje zatvaranja leđa u Tc-zen1 RNAi jaja. Međutim, broj embrija koji se ne zatvaraju leđno dobro odgovara broju embrija koji se ne izležu (slika 2a), sugerirajući da leđno zatvaranje ne uspijeva i da se ne odgađa jednostavno pri ovim vlagama. Zaključujemo da su smanjene stope izleganja jaja bez seroze pri visokoj vlažnosti u velikoj mjeri uzrokovane povećanom učestalošću defekata leđnog zatvaranja. Amnion koji je prisutan na leđnoj strani Tc-zen1 RNAi jaja umjesto seroze (slika 1b elektronički dodatni materijal, slika S5) možda neće primijeniti dovoljnu vučnu silu za zatvaranje leđa, osobito u zaobljenim jajima. Unatoč okupljanju pri velikoj vlažnosti, Tc-chs1 RNAi jaja ne pokazuju nedostatke u leđnom zatvaranju i izležu se istom brzinom kao kontrolna jaja (slike 2a,d i 4e,g). To znači da serozna kutikula normalno sprječava promjene oblika pri većoj vlažnosti, vjerojatno zbog svoje krutosti, ali da ta funkcija nije potrebna za leđno zatvaranje. Zaobljena jaja mogu izvršiti leđno zatvaranje pod uvjetom da su prisutne serozne stanice, što je slučaj u Tc-chs1 RNAi jaja.

4. Rasprava

Pružili smo eksperimentalne dokaze o ulozi seroze u otpornosti na isušivanje. Tc-zen1 i Tc-chs1 pRNAi je pružio izvrstan pristup za otkrivanje ove funkcije. Valja napomenuti, međutim, da se amnionska šupljina (prostor između embrija i amniona) eliminira u Tc-zen1 RNAi jaja, zbog ektopičnog leđnog amniona. Ne možemo formalno isključiti da nedostatak amnionske šupljine uzrokuje povećanu osjetljivost na isušivanje ovih jaja. Međutim, od tada ne mislimo da je tomu tako Tc-chs1 RNAi jaja koja imaju amnionsku šupljinu također su sklona isušivanju. Valja napomenuti da osim hitina, serozna kutikula također sadrži proteine, kinone izvedene iz tirozina odgovorne za sklerotizaciju i lipide [35,58–60]. Dakle, u Tc-chs1 RNAi jaja, ostale komponente serozne kutikule i dalje se proizvode. Ove druge kutikularne komponente u kombinaciji s netaknutim seroznim stanicama mogle bi blago zaštititi od isušivanja i mogle bi pružiti objašnjenje za veću održivost Tc-chs1 RNAi jaja u usporedbi s Tc-zen1 RNAi jaja pri niskim relativnim vlagama (slika 2a).

Zanimljivo je da je otpor isušivanju zigotsko ulaganje. Iako su zaštitne ljuske majčinih jaja poznate iz Chelicerate, sadašnji rad u Tribolij pokazuje da kod kukaca majčinska ljuska ne štiti od isušivanja, već zanoktica koju izlučuje zigotična seroza, kao što je ranije predloženo za komarce [36].

Također smo pokazali da je leđno zatvaranje robusnije u prisutnosti seroznih stanica. U kontekstu leđnog zatvaranja, seroza se zbija u kondenziranu strukturu, leđni organ [15,39] (dodatni elektronički materijal, slika S5e).Ova brza kondenzacija vjerojatno je potrebna za pravilno zatvaranje leđa u vlažnim uvjetima. Stvarno konačno dorzalno zatvaranje (to jest spajanje dviju bočnih strana embrija) događa se nakon degeneracije seroze i mora biti posredovano amnionom. Moglo bi se dogoditi da je uloga ekstraembrionalne membrane u dorzalnom zatvaranju bila predak u člankonožaca [13,14]. Ova bi se membrana tada diferencirala u amnion koji posreduje u konačnom dorzalnom zatvaranju, i u serozu koja je regrutirana da se presavija oko embrija i izlučuje kutikulu kako bi posredovala otpor isušivanju.

Općenito, kopneni člankonožaci bez insekata općenito su ograničeni na kriptozoično okruženje i podvrgnuti su ograničenoj specifikaciji [2]. Jaja otporna na isušivanje morala su biti presudna za širenje staništa insekata, kao i jaje amniota i sjeme za kralježnjake i biljke [61,62]. Korištenje T. castaneum kao model, pokazali smo ključnu ulogu seroze insekata u otpornosti na isušivanje. Predlažemo da je podrijetlo seroze otvorilo potpuno novi raspon kopnenih mjesta postavljanja jaja i omogućilo spektakularno zračenje insekata na kopnu.


Gledaj video: Najintaligentniji Insekti Na Svetu (Lipanj 2022).


Komentari:

  1. Darry

    Kakve potrebne riječi ... super, izvrsna ideja

  2. Zolosar

    Po mom mišljenju, oni nisu u pravu. U stanju sam to dokazati. Napiši mi u PM.

  3. Burne

    Hvala na članku, dobro si napisala!

  4. Cyril

    I think, that you are mistaken. Pišite mi u PM, komunicirat ćemo.

  5. Wattekinson

    U potpunosti dijelim vaše mišljenje. The idea is good, I support it.

  6. Thurlow

    There's the webpage on the question you're interested in.

  7. Teshura

    Bez sumnje nije u pravu



Napišite poruku