Informacija

Je li moguće da parazitska osa promijeni ponašanje svog domaćina nakon što je iz njega izašla?

Je li moguće da parazitska osa promijeni ponašanje svog domaćina nakon što je iz njega izašla?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Znam da ličinke parazitske ose mogu dugo živjeti unutar svog živog domaćina (npr. Gusjenice), ali uvijek sam mislio da ubijaju domaćina kad na kraju izađu iz njega. No, gledao sam film u kojem je pokazano da gusjenica ne samo da može preživjeti pojavu ličinke ose, već i paraziti inficiraju domaćina nekom vrstom virusa koji mijenja ponašanje gusjenice kako bi zaštitio kukuljicu ose. Je li moguće i uobičajeno među parazitskim ose? Koje vrste ose i virusi izazivaju takav učinak?


Drugi primjer je vrsta osa Dinocampus coccinellae, koja polaže jaja unutar određenih vrsta bubamara/bubamara - ponajviše "dvanaest pjegavih buba" (Coleomegilla maculata). Zaražava i bubamaru "sedam točaka".

(Za ostatak ovog posta držat ću se "bubamara" umjesto "bubamara".)

Ovo je zapravo vrlo slično Glyptapanteles primjer u odgovoru s najviše glasova do sada. (Iako bih želio naglasiti da se OP -ov video u stvari ne prikazuje Glyptapanteles, ali krajnje sličan Cotesia glomerata.) U ovom slučaju, međutim, samo je jedno jaje položeno unutar domaćina, a ličinka ose nije tako mala u odnosu na svog domaćina kao Kotezija i Glyptapanteles ličinke su bile.

Ličinka ose, nakon što je izašla iz domaćina bubamare, ispreduje čahuru ispod bubamare, između nogu i kukulji. Za razliku od Kotezija, ova ličinka ose mora koristiti vlastitu svilu i zavrtjeti vlastitu čahuru. Bubamara tvrdog oklopa zarobljena je na vrhu kukuljice ose, više poput oklopnog skloništa. Iako su uglavnom nepokretne, ako se potencijalni grabežljivci/hiperparaziti približe, bubamara će ih udariti udovima. Nisam siguran hoće li ih ovo izravno napasti ili ih odvratiti od približavanja, ili oboje.

Budući da u domaćinu ne ostaju druge larve, Dinocampus coccinellae mora koristiti neka druga sredstva da utječe na svoje ponašanje nakon nicanja. Virus, "Virus paralize D. coccinellae", ubrizgava odrasla osa u vrijeme jajašca. Osim što potiskuje imunološki sustav bubamare, ona inficira mozak bubamare i može objasniti jedno ili oboje:

  • Opća nepokretnost bubamare nakon izlaska larve
  • Bubamara nasrće na potencijalne grabežljivce koji bi mogli napasti larvu.

Virus se brzo razmnožava, ali se iz nepoznatih razloga širi u mozak buba tek prije nego što ličinka izađe iz trbuha. Isprva se čini da se virus bezopasno nakuplja u stanicama mozga, no čim izbije ličinka, te se stanice rasprskavaju, oslobađajući uništavanje svuda oko sebe.

Znanstvenici sugeriraju da je imunološki sustav kornjaša odgovoran za ovu štetu. Otkrili su da su ključni imunosni geni potisnuti dok ličinka živi u bubamari, ali se zatim reaktiviraju nakon što se ličinka pojavi. Istraživači nagađaju da oživljeni imunološki sustav buba otkriva i napada stanice zaražene DCPV-om. Samonanađeno oštećenje mozga moglo bi privremeno paralizirati kornjaša upravo kada novo ranjiva ličinka ose treba zaštitu.

Također:

DcPV je pohranjen u jajovodu parazitoidnih ženki, replicira se u parazitoidnim ličinkama i prenosi se na domaćina tijekom razvoja ličinki.

Ako sam dobro shvatio, ovaj virus nije jedan od takozvanih "polidnavirusa" koje su ubrizgale druge vrste parazitskih osa.

Iz nekog razloga, osa radije parazitizira na domaćinima ženskih bubamara, iako mislim da će u manjem broju slučajeva ipak koristiti muške domaćine.

Izvori:

  • Dheilly Nolwenn M. i sur. (2015). Tko je lutkar? Replikacija virusa povezanog s parazitskom osom korelira s manipulacijom ponašanja domaćina. Proc. R. Soc. B vol 282 broj 1803: http://doi.org/10.1098/rspb.2014.2773
  • Maure F i sur. (2011). Troškovi tjelohranitelja. Biološka pisma svezak 7 broj 6: http://doi.org/10.1098/rsbl.2011.0415
  • Davis D.S., Stewart S.L., Manica A. i Majerus M.E.N. (2006.). Prilagodljivi preferencijalni odabir ženki kokcinelidnih domaćina od strane parazitoidne ose Dinocampus coccinellae (Hymenoptera: Braconidae). Eur. J. Entomol., 103 (1), 41-45. doi: 10.14411/eje.2006.006.

Vidi također:


Vrsta ose u videu na koji se povezujete je Cotesia glomerata. Nadalje, postoji barem još jedna vrsta, Glyptapanteles, koji na isti način parazitira na drugim vrstama gusjenica i izaziva isto ponašanje kod svog domaćina.

Nisam siguran o kojem se virusu radi.

http://www.newscientist.com/article/dn14053-zombie-caterpillars-contlated-by-voodoo-wasps.html?feedId=online-news_rss20

Je li moguće? Naravno, imate primjer! Ipak, postoji mala opomena. Neki se potomci žrtvuju kako bi izazvali promjenu ponašanja nakon što se pojavio ostatak legla.

Je li česta među parazitskim ose? Ne. Tijekom ubrizgavanja potomaka u vrste domaćina je uobičajena tema za parazitske ose, a iako postoji nekolicina koja na neki način izazivaju promjene u ponašanju kod životinja domaćina - nastavak manipulacije nakon napuštanja životinje domaćina iznimno je rijedak među parazitima općenito.


U istraživanju Whitfielda 1990 (1) pronašao sam podatak da je parazitska osa iz obitelji Ichneumonidae imaju zanimljive simbiotske viruse koji se nazivaju polidnavirusi. Ovaj virus ostaje kao provirus u genomu ose i prenosi se okomito između sljedećih generacija parazitoida. Ne šteti osi i prenosi se na domaćine ose (obično gusjenice). Virus se ne razmnožava u gusjenici, ali mijenja njegovu fiziologiju: suzbija imunološki odgovor i metamorfozu te povećava količinu hranjivih tvari u hemolimfi gusjenica.

Ipak, nisam našao nikakve reference o ovoj vrsti virusa koji bi promijenio ponašanje gusjenice nakon pojave ličinki osa.

[1] Whitfield, J. B. (1990). Parazitoidi, polidnavirusi i endosimbioza. Parazitologija danas, 6 (12), 381-384. (besplatni PDF)


Paraziti mozga koji se prenose hranom i vi

Kako ne dobiti parazita koji je već zarazio četvrtinu svih Amerikanaca.

Ova epizoda sadrži zvuk iz toksoplazmoze: manipulativni parazit mozga koji se prenosi hranom, dugoročni učinci infekcije mozga toksoplazmozom i kako spriječiti toksoplazmozu. Posjetite video stranice za sve izvore i bilješke liječnika vezane za ovaj podcast.

Podcast prijepis

Ne čini li se kao da je u pitanju prehrana potrebno imati više mišljenja nego činjenica? Svaki dan čujemo nove teorije o dijetama, suplementima i najboljoj hrani za jelo. Moja je uloga izvaditi misterij iz dobre prehrane i pogledati znanost. Dobro došli u podcast Nutrition Facts. Ja sam vaš domaćin dr. Michael Greger. Ovdje sam da vam predstavim pristup temeljen na dokazima o najboljem načinu zdravijeg i dužeg života.

Danas idemo na toksoplazmozu. I da, vaša ispravna reakcija trebala bi biti - “Fuj! To zvuči užasno! ” Istini za volju, jest. Gotovo jedna četvrtina Amerikanaca već je zaražena toksoplazmom mozga. Slomimo ga.

Toksoplazma je parazit mozga koji može zaraziti milijun Amerikanaca svake godine, što ga čini „vodećim uzrokom teških bolesti uzrokovanih hranom u Sjedinjenim Državama“. "Gotovo jedna četvrtina odraslih i adolescenata u Sjedinjenim Državama već je zaražena." Novostečene infekcije u trudnice mogu biti razorne. No, kod većine ljudi s netaknutim imunološkim sustavom ti paraziti samo sjede u vašem mozgu u "fino usklađenoj ravnoteži između parazita i vašeg imunološkog sustava", samo čekajući, nadajući se da ćete dobiti sidu ili nešto slično, i vaš imunološki sustav sustav će skliznuti i može se razbjesniti i proširiti po mozgu.

No, u zdravih osoba koje nisu trudne, parazit dugo ostaje tamo, kao "potencijalno doživotni stanovnik" vašeg mozga, imunološki sustav ga drži podalje "bez ikakvih značajnih kliničkih posljedica". I tako se “kronična infekcija toksoplazmom do sada smatrala benignim stanjem”. "Ova odsutnost otvorenih simptoma pridonijela je mišljenju da su ciste u vašem mozgu nastale od parazita uspavane cjeline", ali "nedavni razvoj izravno dovodi u pitanje ideju da su kronične infekcije toksoplazmom bez posljedica." "Sve veći broj dokaza sugerira da prisutnost utvrđene kronične infekcije može pridonijeti razvoju različitih neuroloških stanja, uključujući shizofreniju, epilepsiju i neurodegenerativna stanja." Hmm to nije dobro.

Ovi učinci možda nisu "izravna posljedica parazita", već su potaknuti trajnom "niskom razinom upale u zaraženom mozgu". Ali, u svakom slučaju, nije dobro. Pa, hajde da istražimo ove nove podatke koji su toliko zabrinuli neurologe i pregledamo strategije o tome kako se uopće ne zaraziti i što bismo mogli učiniti da posredujemo u učincima ako ste jedan od četiri Amerikanaca koji već zaražen.

Sumnje da bi infekcije mogle imati ulogu u mentalnom zdravlju datiraju, na primjer, više od jednog stoljeća, na primjer, u ovom uvodniku iz 1896. godine pita se je li ludilo možda posljedica mikroba. Pa, "milijunima godina paraziti su promijenili ponašanje svojih domaćina."

Uzmimo, na primjer, „đavolske učinke virusa bjesnoće“, koji se „obično prenosi putem sline“. Dakle, ima smisla da se virus posebno dotakne u limbički sustav mozga, pretvarajući svoje žrtve iz Fida u Cujo kako bi se olakšao „prijenos virusa“. No, paraziti mozga mogu učiniti više od uključivanja i isključivanja ponašanja. "Neki paraziti mogu prilagodljivo preuzeti i u potpunosti kontrolirati ponašanje svojih domaćina", poput poznatih "zombi mrava koji umiru" od infekcije gljivicom "porobljivačem" koja tjera "njihove domaćine da umru smješteni samo u položaju koji pogoduje širenje gljivičnih spora vjetrom «. Evo glave manipuliranog mrava, koloniziranog viticama gljive. "Mravi zaraženi ovom gljivicom umiru na dramatičan način." Nakon što se mrav postavi na pravi način, "umiranju prethodi ponašanje grizenja pri kojem se mravi ukoče na biljne površine" kako bi ostalo stabilno, dok gljiva izbija iz stražnje strane glave mrava i raste ova duga stabljika.

Postoje i vodeni paraziti koji mogu uzrokovati da se njihovi domaćini insekti "utope", ili drugi koji mogu "uzrokovati da se pčele zakopaju žive" ili uzrokuju pauke da grade posebne mreže. To su te parazitske ose koje polažu jaja u trbuh pauka, a onda točno u noći kad ličinka pojede svoj put, marionetira pauka da mu sagradi mali dom. Koliko je to jezivo?

U redu, ali hajde, to su insekti s jednostavnim mozgom. Zasigurno, paraziti mozga nisu mogli utjecati na složeno ponašanje viših životinja što nas dovodi do toksoplazme.

"Poznato je da toksoplazma manipulira ponašanjem svojih domaćina kako bi povećala vjerojatnost da je grabljivica uhvatila domaćina." Na primjer, toksoplazma se može razmnožavati u mačaka, ali kako će iz mozga zaraženog miša ući u mačku? Može oteti mozak miša i oteti njihov "urođeni, urođeni strah od mirisa mačaka u privlačnost prema tom mirisu". Parazit uzrokuje da miš razvije fatalnu privlačnost prema mačkama, što je dobro za parazita, a ne tako dobro za miša. Kakve sve to veze ima s ljudskom mentalnom bolešću? To ćemo sljedeće istražiti.

U sljedećoj priči saznajemo kako paraziti mozga toksoplazme mogu uzrokovati promjene osobnosti.

"Studije su sada otkrile povezanost između infekcije toksoplazmom i prisutnosti različitih psihijatrijskih poremećaja u ljudi" shizofrenija, bipolarnost, samoubojstvo, samoozljeđivanje i oštećenje pamćenja kada ostarimo. Kako sićušni parazit može promijeniti naše ponašanje?

Govorio sam o tome kako virus bjesnoće visi u slini, a posebno cilja na emocionalni centar mozga kako bi natjerao životinje u bijes, tako da će učinkovito izvršiti zadaću virusa da ugrize druge za prijenos virusa ili poznatog zombija- gljivica mozga mrava koja potpuno preuzima životinju. Ovo su primjeri takozvane parazitske manipulacije, gdje parazit manipulira domaćinom kako bi "poboljšao vlastiti prijenos mijenjanjem ponašanja domaćina". A toksoplazma je "možda jedan od najuvjerljivijih primjera manipulativnog parazita viših životinja, poput nas."

Budući da parazit uspijeva u mačaka, "kronično zaraženi glodavci više ne reagiraju strahom na miris mačke i doista se fizički odgovor preokrenuo u privlačnost". Miševe privlači miris mačaka, poslužujući parazita na srebrnom pladnju. Parazit manipulira mozgom glodavaca kako bi „njihovu urođenu averziju prema mačkama pretvorio u„ samoubilačku ”„ fatalnu mačju privlačnost. ”“ Miševe privlači mačja mokraća, a takva fatalna mačja privlačnost čini se specifičnom za mačke. Općenito ih ne privlači pišanje. Ostaju ravnodušni prema zečjem piškilu, a i dalje ga isključuju drugi grabežljivci. Dakle, s jedne strane, parazitska manipulacija izgleda nevjerojatno specifična, ali parazit ne želi samo da miš traži mačku, već i da ga pojedu. Dakle, postoje i ovi opći učinci: oslabljena motorna funkcija, sporije vrijeme odziva, "memorija i koordinacija". I tako, kad mačka naleti, parazit se trudi osigurati da miš ne pobjegne. Kao da kad kalifornijske morske vidre dobiju toksoplazmu, veća je vjerojatnost da će ih pojesti morski pas. Nije da parazit želi ući u morskog psa, to može biti samo nusprodukt vrste općih kognitivnih deficita koji su toliko korisni za parazita u drugim kontekstima.

To je kao kad ljudi dobiju toksoplazmu, i nama se više sviđa miris mačje piške. Nije li to otkačeno? Parazit zna samo koje konce treba povući. No, zabrinuti su nas općenitiji učinci. Ne moramo se brinuti jer će nas novootkriveno uvažavanje urina tigrova sabljastog zuba pojesti, ali to bi moglo predstavljati problem zbog vremena reakcije. To je možda razlog zašto su više studija pokazale veći promet i nesreće na radilištu među onima koji su kronično zaraženi. Ali to možda nije samo naše usporeno vrijeme reakcije. Čini se da parazit utječe i na "suptilne promjene u ponašanju", poput promjena osobnosti zbog kojih je veća vjerojatnost da ćemo riskirati. Izvrsno za parazita u igri mačke i miša, ali ne toliko ako se vozimo automobilom ili se pitamo hoćemo li popiti sljedeće piće. Možda je jedan od razloga zašto ljudi s ovim parazitom u mozgu upadnu u toliko prometnih nesreća taj da to može natjerati ljude na rizičnije ponašanje, poput prekomjerne konzumacije alkohola.

Obično mislimo da je malarija najveći parazit ubojstva čovječanstva. "Međutim, kada uzmemo u obzir stotine tisuća smrtnih slučajeva koji se događaju zbog povećane vjerojatnosti prometnih nesreća, nesreća na poslu, samoubojstava, a možda i drugih nuspojava infekcije", možda je ta pretpostavljena "" asimptomatska "latentna toksoplazma Infekcija koja je zahvatila jedan od četiri Amerikanaca lako bi mogla smanjiti malariju. " Prije nego što uđem u to kako spriječiti i liječiti tu prokletu stvar, koje bi mogle biti te druge nuspojave?

Kako točno toksoplazma manipulira ponašanjem? Pa, jedan trag koji smo dobili prije nekoliko desetljeća je porast razine dopamina u mozgu. Možete ga pokazati izravno u Petrijevoj zdjelici zaraženog moždanog tkiva. Ispostavilo se da ti paraziti zapravo imaju enzim za stvaranje dopamina od nule, koji zatim oslobađaju u okolno moždano tkivo. Zašto nas je briga? Budući da je povišeni dopamin karakteristika shizofrenije. Tako djeluju gotovo svi moderni antipsihotički lijekovi pokušavajući smanjiti razinu dopamina, "ili inhibirati dopaminske receptore ili smanjiti razinu dopamina u mozgu."

Je li "moguće da povećano nakupljanje i oslobađanje dopamina uočeno tijekom infekcije toksoplazmom" može povećati rizik od shizofrenije? Pa, to bi trebalo biti lako shvatiti. Mislim, imaju li shizofreničari povećanu učestalost infekcije? "Povećana prevalencija toksoplazmoze u shizofreničara dokazana je u najmanje 50 studija."

Konačno danas otkrivamo rizik od zaraze toksoplazmom moždanih parazita iz stelje mačića u odnosu na meso.

Parazit može ući u mišiće. Dakle, od hrane za životinje ljudi ga mogu dobiti "konzumiranjem mesa". No, u "neprehrambenoj životinji poput mačke" zaražite se kontaktom s izmetom. Srećom, kod mačaka „opasnost od infekcije postoji samo kada životinja aktivno uklanja parazit“. Dobivaju ga jedući zaražene glodavce. Dakle, mačke koje se drže u zatvorenom prostoru, koje ne love i ne hrane se sirovim mesom ne bi trebale predstavljati prijetnju. Premda divlje mačke pretvaraju vaš pješčanik s igrališta u kutiju za smeće, to bi mogao biti problem. Čak 6 posto mačaka lutalica ili onih s pristupom na otvorenom može biti aktivno zaraženo u bilo kojem trenutku. Ipak, parazita su izbacili samo nekoliko tjedana. Dakle, ako udomite mačku u skloništu, trebala bi biti sigurna sve dok nisu samo ušli.

Mnoge su žene čule za vezu s mačkama, ali mogu biti manje svjesne opasnosti od infekcije putem hrane. “Samo jedan od tri može biti svjestan da se toksoplazma može naći u sirovom ili nedovoljno pečenom mesu. Ipak, veliki postotak žena navelo je da pokušavaju prakticirati dobru higijenu, poput pranja ruku nakon rukovanja sirovim mesom, vrtlarstva gdje mačke mogu kakati, ili mijenjanja mačjeg legla. ”

Koja je najrizičnija vrsta mesa? "Goveda se ne smatraju važnim domaćinima za parazita" to je više svinja i perad, kao i ovce i koze. Prevalencija infekcije među tvornički uzgojenim svinjama varira od 0 do preko 90 posto, iako, ironično, vjerojatnost infekcije toksoom u organskom mesu može biti veća jer životinje imaju pristup na otvorenom.

Tko ipak kuha svinjetinu i perad? Iznenađujuće, otprilike svaki treći Amerikanac može ispeći meso na dasci, u smislu postizanja potrebnih temperatura za ubijanje patogena, a jedna kriška šunke može završiti s više od tisuću parazita po kriški.

Trenutna inspekcija mesa u klaonici ih ne može otkriti. Postoje testovi koje možete napraviti, ali nema rasprostranjenog testiranja. Rizik od jedne porcije mesa ipak je zaista mali. Prosječna vjerojatnost infekcije po porciji janjetine, na primjer, procijenjena je na 1 u približno 67 000.Razlog zašto je 16 puta veći broj slučajeva koji se pripisuje svinjetini nije zato što su svinje u SAD -u više pogođene, jednostavno se dogodi da jedemo puno više svinjskih kotleta nego janjećih.

Možemo li išta učiniti ako smo jedan od otprilike jedan od četiri Amerikanaca koji su već zaraženi? Pa, jedan od problema s tim parazitima u mozgu je ubrzani kognitivni pad s godinama. Ovo istraživanje je procjenjivalo starije odrasle osobe svake godine tijekom pet godina, a činilo se da je izvršna funkcija onih koji su bili pozitivni na toksoplazmu s vremenom sve brže padala, kao i mjera njihovog ukupnog mentalnog statusa.

Još jedna stvar koja je povezana s kognitivnim padom je smanjena dostupnost folne kiseline, a to dvoje zapravo može biti povezano, jer nedavni dokazi ukazuju na to da toksoplazma može skupljati folate izravno iz naših živčanih stanica, usisavajući folate iz našeg mozga. Dakle, izvan proizvodnje dopamina, zbog čega mislimo da tokso povećava rizik od shizofrenije, parazit možda isisava folate iz našeg mozga. Ali dovoljno da utječe na naše kognitivno funkcioniranje? Možda je tako. Evo mjere kognitivne funkcije u nizu koncentracija folata. Među onima koji nisu zaraženi, čini se da nije važno imaju li puno folne kiseline ili malo. Očito im je dovoljno u svakom slučaju. No, oni koji su zaraženi imaju lošije rezultate na nižim razinama (viši je lošiji na ovom testu). Ista stvar s vitaminom B12. Dakle, važno je unositi dovoljno B12 i folata. Za B12, službena preporuka je da svi ljudi u dobi od 50 ili više godina počnu uzimati dodatak vitamina B12, ili jesti hranu obogaćenu vitaminom B12 svaki dan. I, svatko na biljnoj prehrani trebao bi početi prihvaćati taj savjet u bilo kojoj dobi. Folati se nalaze koncentrirani u grahu i zelenilu. Dakle, slijedeći moje preporuke Daily Dozen, dobit ćete više nego dovoljno, kao što ćete, na primjer, do pola šalice kuhane leće doći do pola puta, kao i tri četvrtine šalice kuhanog špinata.

Bilo bi nam drago da s nama podijelite svoje priče o ponovnom pronalasku svog zdravlja putem prehrane temeljene na dokazima. Idite na NutritionFacts.org/testimonials. Možda ćemo ga moći podijeliti na našim društvenim medijima kako bismo inspirirali druge. Da biste vidjeli ovdje navedene grafikone grafikona, grafike, slike ili studije, idite na odredišnu stranicu Podcast Nutrition Facts Podcast. Tamo ćete pronaći sve potrebne podatke i poveznice na sve izvore koje navodimo za svaku od ovih tema.

Za recepte pogledajte moju knjigu "Kako ne umrijeti". Lijepo je dizajniran, s više od 100 recepata za ukusna i hranjiva jela. A sav prihod koji dobijem od prodaje svih svojih knjiga ide u dobrotvorne svrhe. NutritionFacts.org je neprofitna, znanstveno utemeljena javna usluga, gdje se možete prijaviti za besplatne dnevne obavijesti o najnovijim istraživanjima prehrane putem videozapisa i članaka veličine zalogaja.

Sve na web stranici je besplatno. Nema oglasa, nema korporacijskog sponzorstva. Strogo je nekomercijalno. Ne prodajem ništa. Upravo sam to stavio kao javni servis, kao rad ljubavi – kao počast mojoj baki, čiji je vlastiti život spašen prehranom temeljenom na dokazima. Hvala vam što slušate Nutrition Facts. Ja sam vaš domaćin, dr. Michael Greger.


Je li moguće manipulirati sklonostima osa Scelionidae prema ciljnom domaćinu?

Izbor domaćina parazitoida uglavnom je posredovan kemijskim znakovima, koji se mogu prilagoditi iskustvom, mijenjajući njihovo urođeno ponašanje. Stoga je u ovoj studiji procijenjeno ima li nezrelo iskustvo (pre-imaginalno kondicioniranje) na jajima i hlapljivim tvarima iz različitih jaja domaćina utjecaj na parazitizam i kemotaksično ponašanje Telenomus podisi Ashmead i/ili Trissolcus basalis Wollaston (Hymenoptera: Scelionidae). Obje vrste osa bile su podvrgnute testu parazitizma s više izbora Euschistus heroj (Fabricius), Piezodorus guildinii (Westwood), i Nezara viridula L. (Hemiptera: Pentatomidae) (Hemiptera: Pentatomidae) mase jaja. Jaja iz ove tri smrdljive bube podjednako su ponuđena ženkama parazitoidima. Nakon toga, odrasle osobe koje su izašle iz svakog domaćina također su bile izložene parazitizmu u testu s više izbora za još jednu dodatnu generaciju. Štoviše, u olfaktometru „Y“ ponašanje urođenog i iskusnog T. podisi testirane su ženke na hlapive tvari iz ekstrakta jaja domaćina, kako bi se proučilo njihovo učenje i pamćenje. Izvorni domaćin imao je utjecaja na T. podisi parazitizam, međutim T. basalis uvijek više parazitirao N. viridula jaja neovisno o svom zadnjem uzgojnom domaćinu. Urođena T. podisi ženke su pozitivno reagirale E. heroji i P. guildinii hlapljivih jaja, ali takvo ponašanje nije primijećeno u N. viridula. Kada T. podisi ženke su doživjele hlapljivost jaja iz novog domaćina, pokazale su značajnu sposobnost učenja i pamćenja za specifičnog hlapivog domaćina, barem 24 sata. Iskusne ose pozitivno su reagirale N. viridula i kroz ovaj rezultat imamo dokaze o mogućnosti manipuliranja sklonostima ose prema određenom ciljnom domaćinu.

Ovo je pregled sadržaja pretplate, pristup putem vaše ustanove.


Mit jedan: sve masonske pčele su domaće

Kad se znanstvenici o pčelama pozivaju na masone pčele, obično misle na pčele iz roda Osmia, koji u Sjevernoj Americi uključuje oko 130 različitih vrsta. Kad ne-znanstvenici govore o masonskim pčelama na koje se obično pozivaju Osmia lignaria, pčela plavog voćnjaka. No, na istočnoj obali ljudi možda misle Osmijski bik ili Osmia cornifrons, obje unesene vrste.

Dakle, postoji vaš prvi mit. Nisu sve mason pčele u Sjevernoj Americi "domaće". Osmia lignaria je autohtona, pa tako i mnoge druge, ali te dvije druge popularne vrste (poznate i kao pčela zidar taurus i pčela s rogovima) definitivno nisu. Poput europskih medonosnih pčela, ovamo su dovedene u određene svrhe i od tada su se proširile po krajoliku.


Ponašanje izbjegavanja parazita u vodenom okruženju

Paraziti, uključujući makroparazite, protiste, gljivice, bakterije i viruse, mogu nametnuti veliki teret životinjama domaćinima. Međutim, domaćini nisu bez obrane. Jedan aspekt obrane domaćina, izbjegavanje ponašanja, proučavan je na kopnenom području više od 50 godina, ali je prvi put prijavljen iz vodenog okoliša prije otprilike 20 godina. Dokazi su podigli važnost ponašanja izbjegavanja parazita i sve je očiglednije da postoje temeljne sličnosti u funkciji i koristi ovog obrambenog mehanizma između kopnenog i vodenog sustava. Međutim, postoje i oštre razlike uzrokovane jedinstvenim biotskim i abiotskim karakteristikama kopnenog i vodenog (morskog i slatkovodnog) okoliša. Ovdje pregledavamo ponašanja izbjegavanja u usporednom okviru i ističemo karakteristike svakog okruženja koje potiču razlike u nizu mehanizama i znakova koje životinje koriste kako bi izbjegle parazite. Zatim istražujemo kompromise, moguće negativne učinke ponašanja izbjegavanja i utjecaj ljudskih aktivnosti na ponašanje izbjegavanja. Zaključujemo da su ponašanja izbjegavanja nedovoljno proučena u vodenom okolišu, ali mogu imati značajne implikacije na ekologiju bolesti i epidemiologiju, posebno s obzirom na ubrzano pojavljivanje i ponovno pojavljivanje parazita.

Ovaj članak dio je pitanja sastanka Theo Murphy 'Evolucija ponašanja izbjegavanja patogena i parazita'.

1. Uvod

Ponašanje izbjegavanja patogena i parazita (u daljnjem tekstu: ponašanje izbjegavanja parazita) osobine su kojima je cilj smanjiti izloženost i rizik od infekcije za domaćina određenom parazitu i na taj način mogu povećati sposobnost domaćina. Ponašanje izbjegavanja nadopunjuje druge mehanizme obrane, uključujući imunološku rezistenciju i toleranciju [1,2], ali se općenito smatra manje energetski skupim od prave imunološke reakcije [3]. U teoriji bi se izbjegavanjem ponašanja trebalo favorizirati odabirom ako se umanjuju negativni utjecaji parazita na kondiciju domaćina [4] te bi trebalo nadilaziti tip okoliša, kopneni ili vodeni, u kojem žive domaćin i parazit. Nasuprot tome, specifični troškovi povezani sa svakim od tri mehanizma [4–6] rezultiraju značajnim varijacijama među obrambenim osobinama uočenim u divljoj i kultiviranoj fauni [7–9].

Postoje kvantitativni dokazi iz kopnenog, morskog i slatkovodnog okruženja da organizmi smanjuju vjerojatnost zaraze primjenom ponašanja za izbjegavanje parazita [3]. Izbjegavanje parazita može imati mnogo oblika, uključujući karantenu za novopridošle osobe ili izbjegavanje zaraženih pojedinaca iz društvenih skupina (pregledano u [10,11]), izbjegavanje hrane ili staništa koja sadrže uzročnike infekcije (npr. [12,13]), izbjegavanje zaraženih prijatelji (npr. [14,15]) i izbjegavanje zaraženih konpecifičnih osoba (npr. [16,17] okvir 1 i slika 1), da nabrojimo samo neke. Proučavanje ponašanja izbjegavanja parazita ima korijene u proučavanju kopnenih sisavaca [4,10], ali njegova uloga u epidemiologiji, ekologiji i evoluciji parazita u vodenim (morskim i slatkovodnim) sustavima postaje sve očiglednija. Kako je broj izvješća o ponašanju izbjegavanja parazita u vodenim sustavima rastao, sada smo u mogućnosti razabrati široke obrasce u obliku i funkciji ponašanja izbjegavanja, te ih usporediti između kopnenih i vodenih sustava.

Slika 1. Životni ciklus karipskog jastoga Panulirus argus te ulogu kemosenzorno posredovane privlačnosti i izbjegavanja u njezinoj ekologiji. CL, duljina oklopa. Maloljetnik P. argus društveni su, ali sposobni razaznati privlačne kemijske znakove koji potječu iz skloništa koja sadrže zdrave jedinke i zajednički nastanjuju rakove (pauk rak Damithrax spinosissimus), iz averzivnih kemijskih znakova koji proizlaze iz skloništa u kojima se nalaze konkurenti (kameni rak Menippe mercenaria), grabežljivci (hobotnica Octopus briarius) i osobe specifične za infekciju zaražene smrtonosnim virusom PaV1 (vidi okvir 1 za detaljnu studiju slučaja). Crteži pauka (lijevo) i hobotnice korišteni uz dopuštenje Helen Casey. Svi ostali crteži su javno vlasništvo.

Okvir 1. Studija slučaja karipskog jastoga.

Karipski jastog Panulirus argus (slika 1) ima složenu povijest života počevši od pelagijskog do sedmomjesečnog pelagičnog razdoblja larvi [18], koje povezuje njegovu populaciju na cijelom Karibima [19]. Nakon razdoblja ličinki, postlarvalne jastoge privlače kemijski znakovi crvenih algi koji potječu iz željenog staništa naselja, plitkog tvrdog dna [18,20]. Rani bentoski mladunci (manji od 20 mm CL) asocijalni su i provode nekoliko mjeseci skrivajući se i tražeći hranu u složenim vegetacijskim staništima prije nego što prođu kroz ontogenetsku promjenu i izađu iz vegetacije kao društveni maloljetnici koji žive u pukotinama [21]. U ovoj su fazi razvili akutne kemosenzorne sposobnosti koje dominiraju njihovom osjetilnom ekologijom. Privlače ih kemijski znakovi zdravih jedinki [22] i rakova s ​​Kariba Damithrax spinosissimus, s kojim često dijeli skloništa [23]. Nasuprot tome, izbjegavaju kemijske znakove grabežljive hobotnice Octopus briarius [24], njihov konkurent kameni rak Menippe mercenaria [23], te specifične osobe zaražene patogenim virusom PaV1 (Panulirus argus Virus 1) [25].

PaV1 je otkriven 2000. godine inficirajući mlade jastoge u Florida Keysu [26], a od tada je prijavljen iz cijelog većeg dijela Kariba [27]. Prevalencija PaV1 ostala je relativno stabilna u Florida Keysu, gdje se prati od njegovog otkrića [28]. PaV1 se prenosi izravno između mladih jastoga kontaktom ili gutanjem zaraženog tkiva [29]. Unatoč učinkovitosti izravnog prijenosa u ovoj društvenoj vrsti, P. argus je u stanju otkriti i izbjeći skloništa koja sadrže zaražene osobe prije nego što se te osobe zaraze [17]. Čak i nakon masovnog uginuća spužve, koje je dramatično smanjilo dostupnost skloništa i povećalo nakupljanje jastoga, kemijski posredovano izbjegavanje zaraženih konpecifičnih osoba ublažilo je prijenos i smanjilo vjerojatnost epizootije [19]. Međutim, u područjima ograničenim skloništima, izbjegavanje skloništa koja sadrže zaražene osobe specifične vrste dodatno smanjuje dostupnost skloništa, a zauzvrat povećava rizik od grabežljivosti i za zaražene i za zdrave jastoge [25,30].

U ovom pregledu raspravljamo o nekim temeljnim razlikama i sličnostima između kopnenog i vodenog okoliša, uključujući i to kako će okoliš vjerojatno utjecati na razvoj ponašanja izbjegavanja parazita, vrste znakova izbjegavanja parazita koje koriste životinje i mehanizme izbjegavanja parazita. Dodatno, naglašavamo kako učinkovitost izbjegavanja parazita u odnosu na okoliš može utjecati na dinamiku bolesti i posljedicu neizravnog ponašanja izbjegavanja. Konačno, istražujemo učinak antropogenih aktivnosti na dinamiku izbjegavanja parazita, osobito unutar vodenih domaćina, te kako bi bolje razumijevanje moglo unaprijediti našu sposobnost razumijevanja epidemiologije bolesti kod divljih, kultiviranih i invazivnih vrsta.

(a) Različita svojstva vodenih i kopnenih sustava

Temeljne fizičke razlike postoje između kopnenog i vodenog okoliša. Parazita ima dosta na kopnenim površinama i u kopnenim tlima, kao i na vodenim površinama i sedimentima, ali osim ako nisu povezani s pokretnim domaćinom/vektorom (ili čekaju da domaćin dođe u dodir s njima), paraziti se moraju kretati zrakom ili vodom doći do domaćina. Stoga su različita fizikalna i kemijska svojstva zraka i vode (svježa i sol) odgovorna za mnoge razlike uočene u transportu parazita, prijenosu parazita, dugovječnosti i održivosti parazita te širenju znakova izbjegavanja parazita kroz te različite tekućine. Na primjer, pri određenoj temperaturi gustoća i viskoznost morske vode približno su 800 odnosno 50 puta veća od gustoće zraka. Ova svojstva olakšavaju suspenziju čestica, a u kombinaciji s kretanjem vode kroz plime i oseke, te se čestice mogu transportirati na velike udaljenosti. Doista, paraziti, bez obzira bili povezani s domaćinom ili ne, mogu se transportirati na velike udaljenosti u relativno kratkom vremenskom razdoblju kroz vodu (pregledano u [31]). Ovo ne znači da širenje parazita na kopnu u zemaljskom okruženju nije moguće. Gljivične spore poljoprivrednih nametnika predstavljaju neke od najekstremnijih primjera, a neke studije otkrivaju da se spore mogu prenijeti tisućama kilometara vjetrom [32]. Međutim, procjenjuje se da se paraziti u morskom okolišu šire brzinom dva reda veličine brže od njihovih kopnenih kolega, pri čemu se virusi morskih kralježnjaka izlučuju na više od 12 000 km godišnje -1 [31]. Osim većeg pasivnog transporta u vodenom okolišu, mnoge su infektivne faze vodenih parazita pokretne u odnosu na njihove razvojne faze na kopnu ili druge isključivo kopnene bolesti. Nekoliko svojti parazita, uključujući trematode, akantocefalane, monogene (svi vodeni) i rakove (svi vodeni), mnogo su češći u vodenom okruženju [33], vjerojatno zbog pokretnih razvojnih faza koje posjeduju.

Voda je također gostoljubiviji i stabilniji okoliš u usporedbi sa zrakom, zbog većeg toplinskog kapaciteta, niže razine štetnog ultraljubičastog zračenja i nedostatka isušujućeg učinka. Ovi čimbenici vjerojatno doprinose dugovječnosti parazita izvan svog domaćina. Učinkovit transport, pokretljivost i potencijal za produljenje dugovječnosti vodenih nametnika mogu objasniti očitu rijetkost vektorskih parazita u vodenim sredinama u usporedbi s kopnenim [34].

Vodeni okoliš, a posebice morska voda, prepuna je bakterija, virusa i drugih mikroba važnih za morske prehrambene mreže [35–37]. U tom pogledu možda nije iznenađujuće što su mnogi paraziti, u rasponu od parazitskih mikroba do metazoana višeg reda, sposobni dulje ostati sposobni preživjeti izvan domaćina i mogu se transportirati na velike udaljenosti. Ova situacija je klasično ilustrirana nepoznatom parazitskom infekcijom koja se pojavila u Karipskom moru, u blizini Paname, u siječnju 1983. i uzrokovala približno 95% smrtnosti ježeva s dugim bodljama (Diadema antillarum) populacije na koraljnim grebenima oko Kariba unutar samo 13 mjeseci [38]. Iako je ovo bila nedvojbeno brza epizootija, visoka povezanost mnogih vodenih metapopulacija omogućuje parazitima da opstanu u populacijama domaćina na niskim do umjerenim razinama [19]. Zanimljivo je da su nedavni dokazi iz kopnenog biljno-gljivičnog sustava čak pokazali da su visoko povezane populacije domaćini doživjele nižu stopu ponovne infekcije parazitima od izoliranih populacija, zbog otpornosti na bolesti uzrokovane većim protokom gena između populacija domaćina [39]. Vrijedi li to za sustave vodenih domaćina i parazita, koji obično pokazuju veću povezanost od svojih zemaljskih kolega, nepoznato je i vrijedno daljnjih istraživanja.

U sljedećim odjeljcima rada prvo ćemo proći kroz znakove i mehanizme izbjegavanja parazita te razmotriti njihove specifične karakteristike u usporednom okviru između vodenih i kopnenih sustava. Zatim predstavljamo moguće kompromise povezane sa izbjegavanjem parazita i kako bi antropogene promjene u vodenim ekosustavima mogle oblikovati to ponašanje. Zaključujemo sintezom i prijedlozima za buduća istraživanja ponašanja izbjegavanja parazita koji nedostaju ili nedostaju u vodenim i kopnenim sustavima.

2. Znakovi za izbjegavanje parazita

Središnji preduvjet izbjegavanja parazita je da domaćini moraju biti u mogućnosti otkriti rizik od infekcije. Otkrivanje se može dogoditi prije ili nakon stvarnog susreta s parazitom (pregledano u [40]), slijedeći posebne znakove povezane s prisutnošću, kontaktom ili nastajanjem parazita, koji naknadno pokreću mehanizme (e) izbjegavanja (vidi §3). Kod ljudi, 'odgovori gnušanja' mehanizmi su za izbjegavanje bolesti, a ponašanje se može potaknuti vizualno odvratnim ranama ili lezijama [41], odbojnim tjelesnim mirisima [42], sluzavim teksturama povezanim s mikrobnom aktivnošću [43] ili samo jednostavnim slušnim znakom infekcije poput kašljanja, kihanja ili piskanja. Iako je zanimljivo razmotriti pokazuju li druge životinje odvratnost u istom smislu kao i mi, postoje i neurološki dokazi da su ljudi sposobni otkriti i reagirati na vizualne i mirisne znakove bolesti prije stvaranja otvorenih znakova gađenja [44]. I druge životinje mogu koristiti slične znakove za otkrivanje i izbjegavanje infekcije. Na primjer, pokazalo se da kopnene životinje koriste vizualne znakove, kao što je to slučaj s vireoznim zvukom, Vireo gilvus, koji koristi vizualne znakove za otkrivanje i izbacivanje parazita u leglu (tj. jaja) iz smeđeglave kravlje ptice Molothrus ater [45].Drugi koriste kemosenzorne znakove, poput nematode Caenorhabditis elegans, koji može otkriti sekundarne metabolite iz patogenih bakterija Pseudomonas aeruginosa i izbjegavati kontaminirana područja za hranjenje [46]. Miš Mus musculus također otkriva kemijske znakove, ali koristi one koji se nalaze u urinu kako bi izbjegao specifične osobe ili potencijalne prijatelje zaražene raznim patogenima [15,47]. Druge kopnene životinje koriste mehanosenzorne znakove, poput termita Zootermopsis angusticollis, koji šalje vibracijske znakove kako bi upozorio neotkrivene konpecifične osobe nakon što dođe u kontakt s patogenom gljivicom Metarhizium anisopliae [48]. Povremeno se prijavljuju čak i zvučni znakovi za otkrivanje parazita, što se vidi u Baywingu Agelaioides badius, koja odbacuje sjajnu kravicu Molothrus bonariensis leglo parazita dijelom razlikujući prosjačke pozive domaćina i mladunče parazita [49]. Izbjegavanje se također može potaknuti kombinacijom dva ili više osjetilnih znakova, poput vizualnog u kombinaciji s kemosenzornim znakovima ili vizualnog u kombinaciji s kemosenzornim i taktilnim znakovima [50]. Kada se koristi u kombinaciji, jedan znak može kompenzirati smanjenu učinkovitost drugog [51] ili poboljšati reakciju na prijetnju dodatnim učinkom [52,53].

(a) Vizualni znakovi

Vizualni znakovi vrlo su učinkoviti pri brzom prijenosu informacija, ali u vodenom okruženju udaljenost na kojoj se ti signali mogu prenijeti često je znatno kraća nego u kopnenom okruženju i može ih dodatno ometati zamućenost, boja vode ili dubina [51,54] . To može objasniti zašto vizualni znakovi često djeluju zajedno s kemosenzornim ili mehanosenzornim metodama, koje se mogu kombinirati kako bi se smanjio rizik od infekcije u vodenim sredinama. Jedno od prvih izvješća o ponašanju izbjegavanja parazita u vodenom okolišu barem se djelomično temeljilo na vizualnim znakovima. Maloljetnici s tri kralježniceGasterosteus aculeatus) pokazalo se da izbjegavaju jata konpecifičnih osoba zaraženih ektoparazitom Argulus canadensis, djelomično zato što su se zaraženi konspecifični ponašali nenormalno [16]. Druga je mogućnost da su domaćini mogli vizualno promatrati veće nametnike, iako u slučaju Argulus sp., samo paraziti nisu izazvali ponašanje izbjegavanja [16].

Paraziti mogu utjecati i na odabir partnera vizualnim znakovima, što se obično prijavljuje za sekundarne spolne karakteristike muškaraca (vidi §3d). Ženke gupija (Poecilia reticulata) odaberite mužjake s manje parazita (nematode) Camallanus cotti ili monogene Gyrodactylus sp.) jer ti mužjaci pokazuju veću stopu parenja [55]. Nije ograničeno samo na ženski izbor, mužjak lupinar Sygnathus typhle upotrijebite vizualni znak crnih mrlja izazvanih trematodom Kriptokotil sp. kako bi se izbjeglo parenje sa zaraženim ženkama. To je vjerojatno zato što parazit utječe na plodnost ženki, jer se ne prenosi izravno između riba [56]. Ukratko, vizualni znakovi za izbjegavanje parazita djeluju i u kopnenom i u vodenom sustavu, ali će vjerojatno biti učinkovitiji i uobičajeni u prvom.

(b) Kemijski znakovi

Dok vizualni znakovi omogućuju brzi prijenos informacija, kemosenzorni znakovi mogu se prenositi na veću udaljenost smanjujući rizik da budu u neposrednoj blizini prijetnje [57]. Za razliku od svojih kopnenih kolega, vodeni se organizmi neprestano kupaju u okolišu bogatom kemijskim spojevima. U tom pogledu ne čudi što mnogi vodeni organizmi posjeduju složene kemosenzorne sustave sposobne dešifrirati ovo složeno okruženje (pregledano u [58]).

Vodeni i kopneni organizmi također se bitno razlikuju po načinu na koji primaju kemijske znakove. Dok kopnene životinje primaju mirisne znakove kroz zrak, a okusne kroz vodu, za vodene životinje ne postoji takva razlika - svi kemijski znakovi posreduju se kroz vodu. Stoga su vodene životinje razvile specifične neuroanatomske putove za razlikovanje ovih različitih vrsta znakova, a ti sustavi značajno variraju između kralježnjaka (npr. Ribe) i beskralježnjaka (npr. Rakova) (pregledano u [58]). Kemikalije koje nose informacije tipično su mali, nespecijalizirani proizvodi metabolizma [59,60], pa vodene životinje moraju biti u stanju otkriti male razlike u kemijskom sastavu među ogromnim mozaikom spojeva. Njihovi osjetljivi kemosenzorni sustavi prilagođeni su da iskoriste topljivost ovih kemikalija u vodi i gradijente usmjerenih koncentracija utvrđene iz njihovog izvora. To čini učinkovit mehanizam za prijenos informacija od vitalnog značaja za mnoga ponašanja, uključujući izbjegavanje predatora (pregledano u [61]), pronalaženje partnera [62], pronalaženje odgovarajućeg staništa [18,63] i izbjegavanje parazita.

Iako se kemorecepcija može učinkovito koristiti u zraku ili vodi, nije bez nedostataka, bez obzira na okoliš. Konkretno, turbulencije u zraku ili vodi mogu poremetiti ili ograničiti kemorecepciju razrjeđivanjem kemosenzornog oblaka [64]. Istraživanja na ovom području usredotočena su na hranjenje i grabež u vodenim sredinama (npr. [65,66]), ali je također pokazano da utječe na ponašanje izbjegavanja parazita. Dok se vanjska kemorecepcija mogla razviti kao mehanizam komunikacije između jednostaničnih organizama [67], upotreba nekromona (tj. Kemijskih spojeva iz mrtvih životinja ili zaraze) od strane kopnenih insekata i vodenih rakova kako bi se izbjegli paraziti sugerira da ovo specifično ponašanje ima drevne loze i možda su se razvile u moru preko 420 Ma, prije divergencije Rakova i Heksapode [68]. Ova duga povijest kemosenzornih ponašanja među rakovima može objasniti zašto je toliko njihove ekologije posredovano kemijskim okruženjem. Karipski jastog P. argus daje iznimno dobar primjer (vidi okvir 1 i sliku 1) toga. Panulirus argus koristi kemosenzorne znakove za otkrivanje i izbjegavanje skloništa koja sadrže konpecifične osobe zaražene virusom PaV1, ali u okruženjima protoka velikih brzina to se izbjegavanje ponašanja umanjuje, vjerojatno jer turbulencija nastala visokim protokom ometa kemorecepciju zaraženih pojedinaca [25]. Osim pokretanja P. argus kako bi se izbjegli zaraženi konpecifični organizmi, ova vrsta koristi kemosenzorne znakove za pronalaženje zdravih konpecifičnih jedinki te za izbjegavanje konkurenata i predatora [17,23,25]. Kemosenzorni znakovi za izbjegavanje parazita ostali su važni tijekom evolucijske povijesti kralježnjaka, uključujući ribe i vodozemce. Na primjer, Poulin et al. [69] otkrili su da je kalifornijska pastrva zaražena trematodom Diplostomum sp. oslobađaju kemijske alarmantne tvari koje povećavaju aktivnost neotkrivenih supstanci. Iako sugerira mogući blagotvorni učinak u izbjegavanju parazita (vidi §3a), točna uloga alarmantnih tvari u izbjegavanju parazita među ribama još uvijek nije poznata. Slično, punoglavci žablji bikovi (Rana catesbeiana) pokazalo se da koriste kemijske znakove specifičnih osoba kako bi izbjegli infekciju patogenim kvascem Candida humicola [70].

Kao što smo gore napomenuli, izbjegavanje kemosenzornih parazita nije prisutno u kopnenom okruženju, međutim, sama priroda vodenog okoliša i posmična brojnost kemijskih spojeva u njemu zahtijevali su pojačanu evoluciju kemorecepcije među vodenim svojtama.

(c) Slušni i mehanosenzorni znakovi

Slušni i mehanosenzorni znakovi izbjegavanja nametnika vjerojatno su mnogo češći u kopnenim nego u vodenim sustavima. Jedan od razloga za to može biti to što su prijenosnici bolesti, koji se često mogu otkriti zvukom (npr. Leteći insekti) i kontaktom (npr. Insekti koji grizu), prisutniji u kopnenim sustavima [34]. U vodenom području zvučni znakovi povezani s rizikom od infekcije izgledaju malo vjerojatni i nismo svjesni posebnih primjera. Međutim, mehanosenzorni znakovi u vodi predloženi su za parazite trematode koji inficiraju svoje domaćine (npr. Mnoge vrste vodozemaca i riba) probijajući kožu i prodirući u tkiva domaćina [12]. U takvim je slučajevima važno napomenuti da odgovor na mehanosenzorni znak, sličan kemosenzornom znaku, može ovisiti o broju zaraznih stupnjeva prisutnih u vodi. Kad je broj parazita nizak, odgovor može izostati ili zahtijevati kumulativnu izloženost, što bi moglo dovesti do neke infekcije prije nego što se započne izbjegavanje. Domaćini riba također su posebno dobro prilagođeni za otkrivanje vrlo suptilnih pokreta, poput otkrivanja nenormalnih plivačkih ponašanja, pomoću mehanosenzornih znakova otkrivenih njihovom bočnom linijom, što bi moglo ukazivati ​​na oboljelu jedinku. Mehanosenzorni znakovi mogli bi nadopuniti ponašanje izbjegavanja prvenstveno posredovano vizualnim znakovima (vidi §2a), a moguće ih je i više otkriti u vodi zbog povećane gustoće u odnosu na mehanosenzorne znakove posredovane kretanjem zraka u zemaljskim sustavima.

3. Mehanizmi izbjegavanja parazita

Mnogi mehanizmi izbjegavanja nametnika uglavnom su slični na kopnenim i vodenim staništima (promjene aktivnosti, udaljavanje od izvora infekcije, izbjegavanje zaraženog plijena i partnera, grupiranje), ali razlike postoje i zbog specifičnih karakteristika vode. Tablica 1 prikazuje pojedinosti usporedbe između morskih, slatkovodnih i ograničenog broja kopnenih svojti u mehanizmima izbjegavanja ponašanja. Raniji pregledi pokrivali su neke od ovih tema o ribama [40,92] i drugim životinjama [3], iako nisu pružile detaljan usporedni pristup između kopnenih i vodenih sustava. Također ograničavamo naš pregled na izbjegavanje i ne raspravljamo o mehanizmima uklanjanja parazita koji se događaju nakon infekcije. Takvi mehanizmi nakon infekcije pregledani su drugdje (npr. [40]).

Tablica 1. Primjeri ponašanja izbjegavanja patogena u vodi i kopnu sastavljeni u ovom pregledu, s odabranim dodatnim primjerima. Tablica istražuje domaćina, parazita, putove prijenosa, ponašanje izbjegavanja, znak izbjegavanja i učinkovitost ovog sustava izbjegavanja za sve prikazane primjere. U mnogim slučajevima nedostaju neke informacije o tim ponašanjima, a to je označeno kao "nepoznato".

Mnogi mehanizmi izbjegavanja osjetljivi su na pojedinosti o procesu prenošenja parazita, opterećenju infekcijom i posljedicama (npr. Promjene ponašanja) infekcije. U nekim mikroparazitskim infekcijama može biti potreban samo jedan kontakt za prijenos (infekcija klasificirana kao 0 ili 1), što bi moglo pogodovati izbjegavanju bolesnih konpecifičnih osoba koje prenose infekciju. Nasuprot tome, učinci drugih parazita (obično makroparazita) često nastaju s povećanjem broja uspješnih infekcija, tj. Na način ovisan o gustoći [93], kada mehanizmi izbjegavanja (i povezani znakovi, vidi § 2) mogu dopustiti da neka infekcija dogoditi prije nego se aktivira ponašanje izbjegavanja. Nadalje, infekcije se mogu prenositi između reproduktivnih mužjaka i ženki, ili okomito od roditelja na potomstvo, što može oblikovati odluke o izbjegavanju zaraženih partnera. Ove se točke jednako odnose na vodene i kopnene sustave.

Na provedbu različitih mehanizama izbjegavanja može utjecati i način na koji parazit pronalazi svog domaćina, a ti se procesi mogu razlikovati između vodenih i kopnenih sustava. U vodenim sredinama vodene struje mogu raspršiti pasivno prenesene propagule, kao što su bakterije, virusi i mnogi ličinki makroparaziti, učinkovitije od zraka. Infektivne faze koje aktivno traže svoje domaćine pokretljivošću (npr. Upotrebom cilija ili flagela) također su očito češće u vodenom svijetu. Također je vrijedno napomenuti da ako dođe do infekcije, bez obzira na izbjegavanje, to može oblikovati izbjegavanje naknadnih izloženosti. Na primjer, poznato je da vrste gamarida [94], kopepodi [95] i ribe [96] postaju pasivne nakon infekcije makroparazitima, vjerojatno zbog fizioloških posljedica infekcije. Općenito, takvi uvjeti mogu rezultirati mehanizmima koji smanjuju vjerojatnost jedne infekcije, ali povećavaju vjerojatnost druge. U nastavku donosimo neke posebne primjere o gore opisanim aspektima, osobito o vodenim organizmima.

(a) Promjene aktivnosti

Bitna razlika u strategijama prijenosa parazita između vodenog i kopnenog okoliša je ta što su pokretni stadiji infekcije češći u vodi. To znači da zarazne faze, osobito one kod makroparazita, mogu aktivno tražiti svoje domaćine [97]. Izbjegavanje takvih propagula može se dogoditi u velikoj mjeri izbjegavanjem staništa s visokim rizikom od infekcije (vidi §2b), ili u manjoj mjeri povećanjem ili smanjenjem aktivnosti domaćina koje ciljaju na privrženost i nastanak parazita. Dokazi o učincima aktivnosti domaćina na vjerojatnost infekcije u vodenim sustavima dolaze od punoglavca vodozemaca.

Odgovori na aktivnost punoglavca obično se izražavaju kao izbjegavajući pokreti ili naleti aktivnosti kojima je cilj odbiti parazite u neposrednoj blizini ili spriječiti nastanak nakon što parazit dođe u kontakt [82,98]. Oni su ekvivalentni odgovorima kod kopnenih životinja na vektore mikroparazitnih infekcija. Daly & amp Johnson [82] usporedio je infekciju između aktivne pacifičke zborske žabe (Pseudacris regilla) punoglavci onima imobiliziranim anestezijom. Utvrdili su da anestezirani punoglavci imaju do 39% veći rizik od zaraze i da imaju 2,8 puta više cista parazita. To sugerira da procesi ponašanja na mikrorazmjeru mogu odrediti infekciju u okruženju bogatom zaraznim fazama. Slični rezultati zabilježeni su i kod drugih vodozemaca [81,99,100]. Studije su također sugerirale da bi se povećana aktivnost mogla odvijati bez stvarnog kontakta s parazitima, vjerojatno putem znakova koje su pustili paraziti cercariae [99,101]. Općenito, postoje značajne varijacije u ponašanju u odgovorima na parazitizam kod različitih vrsta vodozemaca [83,102,103], što sugerira da bi moglo biti teško pronaći opće trendove u odgovoru aktivnosti na parazitizam. Promjene u aktivnosti domaćina također mogu biti usko povezane s drugim rizicima, primjerice od predatora [83,99,100]. O tim kompromisima detaljnije raspravljamo u §4.

Istraživanja aktivnosti domaćina i parazitizma izvan vodozemnih sustava oskudna su. Kod riba, debeljak ()Pimephales promelas) pokazali su manju aktivnost kada su im predstavljeni kemijski i vizualni znakovi mrtvih cerkarija Ornithodiplostomum sp. (Trematoda), ali tek nakon što je riba imala ranije iskustvo s parazitom [75]. Iako ovi rezultati sugeriraju učenje izbjegavanja (vidi § 3f), oni također naglašavaju fino usklađene i promjenjive ishode mehanizama izbjegavanja u različitim sustavima. Jasno je da se ribe mogu kretati u širem rasponu od punoglavca kada povećana aktivnost može rezultirati daljnjim rizikom od infekcije ili predstavljati kompromis s rizikom grabežljivosti.

(b) Izbjegavanje područja rizika od infekcije

Mehanizam čvrsto povezan s promjenama u aktivnosti domaćina je izbjegavanje područja s visokim rizikom od infekcije. Kao što je gore navedeno, voda olakšava aktivno i pasivno širenje zaraznih faza u vodenom okruženju, što nastoji homogenizirati prostornu strukturu vrućih i hladnih točaka rizika od infekcije, u odnosu na kopnene sustave. No, rizik od infekcije u vodi ipak je prostorno i vremenski strukturiran jer su infekcije agregirane u određenih jedinki domaćina [104], agregatirani su zaraženi posredni domaćini koji oslobađaju parazitne puževe [105,106], postoji sezonalnost u prijenosu parazita na višim geografskim širinama [12,107 ], a mnoge infektivne faze imaju kratak životni vijek [108]. Štoviše, stadiji infekcije parazitima mogu aktivno tražiti mikrostaništa domaćina [97], a njihovo oslobađanje može se podudarati s dnevnim ritmom [109] ili sezonskom aktivnošću domaćina [12]. To životinjama omogućuje otkrivanje i izbjegavanje određenih staništa, područja unutar staništa, vremenskih čimbenika ili izbjegavanje domaćina s većim rizikom od infekcije od drugih (pregledi, primjerice, u [40,110]).

Izbjegavanje prostora otkrivanjem zaraznih stupnjeva u vodi detaljno je proučavano kod mnogih vrsta riba. Na primjer, Poulin & amp Fitzgerald [77] pokazali su da palice preferiraju vegetacijska bentoska staništa kada su uši rakovi (Argulus sp.) nisu bile prisutne, ali su se pomaknule na površinu kada su dodani paraziti. U tom su sustavu riblji stadiji bili jasno vidljivi. Slično, kalifornijske pastrve udaljavaju se od skloništa u otvorenu vodu kada su izložene cerkarijama Diplostomum sp. (slika 2), vjerojatno slijedeći mehanosenzorne ili kemijske znakove [12]. Ovi primjeri ilustriraju da vodeni domaćini mogu identificirati prostorne agregacije parazita i izbjeći ih. Posebna značajka vodenih sustava u usporedbi s kopnenim sustavima je da vodene struje i aktivno raspršivanje mogu stvoriti gradijent zaraznih propagula od zaraženog domaćina ili drugog izvora koji ih oslobađa. To može imati značajne implikacije na vodenu epidemiologiju, otkrivanje parazita i odluke u prostornom izbjegavanju parazita. Nažalost, slabo se razumije mogu li domaćini izričito reagirati na koncentraciju zaraznih faza ili su znakovi povezani s tim stadijima oni koji vode veličinu i smjer izbjegavajućih kretnji. Jasno je da je potrebno više podataka iz vodenih i kopnenih sustava. Općenito, potrebno je još mnogo empirijskih ispitivanja izbjegavanja prostora u različitim vrstama vodenih sustava, uključujući vremenske promjene tlaka infekcije.

Slika 2. Izbjegavanje parazita ribom u Diplostomum sustav. Trematode iz roda Diplostomum su sveprisutni paraziti slatkovodnih riba, s vrstama poput D. pseudospathaceum inficirajući očne leće riba. (a) Zaraženi prvi posredni puž (Lymnaea stagnalis) domaćin parazita može osloboditi desetke tisuća ličinki cercaria dnevno (gusti roj cercariae može se vizualno promatrati u vodi) (b) cercaria (fotografije Anssi Karvonen i Anna Faltýnková). (c) U očnoj leći paraziti se razvijaju u metacerkarije, što u velikom broju može uzrokovati zamućenje leće, smanjenje vida i ozbiljne posljedice za ribu (foto Ines Klemme). Ribe mogu prepoznati prisutnost cerkarija u vodi i izbjeći ih plivanjem. (d) Vrijeme odgovora na cerkarijalnu prisutnost povezano je s brojem infekcija u očnim lećama (reproducirano iz Karvonena et al. [12], © 2004 Cambridge University Press).

U većim razmjerima, migracije mogu biti važne u smislu epidemiologije bolesti i prostornog izbjegavanja parazita [111,112]. Iako su načela načina na koji migracija posreduje u izbjegavanju slična između vodenih i kopnenih sustava, većina dokaza dolazi iz potonjeg [112]. Jedan od najpoznatijih primjera utjecaja migracije životinja na infekciju parazitima potječe od sobova, Rangifer tarandus, gdje populacije koje migriraju izvan područja za teljenje imaju manju zarazu parazitskim muhama u usporedbi s populacijama koje se ne sele. To je predloženo kao obrambena strategija protiv infekcije [113,114]. Slični procesi opisani su za leptira monarha Danaus plexippus, koji ima koristi od migracijskog ubijanja pojedinaca zaraženih protozojskim parazitom Ophryocystis elektroscirrha (pojedinci oslabljeni infekcijama gube se tijekom migracije i smanjuju pritisak infekcije na preživjele [115]), te za nekoliko kopnenih životinja (pregledano u [111]).

Jedan od rijetkih primjera u vodenim sustavima potječe od migratornih i ne-migracijskih vrsta riba iz roda Galaksije [80], nastanjuju slatkovodne potoke (svi odrasli i potomci rezidentnih vrsta) i pelagična morska staništa (potomci migratornih vrsta). Uspoređujući razinu infekcije parazita trematoda u različitim populacijama domaćina, Poulin et al. [80] otkrili su da su potomci migratornih vrsta imali nižu razinu infekcije u odnosu na rezidentne. Iako se ne može zaključiti radi li se o prilagodbi za izbjegavanje parazitizma ili o nuspojavi migracijskog ponašanja, ovi rezultati ukazuju na to da migracije mogu promijeniti parazitizam. Slični bi se učinci mogli dogoditi kod migracija anadromnih losos -riba kroz procese migracijskog ‘bijega’ od parazita (gubitak parazitskih zaraznih stupnjeva iz okoliša tijekom odsutnosti domaćina [11]) ili migracijskog odstrela. Međutim, prema našim saznanjima, ne postoje detaljne usporedne analize infekcija parazitima kod rezidentnih naspram migratornih salmonida koje bi potvrdile ili opovrgle takve hipoteze. Općenito, važno je napomenuti da osim smanjene infekcije, migracije u mnogim slučajevima rezultiraju povećanjem parazitizma, ovisno o načinu prijenosa i specifičnosti parazita [111]. To može biti sinonim između vodenih i kopnenih sustava.

(c) Izbjegavanje zaraženog plijena

Nekoliko parazitnih svojti prenosi se trofički između predatora i plijena. Često ti trofički preneseni paraziti također mijenjaju fenotip (izgled, ponašanje itd.) Svog posrednog domaćina kako bi poboljšali prijenos na sljedećeg grabežljivog domaćina [110]. Dakle, identificiranjem i razlikovanjem takvih promjena ili drugih znakova povezanih s infekcijom u plijenu, grabežljivci bi teoretski mogli izbjeći zarazu. Općenito, primjeri parazitskih promjena u fenotipu domaćina obiluju kako u vodenim tako i u kopnenim sustavima, a tema izbjegavanja zaraženog plijena obrađena je u ranijim pregledima [92,110]. Stoga ovdje ne ulazimo detaljno u ovu temu, ali tvrdimo da trenutni dokazi u velikoj mjeri ukazuju na to da domaćini radije izbjegavaju zaražen plijen, nego izbjegavaju zaraženi plijen čije je ponašanje promijenjeno infekcijama [116]. U slučajevima gdje je prijavljena diskriminacija zaraženog plijena, paraziti se tipično ne prenose trofskim putem i zapravo mogu izazvati fenotipske promjene koje ne štite domaćina od grabežljivosti (npr. [117,118]). Wisenden et al. [40] sažeti temeljni razlozi općeg nedostatka izbjegavanja zaraženog plijena, od kojih su neki povezani s proračunima za energiju i omjerom troškova i koristi konzumiranja zaraženog plijena (vidi također [119]). Međutim, nedostaju podaci za usporedbu između vodenih i kopnenih sustava.

Izbjegavanje kanibalizma može jasno smanjiti mogućnost intraspecifičnog prijenosa parazita u vodenim ili kopnenim životinjama. Kanibalističko ponašanje vjerojatno se događa zbog gladovanja, održavanja društvene hijerarhije ili smanjenja konkurencije za spol, prostor ili hranu, a istovremeno dobiva i nutritivnu korist [72,120,121]. Kanibalističko ponašanje zabilježeno je u više od 3000 vrsta i zabilježeno je da je pod utjecajem parazitizma. Iako kanibalizam uistinu može biti put prijenosa parazita, malo je dokaza kopnenih ili vodenih životinja da je on raširen i značajan izvor infekcije (pregledano u [122]). Bolker et al. [123] dalje su se bavili ovim pitanjem u teoretskom okviru koristeći tigrastu daždevnjak Ambystoma tigrinum ličinke i smrtonosni ranavirus, ATV (virus Ambystoma tigrinum), kao modelni sustav. Larmanski daždevnjaci mogu se razviti u jedan od dva grabežljiva morfa, specijalizirana za beskralježnjake, ili beskičmenjake i jedinke, ovisno o njihovoj brojnosti. Testirali su hipotezu da rizik od infekcije objašnjava evolucijski nedostatak široko rasprostranjenog kanibalizma. Zaključili su da budući da prijenos bolesti i kanibalizam često ovise o gustoći i međusobno se miješaju (tj. Velika prevalencija bolesti smanjuje veličinu populacije i, prema tome, vjerojatnost kanibalizma, i obrnuto), to smanjuje evolucijski pritisak koji bi mogao dovesti do infekcije inače imaju na smanjenju kanibalizma. Iako bi se kanibalizam logično činio problematičnim za prijenos i širenje parazita među populacijama kopnenih ili vodenih organizama, empirijski i modelirajući dokazi ukazuju na to da to nije slučaj.

(d) Izbjegavanje zaraženih osoba i partnera

Rizik od zaraznih infekcija i "loše" donošenje odluka u društvenom kontekstu također može rezultirati drugim oblikom ponašanja izbjegavanja, izbjegavanjem zaraženih konpecifičnih osoba i partnera. Preduvjet za takvo ponašanje je da se mogu identificirati zaražene osobe, što se može dogoditi kroz brojne znakove (vidi §2). U vodenom okruženju to su pretežno kemijske tvari, ali uključuju vizualne znakove za koje je vjerojatnije da će prevladati u kopnenom području. Jedan primjer dolazi iz karipskog jastoga P. argus koji mogu identificirati i razlikovati osobe koje su zaražene smrtonosnim virusom PaV1 pomoću kemijskih znakova [17,25] (okvir 1 i slika 1). Kod riba, štapići preferiraju jata konspecifikanata koji nisu zaraženi mikrosporidijanom, Anomala glugee, što uzrokuje jasno vidljivo oticanje stanica kože [79]. Daljnji primjeri opisani su u punoglavca [70] i drugih vrsta riba (pregledano u [40]). Svi gornji primjeri potječu od izravno prenosivih patogena, gdje je izbjegavanje zaraženih specifičnih osoba razumno zbog izravnog rizika od infekcije. No, domaćini su također mogli identificirati signale infekcije povezane s nezaraznim infekcijama [124]. Primjer uključuje makroparazite sa složenim životnim ciklusima koji također mogu uzrokovati vidljive simptome kod njihovih domaćina, poput epidermalnih mrlja [124], neprozirnih očiju [93] (slika 2) i promjena u obliku tijela [125]. Iako se te infekcije ne mogu prenijeti izravno među domaćine, domaćini mogu razlikovati infekcije u odnosu na njihov rizik, a to pruža zanimljivo polje istraživanja o "nepotrebnom izbjegavanju" u vodenom i kopnenom okruženju.

Hamilton i Zuk [14] bili su prvi koji su iznijeli teoriju o hendikepu prema kojoj biranje para, posebno odabir ženki ptica za mužjake s pretjeranim sekundarnim spolnim obilježjima (npr. Boja, pjesma, prikazno ponašanje), moglo biti uzrokovano parazitima. Pokazali su povezanost između sekundarnih spolnih karakteristika muškaraca i opterećenja parazitima, pri čemu su jako parazitirani mužjaci imali manje atraktivne karakteristike, što ukazuje na slab imunološki sustav, te su izbjegavani u korist muškaraca s otvorenijim karakteristikama. Taj isti odnos kasnije je dokazan u vodenom okolišu korištenjem muških gupija, gdje je stopa prikaza bila povezana s opterećenjem parazitima i odabirom ženki (npr. [55]), te u trokrakim palicama gdje je intenzitet muške boje ukazivao na opterećenje parazita ženkama [126] . Lopez [127] je također pokazao da osim gena za imunokompetentnost, stečena rezistencija može utjecati na muški izgled i odabir ženskog partnera.

Odgovori izbjegavanja u sustavima parenja također se mogu razlikovati ovisno o načinu prijenosa parazita ili prisutnosti seksualnih konkurenata. U amfipodu Gammarus duebeni, mužjaci se mogu odlučiti za parenje sa jedinkama zaraženima vertikalno prenosivim mikrosporidijanom ili ih izbjegavati [71]. Put prijenosa ovog parazita ne predstavlja malu prijetnju mužjaku, ali bi rezultirao proizvodnjom zaraženih mladih. Unatoč tome, mužjaci se i dalje mogu odlučiti za parenje sa zaraženim ženkama, ali mogu ograničiti svoj reproduktivni napor pružanjem manje količine spermija, čime se smanjuje broj zaraženih potomaka [71] (slika 3). Sekundarni faktor, koji može potaknuti mužjake da se razmnožavaju sa zaraženim ženkama, je konkurencija pojedinaca. To može regulirati i uravnotežiti ponašanje izbjegavanja parazita, dopuštajući reprodukciju, ali ograničavajući prijenos parazita [128]. Paralelna istraživanja na kopnenim sustavima otkrila su da je europska šumska šumarica (Armadillidium vulgare) ženke zaražene Wolbachia sp. bakterije primaju manje spermija od neinficiranih ženki [90].

Slika 3. Dijagramski prikaz ulaganja sperme u amfipod Gammarus duebeni. Parazitizirane ženke dobivaju manja ulaganja u spermu od muškaraca, u odnosu na one žene koje su nezaražene. Hipotetski, to će dovesti do povećane šanse za nezaraženo potomstvo unutar populacije putem većih neinficiranih legla i povećanog zdravstvenog stanja, kako je identificirao Dunn et al. [71].

(e) grupiranje i društvenost

Životinje se također mogu grupirati kao odgovor na parazitizam, koji može djelovati kao mehanizam izbjegavanja ako razrijedi ili smanji rizik od infekcije na pojedinom domaćinu. Opet, većina dokaza dolazi iz kopnenih sustava, poput kopitara zaraženih insektima koji grizu [110,129]. Grupiranje i pljačkanje vodenih organizama, poput riba, češće se razmatralo u vezi s grabežljivošću (pregledano u [92]), dok je izbjegavanju parazitskih infekcija posvećeno manje pažnje.

Jedno od prvih istraživanja o grupiranju kao odgovor na parazitizam provedeno je korištenjem riba palica i njihovog brachyuranskog ektoparazita Argulus canadensis [78]. U toj studiji, Poulin & amp Fitzgerald [78] primijetili su da su parazitirane ribe formirale veće jate i da su imale veću sklonost pridruživanju jatima. U novije vrijeme Stumbo et al. [76] pokazali su slične rezultate kod debelih glava (P. promelas) izložene cerkarijama iz dvije štetne trematode. Ribe nastanjene u središtu više kohezivnih jata imale su nižu razinu infekcije u usporedbi s jedinkama bez kopna ili onima na periferiji plićaka. Nadalje, Mikheev et al. [74] istraživali su kako pojedinačne kalifornijske pastrve, Oncorhynchus mykiss, izbjegla područja infekcije izložena trematodi Diplostomum pseudospathaceum u usporedbi sa skupinama riba u pokusnim spremnicima koji se sastoje od odjeljaka sa i bez parazita. Otkrili su da su i pojedinačne ribe i skupine riba izbjegle infekciju, ali i da su skupine bile učinkovitije u svom izbjegavanju [74]. To sugerira da pojedinci u skupini mogu imati koristi od reakcija drugih kako bi izbjegli infekciju i grabež, što rezultira nižim ukupnim razinama infekcije i konzumacije u tandemu.

Unatoč prednostima grupnog života, u smislu izbjegavanja predatora i parazita, to također može imati troškove u obliku većeg prijenosa parazita unutar grupe. To vrijedi za mnoge zarazne bolesti koje se mogu učinkovito prenositi između domaćina u neposrednoj blizini. Drugim riječima, iako grupiranje može jasno smanjiti rizik infekcije za pojedinca na posredno prenesene parazite kroz učinak razrjeđivanja, može također povećati rizik od izravno prenosivih infekcija. Jako zaraženi domaćini u skupini mogu pokazati oslabljenu sposobnost donošenja odluka zbog infekcije. Takva bi ponašanja mogla rezultirati pogrešnim kolektivnim kretanjima među manje zaraženim osobama, a zauzvrat bi mogla smanjiti stope nabave hrane i povećati rizik od infekcije ili grabežljivosti. Ove su teme detaljno obrađene u prethodnim pregledima (npr. [92]).

(f) Izbjegavanje učenja

Sposobnost domaćina da izbjegnu infekciju nije nužno svojstvena, a moguće je da su domaćini također mogli naučiti izbjegavati stanja s većim rizikom od infekcije s iskustvom parazita s kojima su se ranije susreli. Međutim, postoji malo izravnih dokaza o izbjegavanju učenja u vodenom okruženju. Većina dosadašnjih dokaza dolazi od kopnenih kukaca i sisavaca koji su naučili izbjegavati okuse ili mirise koji su prethodno bili povezani s infekcijama koje se prenose hranom [130,131], ili su započeli brži odgovor izbjegavanja nakon prethodne infekcije, ili promatranjem zaraze konzecifičara [132,133]. U vodenim sustavima dokazi za učenje o rizicima dolaze gotovo u cijelosti iz interakcija predatora i plijena (pregledano u [134]). Na primjer, riba kao što je minnow P. promelas mogu naučiti identificirati staništa visokog rizika od grabežljivosti [135] ili mirise koji su povezani s alarmnim ponašanjem kod specifičnih osoba ([136], pregledano u [40]).

U načelu, slični procesi mogli bi djelovati u izbjegavanju parazita. Na primjer, debeljuca P. promelas skloni su izbjegavanju parazita trematoda Ornithodiplostomum sp., ali aktivacija ovog ponašanja zahtijeva početni kontakt s parazitom, što ukazuje na plastičnost u ponašanju [75]. Nedavno istraživanje o morskim pastrvama (Salmo trutta trutta) također je pokazalo da ribe mogu naučiti prepoznati vizualne signale svoje okoline koji su povezani s infekcijama [137]. U tom su istraživanju ribe imale izbor između dva odjeljka, jedan s cerkarijama trematode D. pseudospathaceum a drugi bez cerkarija, označen različitim bojama. Nakon prva četiri ponovljena ispitivanja, ribe su napravile značajno veći udio točnih izbora između odjeljaka, tj. Češće ulazeći u odjeljak bez parazita. Zanimljivo je da je izbjegavanje nestalo u sljedećim pokusima jer je riba vjerojatno postala imunološki kompetentna za parazita [137]. Ovi rezultati ukazuju na to da domaćini mogu identificirati specifične karakteristike svog okoliša povezane s parazitizmom, ali i da se tendencija izbjegavanja parazita može snažno povezati s drugim komponentama obrane, poput imunološke rezistencije i tolerancije (vidi također [138,139]).

Izvan konteksta učenja izbjegavanja kod pojedinaca, varijacije u izloženosti parazitima među populacijama domaćina mogu rezultirati različitim prilagodbama izbjegavanja. Na primjer, u amfipodu Paracalliope novizealandiae, pojedinci iz populacije koja nije obično zaražena trematodom Maritrema novaezealandensis imali manje izraženo ponašanje izbjegavanja i bili su podložniji infekciji u usporedbi sa zaraženom populacijom [73]. Doista, kako ponašanje izbjegavanja može biti skupo u smislu potrošnje energije i kompromisa s drugim funkcijama povijesti života, odabir bi trebao smanjiti ponašanje izbjegavanja kada više nije potrebno [140], povećavajući sposobnost u okruženju bez parazita, ali smanjujući to u prisutnosti parazita [91]. Na primjer, usporedne studije sugeriraju da razine parazitizma i grabežljivosti koje doživljavaju vrste domaćini u divljini mogu utjecati na njihove odluke o izbjegavanju parazita [141]. Općenito, takvi pritisci pri odabiru za izbjegavanje trebali bi pokazati sličnosti u vodenim i kopnenim staništima, ali usporedbe trenutno otežavaju nedostatak empirijskih primjera, osobito iz vodenog područja.

4. Ustupci i negativne posljedice ponašanja izbjegavanja parazita

(a) Imunološki kompromisi

Općenito, domaćini se mogu osloniti na različite oblike obrane od infekcija. Tradicionalno, većina je istraživanja naglašavala imunološki sustav koji se za beskralježnjake sastoji od urođene grane koja djeluje putem mehanizama poput interferencije RNA [142], odgovora stanične melanizacije [143] i proizvodnje antimikrobnih peptida [144]. Vodeni kralježnjaci, poput sisavaca, riba, gmazova i ptica također imaju adaptivni imunološki sustav sposoban 'naučiti' se braniti od parazita proizvodeći niz imunoglobulina [145], među ostalim prilagodbama, koji povezuju ponašanje i imunokompetentnost [138,139]. Međutim, urođeni i stečeni imunološki sustav energetski su skupi, što bi evoluciju ponašanja izbjegavanja parazita moglo učiniti selektivno povoljnom. To bi također moglo dovesti do kompromisa između obrambenih komponenti, ali empirijski podaci su rijetki. Nasuprot tome, pretjerana upotreba ponašanja izbjegavanja također bi mogla utjecati na stanje domaćina kroz potrošnju energije u scenarijima niskog rizika. To bi moglo ograničiti prednosti drugih osobina povijesti života (vidi §4b), kao i održavanje korisnih mikroba unutar ‘mikrobioma’ [146], te učinkovitost imunoloških odgovora [147].

(b) Ekološki kompromisi

Unatoč prisutnosti parazita, organizmi se moraju i dalje hraniti, pronalaziti partnere, izbjegavati predatore i tako dalje, kako bi preživjeli i razmnožili se. To ih često dovodi u kontakt s parazitima i stvara kompromis između ovih različitih funkcija povijesti života. Jedan od ekoloških sukoba koji je nedavno dobio pozornost tiče se interakcija između izbjegavanja parazita i predatora. Moguće je da bi ih promjene u ponašanju domaćina kao odgovor na parazite, poput povećanja aktivnosti (§3a) ili promjene staništa (§3b), mogle učiniti podložnijima grabežljivosti ili obrnuto. U vodenim sustavima nekoliko je studija ilustriralo takve sukobe u punoglavcima vodozemcima. Na primjer, Koprivnikar & amp Penelva [101] izvijestili su o jačim reakcijama ponašanja Lithobates pipiens punoglavci grabežljivosti nego parazitizam. Slični rezultati zabilježeni su, na primjer, u P. regilla i Anaxyrus boreas [83]. Nadalje, Raffel et al. [148] raspravljali su o konceptu "parazita-kao-predatora" u ovom kontekstu, istražujući vezu između više predatora i više parazita i kako izbjegavanje jednog može dovesti do interakcije s drugim. Iako su vodeni primjeri koncepta "paraziti-grabežljivci" oskudni, razmatrano je u kopnenim primjerima, posebno kod sisavaca domaćina usamljenog zvjezdanog krpelja (Amblyomma americanum) [84]. Studija koju su proveli Fritzsche & amp Allan [84] otkrila je da je 'napuštanje hrane' značajno povezano s izbjegavanjem parazitizma, baš kao što bi se moglo očekivati ​​od prisutnosti predatora. Općenito, ovi primjeri jasno ilustriraju potrebu za opsežnim studijama izbjegavanja različitih prirodnih neprijatelja.

Ponašanje izbjegavanja parazita može uključivati ​​i druge vrste ekoloških kompromisa. Na primjer, kod dupina primijećena je praksa znatiželjnog, spolnog ili dominantnog ponašanja među muškarcima kao odgovor na preminule jedinke, unatoč tome što postoji vjerojatnost da se paraziti (osobito bakterijske bolesti) mogu stegnuti iz leša [149,150]. Uz primjere navedene u §3d, neki amfipodi također pokazuju kanibalističko ponašanje u vrijeme teškoća ili kada druga hrana nije dostupna, unatoč opasnosti od zaraze infekcijom [72].U ovim primjerima, strože izbjegavanje parazita vjerojatno bi rezultiralo nižom stopom infekcije, ali bi također moglo dovesti do smanjene sposobnosti kroz manje hranjenje i razmnožavanje. Slični se kompromisi javljaju i u zemaljskim okruženjima. Na primjer, kompromisi u unosu hranjivih tvari istaknuti su u nedavnoj studiji u kojoj su mali sisavci i ptice, osjetljivi na parazita rakunaste gliste Baylisascaris procyonis, pokazalo se da izbjegavaju zagađene zahode za rakune koji inače hrane hranjivu sjemenku životinjama koje nisu osjetljive na parazit [151].

Organizmi bi trebali balansirati između izbjegavanja parazita, rizičnog ponašanja parazita i osjetljivosti na infekciju, ovisno o specifičnim karakteristikama svakog pojedinog okoliša. Domaćini su također često izloženi i zaraženi od više vrsta parazita. Takve koinfekcije česte su u prirodnom i umjetnom okruženju [152]. Ukupna obrana domaćina od parazitskih infekcija može stoga predstavljati ravnotežu između rizika od infekcije od više parazita. Iako su proučavane interakcije između ponašanja izbjegavanja parazita i predatora u vodenim sustavima (vidi gore navedene primjere na punoglavcima), dokazi o kompromisima u izbjegavanju različitih parazitnih svojti praktički nedostaju i u vodenim i u kopnenim ekosustavima.

5. Utjecaji ljudskih aktivnosti i promjena u okolišu na izbjegavanje parazita u vodenim sredinama

(a) Povećanje temperature okoliša

Mnogi ključni aspekti biologije parazita, vodeni i kopneni, snažno su kontrolirani temperaturom. Stoga se općenito predviđa da će trenutne klimatske promjene povećati prijenos i razmnožavanje parazita [153,154]. Na primjer, eksperimentalni podaci predviđaju da povećanje temperature za 10 ° C može povećati otpuštanje zaraznih stadija trematodnih parazita (cercariae) do 200 puta [155]. Slično, dugoročni podaci o vremenskim serijama o patogenim bolestima riba ukazuju na povećanje pojavljivanja bolesti s temperaturom [156]. Povećanje temperature također može oblikovati ponašanje izbjegavanja parazita. Ako su odgovori na otkrivanje i izbjegavanje ponašanja povezani s razinom rizika od infekcije [85], trebali bi porasti istodobno s pojavom, ponovnom pojavom ili proliferacijom parazita. Dugoročni odgovori mogli bi uključivati ​​promjene u raspodjeli različitih obrambenih komponenti (izbjegavanje, imunitet i tolerancija) te u kompromisima između izbjegavanja, traženja hrane i izbjegavanja predatora (vidi §4b). Takve ekološke i evolucijske posljedice povećane izloženosti parazitima tvore otvoreno i zanimljivo polje za buduća istraživanja.

(b) Eutrofikacija

Slično temperaturi vode, predviđa se da će eutrofikacija u vodenim sustavima [157,158] povećati infekcije među vodenim organizmima [153], s mogućim učincima i na ponašanje izbjegavanja. Eutrofikacija bi također mogla izravno utjecati na neke znakove izbjegavanja koje domaćini percipiraju. Na primjer, eutrofikacija povećava zamućenost vode, što bi moglo umanjiti vizualne znakove iz stadija infekcije parazitima. Međutim, takva pitanja čekaju empirijske testove. Eutrofikacija također može promijeniti distribuciju domaćina i parazita gubitkom staništa. Na primjer, u jezeru Gull (Michigan, SAD), anoksični uvjeti nakon eutrofikacije premjestili su metulje u plitke vode gdje su bili izloženi Crepidostomum trematode prenesene od plitkoživih sfaeridnih školjki. Kad se jezero kasnije oporavilo, proces je obrnut [159,160]. Slično, eutrofikacija i rezultirajući anoksični uvjeti doveli su do hibridizacije dubokih i plitkoživih vrsta bijele ribe u švicarskim predalpskim jezerima [161], što je vjerojatno izložilo dubokomjerne vrste novim parazitskim svojtama u plićaku [162] . Tako je u oba primjera ljudska aktivnost prisilila domaćine iz potencijalnog skloništa od parazita u kontakt s novim uzročnicima infekcije, stvarajući novi krajolik odabira za strategije izbjegavanja nametnika.

(c) Akvakultura

Intenzivna akvakultura pogoduje postojanosti različitih infekcija parazitima, uključujući bakterije, viruse, praživotinje i monogene, trematode i rakove makroparazite [163–165] koji imaju koristi od uvjeta velike transmisije među obilnim i gustim brojem osjetljivih domaćina. Opet, u usporedbi sa kopnenim sustavima, voda može učinkovito posredovati u infekcijama koje dolaze iz prirode, pa je izazov spriječiti njihov ulazak u objekte akvakulture. To, zajedno s razmnožavanjem parazita, može rezultirati velikom izloženošću ovisnom o gustoći unutar objekata. Uvjeti akvakulture također ograničavaju ili sprječavaju mogućnosti za izbjegavanje prostornih parazita, što ne samo da može povećati infekcije, već i spriječiti učenje znakova povezanih s infekcijama u divljini [137]. Ovo posljednje može biti osobito važno za opstanak ribe namijenjene povećanju ili oporavku ribarskog fonda [166]. Nažalost, istraživanja o izbjegavanju parazita i njihovom značaju u sustavima akvakulture nedostaju.

(d) Invazivne vrste

Antropogena aktivnost može rezultirati kretanjem invazivnih i stranih vrsta (INNS) koje mogu prenijeti mnoštvo parazita na nova mjesta invazije. U nekim slučajevima to je rezultiralo infekcijom autohtonih vrsta [167,168]. Nije vjerojatno da će osjetljive autohtone vrste razviti ponašanje izbjegavanja sposobno reagirati na tuđinske parazite, što je rezultiralo povećanjem rizika od infekcije u odnosu na INNS koji je zajedno s evolucijom izbjegao ponašanje parazita [169]. Posljedice osjetljivosti na tuđinske parazite uključuju smanjenu konkurentnu sposobnost s nativnim domaćinom, smanjeni reproduktivni uspjeh ili čak istiskivanje iz područja invazije parazita [170]. Alternativno, INNS koji izgube parazite pri uvođenju na novo mjesto invazije mogu smanjiti njihovu otpornost ili izbjeći rizik od infekcije jer takve osobine gube svoju korist u odsustvu paralelnih parazita [171]. Trenutno se brojne vodene invazivne vrste, mnogi prijenosnici parazita, sele širom svijeta. Njihovo uvođenje u nova staništa nesumnjivo će utjecati na autohtonu faunu. Međutim, nedostatak podataka o učincima unesenih parazita na ponašanje izvornog domaćina otežava donošenje općih zaključaka.

6. Zaključak i budući smjerovi

Istraživanja ponašanja izbjegavanja parazita započela su u kopnenim sustavima desetljećima prije vodenih sustava. Međutim, akumulacija empirijskih dokaza posljednjih godina sada ukazuje na to da izbjegavanje parazita igra važnu ulogu u obrani mnogih vodenih organizama, od malih rakova do kralježnjaka, poput riba i sisavaca. Ova ponašanja djeluju kroz kompleks znakova i mehanizama izbjegavanja koji nadopunjuju cjelokupni obrambeni repertoar organizma i, ovisno o specifičnim pojedinostima svakog sustava domaćin -parazit, mogu pružiti učinkovitu i energetski učinkovitu zaštitu od infekcije. Različita svojstva prenošenja parazita u vodenim i kopnenim sustavima generiraju značajne razlike u ponašanju izbjegavanja koja se nalaze u tim sredinama, dok mnogi od glavnih mehanizama ostaju slični. Na primjer, prisutnost suspendiranih parazita u vodenom stupcu teoretski bi mogla dovesti organizam u povećan kontakt s uzročnicima bolesti, ali ne postoje usporedne studije koje bi procijenile je li ponašanje izbjegavanja parazita češće u vodenim u odnosu na kopnene vrste.

Iako se znanje o ponašanju izbjegavanja parazita u vodenim sustavima povećalo posljednjih desetljeća, neki aspekti su još uvijek u povojima. Na primjer, znamo mnogo o velikoj razmjeri prostorne distribucije infekcija među kitnjacima, poput koralja i kamenica, ali vrlo malo o tome kako izbjegavanje zaraženih jedinki ili zaraženih staništa utječe na prostornu distribuciju pokretnih vrsta, poput riba ili rakovi, na razini populacije ili ekosustava. Također nam je potrebno dodatno istraživanje predviđenih ishoda interakcija domaćin -parazit iz nastalih klimatskih promjena jer bi to moglo dramatično promijeniti naše razumijevanje načina na koji se domaćini brane od infekcija. Prediktivni modeli i nekoliko dostupnih dugoročnih skupova podataka (npr. [153,154,156]) sugeriraju da će se parazitske infekcije vjerojatno povećati s porastom temperature. Teoretski, to bi trebalo nametnuti odabir prema mjerama koje smanjuju izloženost domaćina infekcijama, ali točne ishode je teško predvidjeti s obzirom na svestranost različitih interakcija domaćin -parazit i varijacije u okolišu. Potrebno je više istraživanja i dugoročnog prikupljanja podataka za rješavanje pitanja izbjegavanja parazita, osobito u različitim svojtama i na različitim razinama rizika od infekcije, kako bi se stekla empirijska potpora za ta predviđanja.

Promjene u pritisku infekcije i izbjegavanje također su blisko povezane s funkcijom drugih komponenti obrambenog sustava, imunološkim sustavom koji eliminira infekcije i tolerancijom koja je izgrađena za ublažavanje štetnih učinaka infekcije bez ubijanja parazita (npr. [1,2 ]). Odnosi između ovih komponenti i njihovih temeljnih mehanizama temeljni su za razumijevanje evolucije domaćin -parazit i mogu imati značajne medicinske i ekonomske posljedice. Iako su nedavne studije u životinjskim sustavima počele istraživati ​​odnose između otpora i tolerancije, osobito (npr. [8,9]), uloga izbjegavanja u nadopunjavanju ili nadoknađivanju ovih funkcija još uvijek je slabo shvaćena. Nadalje, učinci čimbenika poput povijesti infekcije domaćina na strategije izbjegavanja parazita i promjene u izbjegavanju kroz iskustvo i učenje praktički su neistražena područja za istraživanje. Potrebne su opsežne studije o obrambenim scenarijima s domaćinima pod različitim pritiscima parazita i s različitim iskustvom infekcije, koje uključuju ulogu sve tri obrambene komponente - imunološke rezistencije, tolerancije i ponašanja.

Ukratko, dok se gomilaju dokazi o obrambenom ponašanju protiv parazitskih infekcija, još uvijek moramo identificirati više slučajeva ponašanja izbjegavanja parazita u vodenom okruženju. Uobičajeno je da su mnogo češći nego što mislimo, osobito u složenom morskom okruženju, ali će za njihovo otkrivanje biti potrebni kreativni, interdisciplinarni pristupi. Izgradnja našeg razumijevanja ponašanja izbjegavanja parazita u svojima svojtama i diljem kopnene i vodene podjele potaknut će razvoj jedinstvenih teorija i cjelovitih pogleda na njihovu ulogu u evolucijskoj utrci naoružanja domaćin -parazit.


Nabavite kopiju


Upshot

Razni životni ciklusi u prirodi & mdash npr. Phronima, Cnidaria, Ferns, Lancet Liver Flukes & mdash imaju zajedničke značajke s onima Xenomorpha. Međutim, čini se da je lovac na lice, koji je potpuno zaseban oblik života koji polaže vlastito jaje kroz proboscis u domaćina, jedinstven za Xenomorpha. Ne mogu pronaći dokaze za to u "stvarnom svijetu".

U određenom smislu, ono što je najbliže je uobičajena biseksualna reprodukcija životinja. Jedino upozorenje je da spermatozoidi sami ne polažu jajašca!

Postoji pravi fenomen poput ovog u nekim vrstama poznatim kao "izmjena generacija", gdje će organizam s tipom tijela A imati potomstvo s vrlo različitim tipom tijela B, a tada će organizam s tipom tijela B imati drugog jedan s tipom A kao potomstvo. Primjer se raspravlja na stranici Alternacija generacije i iznimke u Cnidariji, koja kaže:

Smjena generacija vrsta je životnog ciklusa koja se prebacuje između dva oblika, aseksualnog polipa i spolne meduze. Svaka reprodukcija, jedan oblik će proizvesti drugi. Na primjer, polip će proći aseksualnu reprodukciju kako bi proizveo meduze i obrnuto sa spolnom reprodukcijom među meduzama.

Ne znam niti jedan dokaz da su Ridley Scott ili neki od scenarista bili inspirirani stvarnim primjerima smjene generacija.

Mislim da sam sam pronašao odgovor. Kao što je predloženo, životni ciklus Xenomorpha labavo se temelji na životnim ciklusima parazitoidnih insekata.

S izvrsne stranice Čudni oblici ("Čudan oblik" doslovni je prijevod riječi "Xenomorph"):


Zombiji su stvarni!

Možda je zabavno odjenuti se kao zombi za Noć vještica, ali pravi zombiji postoje. Oni & rsquore jednostavno nisu ljudi. Oni su ʻivotinje pod kontrolom uma parazita.

Podijeli ovo:

27. listopada 2016. u 6:00 sati

Zombi puzi kroz šumu. Kad dođe na dobro mjesto, smrzne se na mjestu. Stabljika polako izrasta iz njegove glave. Stabljika tada izbacuje spore koje se šire, pretvarajući druge u zombije.

Ovo nije priča o Noći vještica o apokalipsi zombija. To je sve istina. Ipak, zombi nije čovjek. To je mrav. A stabljika koja izvire iz glave je gljiva. Njegove spore inficiraju druge mrave, što omogućuje da zombi ciklus počne iznova.

Ispod te stvari nalik crvu nalazi se pauk-sada zombi. Ličinka ose na leđima kontrolira mozak pauka, tjerajući ga da okreće posebnu mrežu. Ta će nova mreža zaštititi ličinku dok se razvija u odraslu ose. Keizo Takasuka

Da bi rasla i širila se, ova gljiva mora oteti mravljev mozak. Koliko god ovo izgledalo čudno, nije sve tako neobično. Prirodni svijet prepun je zombija pod kontrolom uma. Zombi pauci i žohari čuvaju djecu razvijajući ličinke ose - sve dok ih bebe ne proždere. Zombi ribe se okreću i jure prema površini vode, čini se da mole ptice da ih pojedu. Zombi cvrčci, kornjaši i bogomoljke utapaju se u vodi. Zombi štakore privlači miris piškanja mačaka koji ih može proždrijeti.

Svi ti "zombiji" imaju jednu zajedničku stvar: parazite. Parazit živi unutar ili na drugom stvorenju, poznatom kao domaćin. Parazit može biti gljiva, crv ili drugo sićušno stvorenje. Svi paraziti na kraju oslabe ili razbole svoje domaćine. Ponekad, parazit ubije ili čak pojede svog domaćina. No, smrt domaćina nije najstrašniji cilj. Parazit može navesti svog domaćina da umre na određenom mjestu ili ga pojede određeno stvorenje. Kako bi izvršili ove trikove, neki su paraziti razvili sposobnost hakiranja u mozak domaćina i utjecali na njegovo ponašanje na vrlo specifične načine.

Kako paraziti pretvaraju insekte i druge životinje u hodajuće gotovo mrtve? Svaki parazit ima svoju metodu, ali proces obično uključuje promjenu kemikalija u mozgu žrtve. Istraživači naporno rade na utvrđivanju koje su kemikalije u pitanju i kako završavaju tako bizarno mijenjajući ponašanje svog domaćina.

Mozak, mozak! Mravi mozgovi!

Gljiva nema mozak. A crvi i jednostanične životinje očito nisu baš pametni. Ipak, nekako i dalje kontroliraju mozak većih i pametnijih životinja.

"To me oduševilo", kaže Kelly Weinersmith. Ona je biologinja koja proučava parazite na Sveučilištu Rice u Houstonu u Teksasu. Posebno je zanimaju "zombi" stvorenja. Pravi zombiji, ističe ona, nisu baš poput tipa koji se nalazi u horor pričama. "Ove životinje se ni na koji način ne vraćaju iz mrtvih", kaže ona. Većina pravih zombija osuđena je na smrt - a neki imaju vrlo malo kontrole nad svojim postupcima.

Jedan parazit uzrokuje da zaražene štakore privuče miris mačje piške. To pomaže parazitu jer mu je potrebna mačka da pojede štakora kako bi se nastavio njezin životni ciklus. Korisnik2547783c_812/istockphoto

Na primjer, crv od konjske dlake mora izroniti u vodi. Da bi se to dogodilo, prisiljava domaćina insekata da skoči u jezero ili bazen. Često se domaćin utopi.

Toxoplasma gondii (TOX-oh-PLAZ-ma GON-dee-eye) jednostanično je biće koje svoj životni ciklus može završiti samo u mački. Ali prvo, ovaj parazit mora neko vrijeme živjeti u drugoj životinji, poput štakora. Kako bi osigurao da mačka pojede ovog honorarnog domaćina, nametnik pretvara štakore u zombije koji vole mačke.

Na Tajlandu, vrsta gljiva - Ofiokordicep - može natjerati mrava da se popne gotovo točno 20 centimetara (oko 8 inča) uz biljku, da gleda prema sjeveru, a zatim da zagrize list. I tjera mrava da to učini kad je Sunce na najvišoj točki na nebu. To pruža idealne uvjete za rast i oslobađanje gljivica.

Biologinja Charissa de Bekker želi bolje razumjeti kako ta gljiva vrši kontrolu uma nad mravima. Stoga su ona i njezin tim proučavali vrstu srodnu Ofiokordiceps gljiva na Tajlandu. Ovaj američki rođak gljiva je porijeklom iz Južne Karoline. I to tjera mrave da napuste svoje kolonije i penju se. Ti mravi, međutim, grizu grančice umjesto lišća. To je vjerojatno posljedica činjenice da drveće i biljke u ovom stanju gube lišće zimi.

De Bekker započeo je ove studije na Sveučilištu Pennsylvania State u University Parku. Tamo je njezin tim zarazio nekoliko vrsta mrava gljivicom Južna Karolina. Parazit bi mogao ubiti sve različite mrave koje mu je predstavila. No, gljiva je napravila zombije koji se penju po biljkama samo od vrsta koje prirodno zaraze u divljini.

Kako bi shvatili što se događa, de Bekkerov tim prikupio je nove, nezaražene mrave svake vrste. Zatim su istraživači uklonili mozak insekata. "Koristite klešta i mikroskop", kaže ona. "To je nešto poput Operacije igre."

Gljiva raste iz glave ovog sada mrtvog zombi mrava. Fotografkinja iz Južne Karoline Kim Fleming otkrila je zahvaćene mrave u svom dvorištu. Kad su znanstvenici vidjeli njezine fotografije, shvatili su da je vjerojatno otkrila novu gljivicu. Ako je to točno, zombificirajuća vrsta vjerojatno će dobiti ime po Flemingu! Kim Fleming i Charissa de Bekker

Istraživači su u malim Petrijevim zdjelicama održavali mozak mrava. Kada je gljiva bila izložena svom omiljenom mozgu (to jest onima iz mrava koje prirodno zarazi u divljini), oslobodila je tisuće kemikalija. Mnoge od tih kemikalija bile su potpuno nove u znanosti. Gljiva je također oslobađala kemikalije kada je bila izložena nepoznatom mozgu. Te su kemikalije, međutim, bile potpuno različite. Znanstvenici su svoje rezultate objavili 2014.

Pokusi de Bekkerovog tima u Penn Stateu prvi su stvorili zombije mrave u laboratoriju. Istraživači su uspjeli tek nakon što su postavili umjetne 24-satne cikluse svjetla i tame za zombije i njihove parazite.

Trebat će više rada da se nauči kako kemikalije parazita dovode do ponašanja zombija u mravima. "U početku pokušavamo to shvatiti", kaže de Bekker. Sada studira mravlje zombije na Sveučilištu Ludwig Maximilian u Münchenu, Njemačka. Tamo sada istražuje kako taj dnevni ciklus sunčeve svjetlosti i tame utječe na zombifikaciju.

Ose koje sišu dušu

Od svih parazita, ose znaju neke od najstrašnijih trikova. Jedna osa, Reclinervellus nielseni, polaže jaja samo na paukove koji tkaju kugle. Kad se izlegne ličinka ose, polako pijucka krv domaćina. Pauk ostaje živ dovoljno dugo da okreće mrežu. Ali ne bilo koji web.Vrti svojevrsni vrtić za iskrivljenu bebu ose nalik crvu prilijepljenu na leđa.

Pauk će čak i slomiti svoju staru mrežu kako bi započeo novu za larvu. "[Novi] web jači je od normalnog", objašnjava Keizo Takasuka. Studira ponašanje insekata i ekologiju na sveučilištu Kobe u Japanu. Kad je mreža gotova, ličinka pojede svog domaćina pauka.

Sada ličinka vrti čahuru usred mreže. Izuzetno jaki niti najvjerojatnije pomažu larvi da ostane sigurna dok 10 dana kasnije ne izađe iz čahure.

Priča se nastavlja nakon videa.

U ovom videu pauk zombi završio je s tkanjem ekstra jake mreže za ličinku ose. Ličinka zatim jede paukovu nutrinu i sama se okreće čahurom.
Keizo Takasuka

Osa od dragulja stavlja insekte na jelovnik koje poslužuje svojim mladima: žohar. No, prije nego što se ličinka ose ogrne, njezina majka mora uloviti bubu koja je dvostruko veća od nje. Kako bi to učinila, kaže Frederic Libersat, "ona pretvara žohara u zombija." Libersat je neurobiolog koji proučava kako mozak kontrolira ponašanje. Radi na Sveučilištu Ben Gurion u Beer-Shevi, Izrael.

Ubod osa dragulja oduzima žoharu sposobnost da se samostalno kreće. No, slijedi poput psa na uzici kad osa povuče svoju antenu. Osa vodi žohara do njezinog gnijezda i polaže jaje na njega. Zatim odlazi, zapečativši jaje unutar gnijezda svojom večerom. Kad se jaje izlegne, ličinka polako proždire svog domaćina. Budući da je zombi, ovaj žohar nikada ne pokušava uzvratiti niti pobjeći.

Ovaj je scenarij toliko jeziv da su biolozi nazvali sličnu osu Ampulex dementor - nakon nadnaravnog neprijatelja u seriji o Harryju Potteru. U tim knjigama dementori mogu proždirati ljudske umove. Time žrtva ostaje živa, ali bez sebe i duše. (Iako A. dementor je bliski rođak draguljske ose, Libersat napominje da istraživači još nisu potvrdili da također pretvara žohare ili bilo kojeg drugog insekta u bezumne robove.)

Osa zelenog ženskog dragulja ubada žohara koji je dvostruko veći od nje. Ona cilja na određeni dio mozga žohara, pretvarajući ga u zombija. Iz Laboratorija profesora Libersata na Sveučilištu Ben Gurion

Libersatova skupina usmjerila je svoje istraživanje na otkrivanje što osa dragulja čini umu žohara. Osa dragulja iz majke izvodi nešto poput operacije mozga. Svojim ubodom opipava desni dio mozga svoje žrtve. Nakon što je pronađena, tada ubrizgava otrov za zombiranje.

Kad bi Libersat uklonio ciljane dijelove mozga žohara, osa bi svojim ubodom 10 do 15 minuta osjetila ono što je ostalo od mozga žohara. "Da je mozak prisutan, osi bi trebalo manje od minute", napominje. To pokazuje da osa može osjetiti pravo mjesto za ubrizgavanje otrova.

Taj otrov mogao bi ometati kemikaliju u mozgu žohara zvanu oktopamin, prenosi Libersat. Ova kemikalija pomaže žoharima da ostanu budni, hodaju i obavljaju druge poslove. Kada su istraživači ubrizgali tvar sličnu oktopaminu u zombijske žohare, insekti su ponovno počeli hodati.

Libersat upozorava, međutim, da je ovo vjerojatno samo jedan dio slagalice. Ima još posla za razumjeti kemijski proces koji se događa u mozgu žohara, kaže. No Weinersmith, koji nije bio uključen u istraživanje, napominje da je tim Libersata razradio ovaj kemijski proces detaljnije nego što je dostupno za većinu vrsta kontrole zombi umom.

Moždani crvi

Specijalitet Weinersmitha je riba zombi. Proučava kalifornijske morske ribe zaražene crvom tzv Euhaplorchis californiensis (YU-ha-PLOR-kis CAL-ih-for-nee-EN-sis). Jedna riba može imati tisuće ovih crva koji žive na površini mozga. Što je mozak crvlji, vjerojatnije je da će se ribe čudno ponašati.

"Zovemo ih zombi ribe", kaže ona, ali priznaje da su manje poput zombija od mrava, pauka ili žohara. Zaražena riba i dalje će normalno jesti i ostati u grupi sa svojim prijateljima. Ali također teži klizanju prema površini, okretanju tijela ili trljanju o stijene. Sve ove radnje pticama olakšavaju uočavanje ribe. Doista, to je gotovo poput zaražene ribe želi da se pojede.

I to je upravo poanta, kaže Weinersmith - za crva. Ovaj parazit se može razmnožavati samo unutar ptice. Tako mijenja ponašanje ribe na način koji privlači ptice. Zaražene ribe imaju 10 do 30 puta veću vjerojatnost da će biti pojedene. To su otkrili Weinersmithovi kolege Kevin Lafferty sa Kalifornijskog sveučilišta, Santa Barbara i Kimo Morris s koledža Santa Ana u Kaliforniji.

Weinersmith sada radi s Øyvindom Øverlijem na Norveškom sveučilištu za znanosti o životu, u As. Proučavaju kemijske procese iza ponašanja ptica zombija u potrazi za pticama. Zasad se čini da su zombi ribe manje pod stresom od svojih normalnih rođaka. Istraživači znaju koje bi se kemijske promjene trebale dogoditi mozgu morske ribe kada to, poput prizora ptice na plovku, naglasi. No, čini se da se u mozgu zombi ribe ne događaju te kemijske promjene.

Ovo je mozak kalifornijske morske ribe. Svaka sitna točka sadrži jednog crva uvijenog unutra. Jedan riblji mozak može ugostiti tisuće ovih parazita. Što više crva, to se riba više ponaša na način koji je ptici olakšava ulov. Kelly Weinersmith

Kao da riba primjećuje lovačku pticu, ali ne poludi kako bi trebala. "Moramo provesti daljnja istraživanja kako bismo potvrdili da je to istina", kaže Weinersmith. Njezina skupina planira analizirati kemikalije u mozgu zaražene ribe, a zatim pokušati ponovno stvoriti učinak zombija u normalnih riba.

Uspjeh neće doći lako. Kontrola uma zombija složena je stvar. Paraziti su razvili svoju kontrolu nad mozgom drugih stvorenja tijekom milijuna godina evolucije. Znanstvenici su pronašli fosilne dokaze o mravima kontroliranim gljivicama koji datiraju prije 48 milijuna godina. Tijekom tog dugog razdoblja, kaže ona, "gljiva je" naučila "mnogo više o tome kako funkcionira mozak mrava nego ljudi".

No, znanstvenici počinju sustizati. "Sada možemo pitati [parazite] što su naučili", ismijava Weinersmith.

Mozgovi mrava možda su mnogo jednostavniji od mozga ljudi, ali kemija koja se događa u njima nije toliko različita. Otkrivanje tajni kontrole uma zombija u bugovima moglo bi pomoći neuroznanstvenicima da razumiju više o vezama između mozga i ponašanja ljudi.

Na kraju bi ovaj rad mogao dovesti do novih lijekova ili terapija za ljudski mozak. Moramo se samo nadati da ludi znanstvenik neće izaći i početi stvarati ljudske zombije!

Riječi moći

antena (množina: antene) U biologiji: Bilo koji par dugih, tankih osjetilnih dodataka na glavama insekata, rakova i nekih drugih člankonožaca.

ponašanje Način na koji se osoba ili drugi organizam ponaša prema drugima ili se ponaša.

ptice Toplokrvne životinje s krilima koja su se prvi put pojavila za vrijeme dinosaura. Ptice su omotane perjem i proizvode mlade iz jaja koje polože u neku vrstu gnijezda. Većina ptica leti, ali kroz povijest je bilo povremenih vrsta koje to ne čine.

bubica Žargonski izraz za insekta. Ponekad se čak koristi za označavanje klica.

kemijski Tvar nastala od dva ili više atoma koji se sjedinjuju (postaju povezani) u fiksnom omjeru i strukturi. Na primjer, voda je kemikalija napravljena od dva atoma vodika vezana za jedan atom kisika. Njegov kemijski simbol je H2O. Kemikalija također može biti pridjev koji opisuje svojstva materijala koja su rezultat različitih reakcija između različitih spojeva.

kemija Područje znanosti koje se bavi sastavom, strukturom i svojstvima tvari - kemikalija - i načinom njihove interakcije. Kemičari koriste ovo znanje za proučavanje nepoznatih tvari, za reprodukciju velikih količina korisnih tvari ili za projektiranje i stvaranje novih i korisnih tvari.

Suradnik Netko tko radi s drugim suradnikom ili članom tima.

ekologija Biološka grana koja se bavi odnosima organizama jedan prema drugom i prema njihovom fizičkom okruženju. Znanstvenik koji radi na ovom polju naziva se ekolog.

evolucija (v. evoluirati) Proces u kojem se vrste kroz vrijeme mijenjaju, obično genetskim varijacijama i prirodnom selekcijom. Ove promjene obično rezultiraju novim tipom organizma prikladnijim za njegovu okolinu od ranijeg tipa. Noviji tip nije nužno "napredniji", samo je bolje prilagođen uvjetima u kojima se razvio.

fosil Svi sačuvani ostaci ili tragovi drevnog života. Postoji mnogo različitih vrsta fosila: kosti i drugi dijelovi tijela dinosaura nazivaju se "fosili tijela". Stvari poput otisaka stopala nazivaju se "fosili u tragovima". Čak su i primjerci izmeta dinosaura fosili. Proces formiranja fosila naziva se fosilizacija.

gljiva (množina: gljive) Jedan je iz skupine jednostaničnih ili višestaničnih organizama koji se razmnožavaju sporama i hrane se živim ili raspadajućim organskim tvarima. Primjeri uključuju plijesan, kvasce i gljive.

domaćin (u biologiji i medicini) Organizam u kojem živi drugi. Ljudi mogu biti privremeni domaćini zaraznih bakterija ili drugih uzročnika infekcije.

zaraziti Za širenje bolesti s jednog organizma na drugi. To obično uključuje unošenje neke vrste klica koje uzrokuju bolesti pojedincu.

kukac Vrsta člankonožaca koji će kao odrasla osoba imati šest segmentiranih nogu i tri dijela tijela: glavu, prsni koš i trbuh. Postoje stotine tisuća insekata, uključujući pčele, kornjaše, muhe i moljce.

larva (množina: ličinke) Nezrela životna faza insekta, koji često ima izrazito drugačiji oblik kao odrasla osoba. (Ponekad se koristi za opisivanje takve faze u razvoju riba, žaba i drugih životinja.)

životni ciklus Niz faza koje se javljaju kako organizam raste, razvija se, reproducira - a zatim na kraju stari i umire.

veza Veza između dvoje ljudi ili stvari.

mikroskop Instrument koji se koristi za pregled objekata, poput bakterija, ili pojedinačnih stanica biljaka ili životinja, koji su premali da bi bili vidljivi golim okom.

neurobiolog Znanstvenik koji proučava stanice i funkcije mozga i drugih dijelova živčanog sustava.

parazit Organizam koji ima koristi od druge vrste, naziva se domaćin, ali mu ne donosi nikakve koristi. Klasični primjeri parazita uključuju krpelje, buhe i trakavice.

petrijeva zdjelica Plitka, kružna posuda koja se koristi za uzgoj bakterija ili drugih mikroorganizama.

tjelesne (prid.) Pojam za stvari koje postoje u stvarnom svijetu, za razliku od sjećanja ili mašte. Također se može odnositi na svojstva materijala koja su posljedica njihove veličine i nekemijskih interakcija (na primjer kada se jedan blok snažno udari u drugi).

scenarij Zamišljena situacija kako bi se događaji ili uvjeti mogli odigrati.

vrsta Skupina sličnih organizama sposobnih proizvesti potomstvo koje može preživjeti i razmnožavati se.

pauk Vrsta člankonožaca s četiri para nogu koji obično vrte niti svile koje mogu koristiti za stvaranje mreža ili drugih struktura.

spora Sićušno, tipično jednostanično tijelo koje stvaraju određene bakterije kao odgovor na loše uvjete. Ili to može biti jednostanična reproduktivna faza gljive (koja funkcionira slično sjemenu) koju oslobađa i širi vjetar ili voda. Većina je zaštićena od isušivanja ili topline i može ostati održiva dugo vremena, sve dok se ne steknu uvjeti za njihov rast.

nadnaravno Nešto što se pripisuje neprirodnim silama, poput bogova ili duhova.

otrov Otrovni sekret životinje, poput zmije, pauka ili škorpiona, obično se prenosi ugrizom ili ubodom.

Citati

Dnevnik: C. de Bekker i sur. Specijalizirani gljivični parazit manipulira mozgom mrava specifičan za vrstu. BMC Evolutionary Biology. Vol. 166, 29. kolovoza 2014. doi: 10.1186/s12862-014-0166-3.


Razlaganje: životni ciklus muha i vrijeme razvoja

Prisutnost insekata u lešu kritičan je trag za procjenu vremena smrti za mrtva tijela tijekom dužeg vremenskog razdoblja.

Budući da muhe brzo otkrivaju tijelo i da su njihova vremena razvoja predvidljiva u posebnim uvjetima okoliša, vrijeme smrti može se izračunati odbrojavanjem dana od stanja razvoja muha koje žive na lešu.

Općeniti životni ciklus muha

Larva - 1. stupanj

  • u početku se hrani tekućinom koja izlazi iz tijela
  • migrira u tijelo
  • valjenje do prvog mitarenja traje 1 dan

Larva - 2. stupanj

Larva - 3. stupanj

  • i dalje se kreće u masi
  • uvelike se povećava u veličini
  • drugo linjanje do pred-kukuljice traje 2 dana

Pre-pupa

  • migrira dalje od leša tražeći prikladno mjesto za kukuljicu (obično u tlu)
  • ne hrani
  • pretvara u kukuljicu
  • pre-pupa do pupa traje 4 dana
  • boravi u pupariju
  • prolazi kroz transformaciju iz tijela ličinke iz odrasle muhe
  • ne hrani
  • kukuljica do nicanja traje 10 dana

Odrasla muha

  • parovi pri izlasku iz kukuljice
  • hrani se proteinima iz tjelesnih tekućina
  • polaže jaja na leš
  • nicanje jaja polaže 2 dana

Ova razvojna vremena su generalizirana. Oni se razlikuju ovisno o vrsti i temperaturi.

Više o crvima

Ličinka ili ličinka glavna je faza hranjenja muhe. Prilikom izlijeganja ličinke prve dobi dugačke su otprilike 2 mm, narastu do oko 5 mm prije nego što osipaju kožu. Ličinke drugog stupnja narastu na oko 10 mm prije nego što osipaju kožu i postaju ličinke trećeg stupnja. Ličinke treće dobi narastu između 15 mm i 20 mm prije nego što odlutaju kao pred-kukuljice.

Osim promjene u veličini, cjelokupni oblik ličinki mušica malo se razlikuje među godinama. Najizrazitija značajka za odvajanje larvi različitih stadija je struktura stražnjih spirala, iako ličinke dišu.

Neke muhe proizvode grabljivice koje se hrane drugim ličinkama. Predatorski crvi Chrysomya rufifacies prekrivene su bodljikavim izbočinama koje odvraćaju druge grabežljivce.

Crvi (larve muha) izvanredni su strojevi za jelo. Prednji su im krajevi naoružani kukama za usta kojima se grabe raspadnuto meso, iscijepano s leša. Stražnji im se krajevi sastoje od komore u kojoj se nalaze njihovi anus i stražnji spirale. (Imaju i prednje spirale). Spirakle se koriste za disanje, a posjedovanje spirala na stražnjoj lokaciji znači da crvi mogu disati hraneći se 24 sata dnevno.

Između njihovih glava i repa nalazi se mišićavo, segmentirano tijelo, jednostavno crijevo i par vrlo velikih žlijezda slinovnica. Lako se provlače kroz leš, luče probavne enzime i šire gljivične bakterije koje im pomažu stvoriti kiselo okruženje.

Crvi su društvene životinje i putuju uokolo u 'gomilama ličinki'. Njihova probavna aktivnost je toliko intenzivna da se leš zagrijava u blizini gliste, ponekad dosegne 53 Celzijeva stupnja. Unutar mase crve može se toliko zagrijati da se crvi koji se nalaze u središtu moraju preseliti do ruba da se ohlade. Međutim, toplina je bonus jer povećava brzinu truljenja i brzinu probave.

Crvi se tijekom svog razvoja linjaju dva puta i mogu narasti od 2 mm do 20 mm duljine u četiri dana. Nakon što su prikupili potrebne hranjive tvari za stvaranje muhe, povlače se u svoje puparije gdje se događa transformacija.

Ženka muha odlaže do 300 jaja odjednom, a s brojnim ženkama koje posjećuju leš, broj crva može biti ogroman. Na primjer, 48.562 crva su pronađena na komadu mesa od 156 g nakon 24 sata izlaganja. Međutim, budući da to nije bila dovoljna hrana za njihovu prehranu, konačno se pojavila samo 231 muha. Po toplom vremenu, pogodnom za rast muha, crvi mogu potrošiti 60 posto ljudskog tijela u manje od tjedan dana.

Vrijeme razvoja pojedinih vrsta muha - u satima

Ova tablica prikazuje približna vremena razvoja nekih vrsta australske muhe (u satima) na 20 ° C. Životni ciklusi australskih muha slabo su poznati - odlično područje za daljnja istraživanja.

Vrste mušica Jaje 1. stupanj 2. stupanj 3. stupanj Prepupa Pupa Ukupno vrijeme (dana)
Lucilia sericata 21 31 26 50 118 240 20
Lucilia cuprina 26 33 * 33 * 24 114 324 23
Calliphora stygia 24 48 24 48 96 324 23
Calliphora augur nema jaja 24 24 60 96 336 23
Chrysomya rufifacies 24 36 36 72? 72? 168 17 **
Hydrotaea rostrata 48* 60 * 60* 36 * 144 324 28


* Podaci ekstrapolirani iz vrijednosti za kombinirane faze larve
** Samo približne vrijednosti

Podaci iz:

  • Anderson, G.S. (2000). Minimalne i maksimalne stope razvoja nekih forenzički važnih Calliphoridae (Diptera). Časopis za forenzične znanosti. 45: 824-832
  • O'Flynn, M.A. (1983.). Sukcesija i brzina razvoja muha u lešini u južnom Queenslandu i primjena ovih podataka u forenzičkoj entomologiji. Časopis Australian Entomological Society. 22: 137-148.

Vrijeme razvoja ovčjeg mlahara, Lucilia sericata, na različitim temperaturama

Stopa razvoja ovčjeg mlahara, Lucilia sericata, (u satima) na tri različite temperature.


Šuplji Mjesec, Patera i asteroidi

Tirezija: Učitelju, ako su teorije naše Sfere istinite, čini se vjerojatnim da megaliti stvaraju mjesta pogodna za život, ali da ne mogu uvijek brinuti o oblicima života koje su njegovali zbog sna koji prije ili kasnije neizbježno pada na megalit. Počinjem shvaćati stvarne domete za mnoga staništa koja su Besmrtni uspostavili u prostoru koji okružuje Mystaru. Pretpostavljam da će, kad dođe pravo vrijeme, ljudi i rase s dvije površine Mystare biti odmaknuti od megalita u nekim od staništa, kako bi pričekali dok faza drijemanja ne završi. Je li to način na koji se megalit ponovno naseljava na početku svake aktivne faze?

Ssu - ma: U pravu si, Tiresias, doista je ovo dio istine. Mnogi oblici života koji sada žive visoko iznad Mystare potencijalni su kandidati za ponovno naseljavanje svijeta u sljedećem ciklusu. Matera i Patera, dva mjeseca su vjerojatno najvažnija mjesta za ovaj zadatak.

Besmrtnici vjeruju da je Matera posljednje stvorenje Mystare 24. Zasigurno je i samom megalitu drago što ovaj mjesec kruži oko sebe poput nekakvog dragulja ili ukrasa. Pateru su ustvari izgradili Besmrtni na način koji ću opisati za trenutak, dok su polja asteroida - poput onog koje upravo razmatramo - također dio Mystare.

Dopustite mi da se malo odmaknem od asteroida, jer ih je najlakše opisati. Ovi ostaci mogu imati tri moguća podrijetla. Oni nisu mogli biti ništa drugo nego tlo, voda i zrak koji su izbačeni s vanjske površine na početku prethodnih faza drijemanja 25, mogli su doći iz stvrdnute lave ekstrudirane da odbije uljeze, dok je megalit bio neprijateljski raspoložen prema bilo kakvom kontaktu i komunikaciji, na kraju vanjska površina otrgnuta od nekog kataklizmičkog događaja tijekom aktivne faze. 26 Budući da su odbačeni komadići Mystare, Besmrtni ih smatraju prikladnima za svaku vrstu eksperimenta, ne brinući se o mogućem protivljenju samog megalita.Ovdje se najprije testiraju mnoge nove rase i kulture prije nego što se premjeste na mjesece ili na površinu Mystare 27. Nažalost, sama staništa asteroida, iako mnoga, različita i s vremenom rastu 28, nisu dovoljna za ponovno naseljavanje cijele površine megalita s njegovim bezbroj ekoloških niša.

Tiresias: I pretpostavljam da tu dolaze u obzir dva mjeseca.

Ssu - Ma: Točno. Rano u suradnji između Besmrtnih i Mystare, naši su rođaci sklopili poseban sporazum s megalitom, koji im je dopustio da modificiraju Materu, jedini mjesec koji je kružio oko svijeta u to vrijeme. Besmrtnici su zatim izrezbarili veliki šuplji prostor unutar Mjeseca 29. & Ldquomarrow & rdquo koji je nastao ovom operacijom komprimiran je u gustu kuglu promjera 950 milja i postavljen u polarnu orbitu oko Mystare kako bi formirao svoj drugi mjesec, Pateru. Oba mjeseca trebala su se koristiti kao glavna staništa za skladištenje i skladištenje kultura koje se suočavaju s uništenjem ili žele sačuvati Besmrtne.

Na Materi su dodane daljnje izmjene: kako bi se spriječilo urušavanje tanke ljuske koja sada tvori stari mjesec, središnji slojevi školjki pretvoreni su u gusti i gotovo neraskidivi prozirni kristal debljine 30 milja. Ovaj kristal bio je djelomično prekriven s unutarnje i vanjske površine slojevima izvornog Mjesečevog tla, ne debljim od 10 milja svaki. Cijela daleka strana Matere nije bila prekrivena zemljom i pretvorena je u kolosalni, poluprozirni prozor kako bi sunčeva svjetlost ušla u unutrašnjost šuplje kugle. Tako je nastao Šuplji Mjesec.

U isto vrijeme na Pateri je aktivirano moćno polje nevidljivosti, savijajući većinu vidljive svjetlosti oko Mjeseca kako bi spriječilo njegovo otkrivanje od strane smrtnih bića Mystare.

Posebna čarolija zvana Čarolija sjećanja bačena je na Šuplji Mjesec: spriječila je sve kulture smještene na šupljem mjesecu da zaborave znanje i navike svojih predaka, istovremeno dopuštajući tu akumulaciju kulturnog i tehničkog znanja koje obično nazivamo & ldquoprogress & rdquo.

Slika: Mystara sa svojim mjesecima i poljima asteroida


Do razlika dolazi između tri staništa. Bilo koji narod ili rasa na poljima asteroida može slobodno komunicirati s bilo kojom drugom kulturom na Mystari - do ljudi koji žive u asteroidima teško je doći. Možda i oni koji žive na Pateri, ali imaju prednost gotovo potpune nevidljivosti za stanovnike Mistarana. Besmrtnici bi preselili u Pateru kulture za koje žele da nastave svoj razvoj kroz interakciju s ostatkom Mystare, ali koje žele poštedjeti od izumiranja. Imajte na umu da, zahvaljujući polarnoj orbiti Patere, njeni stanovnici mogu prije ili kasnije preletjeti - i potencijalno doći do - bilo koje točke Mystare. Nije neuobičajeno da stanovnici Patere osnivaju male kolonije na površini Mystarana 30.

Konačno, ljudi koji žive na Šupljem Mjesecu obično ne komuniciraju s vanjskim svjetovima. Mogu se razvijati i napredovati na cikličan način od barbarstva do vrhunca svoje civilizacije, a zatim se vratiti natrag u barbarstvo zbog periodičnih globalnih kataklizmi koje se događaju na Mjesecu.

Kad Mystara dosegne svoju uspavanu fazu, a to se može prilično točno izračunati, Šuplji Mjesec će vjerojatno ugostiti one kulture Vanjskog svijeta i Šupljeg svijeta za koje će Besmrtnici smatrati da su vrijedni opstanka kakvi jesu. Ciklički uzorak ugrađen u stanište Šupljeg Mjeseca spriječit će ekstremne promjene u tim kulturama do kraja faze drijemanja Mystare. Obično se Šuplji Mjesec postupno prazni ubrzo nakon što Mystara postane nastanjiva. Ponekad - kao na primjer tijekom trenutnog aktivnog ciklusa Mystare - ogromna šupljina unutar Matere ostaje neiskorištena desetke ili stotine tisućljeća, sve dok se na površini megalita ne razviju dovoljno vrijedne kulture. Bez obzira na to, na kraju aktivnog ciklusa Mystare, Šuplji Mjesec obično je pun rasa, ljudi i kultura 31.

Kulture koje su ostale na Pateri i asteroidima kada Mystara uđe u fazu drijemanja obično će biti ostavljene slobodne da se razvijaju, razvijaju i stupaju u interakciju s dodatnom prijetnjom pljuskova novih krhotina izbačenih s površine Mystare da se suoče i izbjegnu.

U to će vrijeme mnogi Besmrtnici sfera života napustiti Mystaru. Većina njih pokušat će sa sobom dovesti svoje sljedbenike sponzorirajući migracije na druge planete, zvijezde ili planete postojanja 32. Obično se nikad ne vraćaju, ali ponekad će se pojaviti Besmrtnik iz prethodnog ciklusa sa svojom pratnjom i zatražiti od Mistare i lokalnih Besmrtnika dopuštenje da svoju razvijenu skupinu sljedbenika nastane na površini. Ne daje se uvijek ovo pravo 33.

Vijeće Norna 34

  • Nakon 150'000 godina službe Skuld je sveden na Privremeni status 37, megalit je zatim oslobodio Besmrtnu iz tijela kako bi joj vratio izgubljenu moć. Verthandi - sada s hijerarhijskim statusom na vlasti - zamijenio je Skulda.

  • Nakon 500'000 godina službe, Urdova moć bila je toliko smanjena da je privremeno bila apsorbirana i u Mystaru, baš kao i Skuld prije mnogo tisućljeća.

  • Urd je pušten u vremenskom statusu nakon 650'000 godina službe. Skuld - čija se moć u međuvremenu povećala do hijerarhijskog statusa - zamijenila ju je.

  • Verthandi je apsorbiran u Mystaru nakon milijun godina rada (upravo kad je megalit započeo svoju fazu spavanja) i pušten je nakon 1'150'000 godina u vremenskom statusu. Urd - ponovno u statusu hijerarhije - zamijenila ju je, čime je dovršio cijeli ciklus.

Pristranost u ciklusu Norna i doba Mistare

Tiresias: Nikad nisam imao priliku osobno upoznati Urd jer je nestala mnogo prije mog uspona na ljestvicu Besmrtnih 49 - sada razumijem da je spojena unutar same tvari Mystare. Skuld, pokušavao sam s njom razgovarati u prošlosti, ali ona je vrlo povučena, nikad nisam sumnjao u tako veliku umiješanost u poslove Mystara & rsquos. Mislio sam da me namjerno izbjegava jer sam najnižeg ranga, neki Entropični Besmrtnici pridaju tim stvarima veliku važnost. O moćnom Verthandiju definitivno je bila pričljivija, ali, opet, prije nestanka nikada nije govorila o teškom teretu koji mora podnijeti.

Ssu - Ma: To je rsquos jer su tri Norna toliko dugo obavljale svoju dužnost i vjeruju da je njihova služba toliko uobičajena da nije vrijedna ni spomena. Imate manje od dvije tisuće godina i 50 ste novorođenče Besmrtno po standardima Norns & rsquo. Skloni su zaboraviti da u našim redovima ima mnogo poput vas, koji ne mogu znati cijelu svoju priču.

No, sada smo na dijelu Norns ciklusa koji će vas vjerojatno najviše fascinirati. Riječ je o učinku usluge Norns & rsquo na Mystaru i njene stanovnike tijekom epoha.

Kako Mystara crpi moć iz određenog Norna, nemoguće je izbjeći blagu pristranost u korist Sfere moći kojoj Norn pripada. Dvije Norne se uvijek isušuju istovremeno, ali jedna se gotovo uvijek isušuje više od druge. Stoljećima i tisućljećima kontinuiranog isušivanja iz istog dominantnog izvora, ove & quotbias & quot; blago utječu na Mystarino ponašanje. Kako je većina smrtnih bića koja žive na megalitu napravljena s istim elementima od kojih je i sama Mystara sačinjena, ova je pristranost također učinkovita na ta bića i na kulture koje oni proizvode.

Rezultati ovog pristranosti različiti su ciklus za ciklusom, a također ovise o bezbroj drugih čimbenika - najistaknutiji su volja Besmrtnih i osobitosti inteligentnih smrtnika koji žive u megalitu u određenoj epohi. Ipak, moguće je prepoznati šest, vrlo širokih, općih obrazaca tijekom cijelog ciklusa Mystare 51.

Pretpostavimo da godina 0 odgovara buđenju megalita iz prethodne faze 52 uspavanosti, imamo:

0 - 100'000: Pristranosti entropije i materije gotovo su ekvivalentne. Mystara se budi iz svog prethodnog sna i počinje izgradnja nove površine. Voda i zrak se izvlače na površinu, dok su na megalitu uspostavljeni vulkanski ciklus i čarobno polje. Postoji početni niz nagomilavanja i katastrofa - s vremenom sve manje nasilnih - koje u ovom vremenskom poretku uključuju kontinente, velike kopnene mase i planinske lance. Ova turbulentna aktivnost obično privlači mnoge Besmrtne iz drugih dijelova Prvoga aviona, koji počinju uspostavljati vlastite projekte na megalitu i iskorištavaju nemire. Na kraju ove faze nekoliko, čvrstih inteligentnih živih vrsta obično se čvrsto učvrsti na površini i u oceanima. Ovaj posljednji dio obično se podudara s pomicanjem većine vrsta i kultura Šupljeg Mjeseca i okolnih nebeskih tijela na površinu Mystare.

100'000 - 500'000: Pristranost u stvarima je prisutna - iako se s vremenom stalno smanjuje. Prevladava stabilnost. Vrste i kulture imaju tendenciju živjeti bez većih promjena godinama manje u evoluciji, a u svijetu se proizvode inovacije s obzirom na sljedeće ere 53. Iako nikada nije došlo do odgovarajuće stagnacije, na početku ove faze praktični učinci na smrtne kulture i biologiju vrlo su bliski čaroliji očuvanja koja se trenutno baca na Šuplji svijet.

500'000 - 600'000: Pristranost u materiji i vremenu gotovo je ekvivalentna. Ovo je zlatno doba za život na Mystari 54, jer se stabilnost naslijeđena iz prethodne epohe miješa s novim idejama i promjenama koje donosi pristranost Sfere vremena. Vrste se mijenjaju ubrzanim tempom, ideje i filozofije šire se i razvijaju sve brže. U svijetu je uspostavljen raširen osjećaj napretka.

600'000 - 1'000'000: Vremenska je pristranost prevladavajuća - iako se konstantno smanjuje kako se ova epoha bliži kraju. Ovo je eklektično, dugotrajno doba koje se nadovezuje na osvajanja prethodnog zlatnog doba i u kojem prevladavaju promjene. Ne postoje dva mjesta na svijetu koja izgledaju slično, barem ne zadugo. Postoji progresivna disperzija i fragmentacija vrsta i kultura što dovodi do najvećeg sjaja i najdublje tuge u cijelom aktivnom ciklusu Mystare. Sukobi su uobičajeni u ovom dobu, čak i ako se pravilno, nasilno, uništenje obično dogodi u kasnijoj fazi, kada i kulture počinju stagnirati i postajati dekadentne zbog sve većeg priljeva Entropije 55.

1'000'000 - 1'100'000: Odstupanja u vremenu i Entropiji su gotovo jednaka, označavajući kraj trenutne aktivne faze Mystare. Fragmentirane vrste i kulture prethodnog eklektičkog doba naporima Entropije dovele su do izumiranja. To je također doba kataklizmičnih događaja svake moguće vrste, budući da Mystara ulazi u svoju dremajuću fazu i polako uklanja svaku potporu za život poput zraka, magije i vode. Do kraja ove faze megalit je samo mrtvo tijelo, lišeno svega života. Dok Norni još uvijek teže Mystari, većina ostalih Besmrtnika iz četiri sfere života obično napuštaju megalit - često vodeći svoje sljedbenike - da nastave raditi na svojim projektima drugdje na Prime i drugim Planovima. Ovo je također važan događaj, jer se mnogi od ovih Besmrtnih, koji su rođeni na Mystari, nikada ne vraćaju u svoje rodno mjesto. Na taj način megalit učinkovito djeluje kao difuzijska točka za Besmrtne u Multiverzumu.

1'100'000 - 1'500'000: Prisutnost pristranosti u entropiji je prisutna - iako se s vremenom stalno smanjuje. Ovo je mirno doba propadanja i zaborava. Pod pažljivim nadzorom većine Besmrtnika Entropije, svaka ruševina, svaka kost, svaki napisani glif, svaki ostatak prethodnih civilizacija i kultura polako se brišu iz megalita. Mystara sama izbjegava svaki kontakt s drugim inteligentnim bićima i nasilno odbija znatiželjne uljeze, uključujući i svoje prethodne stanovnike koji sada žive na mjesecima i asteroidima. Tijekom ove faze sve veći broj Besmrtnih Entropije napušta megalit da slijedi privlačnije ciljeve drugdje. Neki od njih čak se i samounište kad vjeruju da je njihov zadatak na Mystari obavljen. Na kraju ove faze Urd, Norna vremena, preuzima opskrbu besmrtnom snagom i polako počinje buđenje megalita za novi ciklus.

Ravnoteža sfera u Norns ciklusu

Tiresias: Učitelju, ovo što ste mi upravo otkrili je nevjerojatno. Koristeći ovaj opći obrazac kao smjernicu, bilo bi moguće stvoriti proročanstva i legende uranjajući u najudaljeniju prošlost i pozivajući se na posljednja vremena daleke budućnosti. Ovime ću ja & rsquoll definitivno uspjeti uzdrmati lažne temelje princa rockmena.

Ssu - Ma: I & rsquom mi je zaista drago što smatrate da su mi informacije koje sam vam dao korisne za vaše ciljeve.

Tiresias: Posljednje pitanje, Učitelju. Iako se slažem da je učinak pristranosti izazvan Nornima mali i da postaje učinkovit tijekom vrlo dugog vremena, kako je moguće očuvati ravnotežu Sfera?

Ssu - Ma: Ova je ravnoteža općenito još uvijek očuvana, ali na vrlo suptilan način. Cijeli ciklus i njegovi učinci zadovoljavaju ciljeve svake sfere. U to ću se detaljnije pozabaviti.

Vijeće Norna definitivno pruža stabilnost - kao u glavnom djelokrugu Sfere materije - Mystari i, pritom, & quotbackbone & quot; nad kojim se uspostavlja i razvija većina Besmrtnih projekata.

Sferu vremena očito predstavlja ciklički obrazac koji su uspostavili Mystara i Norni. Uočite također da, iako svaki ciklus ima iste faze i širok slijed događaja iz prethodnih, Sfera vremena također vodi računa da ne postoje dva ciklusa koja su potpuno jednaka: događaji se mogu predvidjeti ili odgoditi za nekoliko tisuća godina, bez ikakvih veliki poremećaj u cjelokupnom obrascu. Na primjer, u sadašnjem ciklusu Urd je apsorbiran u Mystaru nakon velike vatrene kiše, otprilike 4000 godina prije očekivanog vremena. Ova razlika znači vrlo malo u ciklusu koji se proteže preko 1'500'000 godina.

Sfera entropije, sa svoje strane, osigurava da se tijekom svakog ciklusa neki dio "koštane kosti" trajno izgubi, iscrpi ili uništi te da je na početku nove aktivne faze pozadina nešto manje stabilna i sigurna za provedba projekata Besmrtnih drugih sfera. Štoviše, Entropija je učinkovito zadužena za fazu uspavljivanja megalita - za sve svrhe, s konačnim učinkom potčinjavanja neprijateljskog i mrtvog planetarnog tijela u kojem se svaki trag prethodnog ciklusa zaboravlja i poništava.

Sfera energije, iako nije predstavljena određenim Besmrtnim, ipak je bitan dio svakog ciklusa, kao stalni tok Besmrtne moći - dobitci tri Besmrtna i kasnije isušivanje od strane Mystare, te izgradnja novih projekata na početak svakog ciklusa - nesumnjivo je u dometu ove Sfere.

Konačno, kao što možete pretpostaviti, čitav raspored ciklusa, kao i izbor i razinu snage početnih Besmrtnih, postavila je Sfera misli. Čak i ako određeni Besmrtni Misao nije izravno uključen u ciklus Norn & rsquos, naša Sfera, u cjelini, ima velike koristi jer uspijeva urediti i kontrolirati mnoga moćna bića drugih Sfera - uključujući Entropiju. Sama Mystara se može smatrati kontroliranom, jer cijeli ciklički mehanizam sprječava pretjerano, nepredvidivo ponašanje megalita.

S tim na umu, moja lekcija o Mystari, njezinoj pravoj prirodi, njezinoj prošlosti i njenoj budućnosti je završena. S novim informacijama u vašem posjedu definitivno biste mogli stvoriti učinkovitija proročanstva kako biste upozorili smrtnike na budućnost ovoga svijeta.

Volio bih vas napustiti napominjući mnoga pitanja na koja još treba odgovoriti u svom govoru, jer volim i vas da razmišljate o njima.

Je li ovaj ciklus beskrajan? Hoće li Mystara konačno biti uništena Entropijom? Stvaraju li megaliti uistinu planete i mjesece? Hoće li ovaj proces završiti, negdje u dalekoj budućnosti? Znaju li megaliti išta o svojim izvornim tvorcima? Jesu li oni bili stari? Ovakva, ali i mnoga druga pitanja, još uvijek su nedostižna čak i besmrtnom rodu.

Dok je posljednje pitanje još odjekivalo u umu Tiresias & rsquo, užarena silueta Ssu -Ma nestala je s polja asteroida. Tiresias se zadržao neko vrijeme usredotočujući se na udaljenu skupinu napada na rakastase tražeći neku vrstu praznine kroz asteroide, možda Heldansku ratnu pticu. Obje su se skupine, vjerojatno nesvjesno, kretale blizu drevne nitijske olupine Nebte koju je čuvao jedan od najžešćih i najvećih oniks zmajeva te vrste. Posada vozna broda definitivno bi trebala neke dobre ideje kako bi izbjegla strašnu situaciju, isto za napadajuće rakaste ako zaista žele dobiti svoj plijen. Možda je to mogao biti zanimljiv izazov za gledanje i, možda, usmjeravanje na način koji je koristan za Sferu misli. Tiresias se brže od svjetlosti udaljio od posrnulih stijena prema mjestu sukoba.

Dodatak: Shema ciklusa Norna u terminima igre

Kao referenca za DM -ove, u sljedećoj shemi prikazane su ukupne, neprilagođene Power Points tri besmrtne tijekom cijelog ciklusa megalita. Kako se svaki ciklus malo razlikuje od prethodnih, mogući su pomaci od nekoliko tisuća godina u razini snage svakog Besmrtnog. Skica samo prikazuje idealan ciklus.

Reference na službene proizvode

AC10 Bestiarij zmajeva i divova

BECMI Besmrtni set

CM1 test ratnih zapovjednika

CoM prvaci kutije u Mystari

DA1 Avanture u Blackmooru

DotE Zora careva u kutiji

DT Dragonlord Trilogy Romani

GAZ4 Glasnik Kraljevine Ierendi

HW Hollow World Boxed Set

HWR2 Kraljevina Nitija

IM1 Besmrtna oluja

M1 U vrtlog

M4 Pet novčića za kraljevstvo

O2 Oštrica osvete

Izvorni D & ampD dodatak 2: Blackmoor

PC1 Visoke priče wee ljudi

PC3 Ljudi s mora

PT Penhaligon Trilogy Romani

VotPA Putovanje princezinog arke

WotI Wrath of the Immortals Boxed Set

1 Prema Codex Immortalis Marca Dalmontea, Tome 1, Tiresas je vremen sfere misli čiji su glavni interesi u snovima, proročanstvima i legendama. Ssu -Ma je ​​Empyreal sfere misli koji se naširoko smatra zaštitnikom sjećanja, povijesti i pisanog znanja.

2 Asteroidna polja između Skyshield -a i Matere opisana su u 8. epizodi VotPA (događaji Eimira 16., 1965.). Kovčeg princeza pronalazi neke skupine asteroida nakon 1 dana svemira koji je putovao iz Patere. Ovaj je mjesec udaljen nekih 51 & rsquo500 milja od Mystare, što također odgovara 4 dana svemira princeze Arke koji putuju izvan nebeskog štita. Računajući, ova polja asteroida trebala bi se nalaziti između 38 & rsquo000 milja i 65 & rsquo000 milja izvan nebeskog štita. U istoj epizodi zaključuje se da bi Heldanski vitezovi mogli imati neku vrstu & ldquo voidshipyard & rdquo u svemiru, vjerojatno u samim poljima asteroida. Emerondijanci (iz 13. epizode VotpA) mogu potjecati i iz sličnih polja asteroida.

3 Pojedinosti o Skyshieldu potražite u boksačkom kompletu Champions of Mystara

4 Noumena je hijerarh sfere misli pokrovitelj znanja, istraživanja i istraživanja. Obožava istraživanja o misterijama multiverzuma.

5 Ono što slijedi pretpostavlja da je Mystara megalit prema izvornom Besmrtnom setu i da se beskrajan ciklus stvaranja i uništenja događa na ovom nebeskom tijelu. Ovo je vrlo različito gledište od drugog mogućeg pristupa navijačke zajednice u kojoj je Mystara manje -više svijet sličan Zemlji s odgovarajućom geološkom i biološkom prapoviješću (sažetak o tome vidi, na primjer, Francesco Defferrari članak ovdje: http: // pandius. com/ mysthist. html). Imajte na umu da je materijal Canona (osobito HW boxed set) namjerno nejasan o drevnoj prošlosti Mystare, pa su moguća oba scenarija. Druge navijačke teorije govore da je Mystara sada mrtvi megalit, vjerojatno ubijen ili onesposobljen nekim divovskim udarom sa asteroidom u dalekoj prošlosti

(pogledajte članke Marca Dalmontea: http: // pandius. com/ krmrcult. html ili Robina Dijkeme: http: //reathofmystara. blogspot. nl/ 2013/04/ the - megalith. html, a također i ovdje:

http: //reathofmystara. blogspot. nl/2013/04/the - megalit - dio -2- lekcija - po - mergrath. html).

U ovom se članku također odbacuje ovaj pristup, a u nastavku se umjesto toga pretpostavlja da je Mystara toliko veliko i staro živo biće koje bi moglo izdržati bilo što do samog kraja vremena. Uočite, međutim, da je još uvijek moguće da je Nornski ciklus opisan u ovom članku djelovao sve do udara divovskim meteorom - naravno poslatim od Entropskih sila - i da se stvari koje uključuju megalit i Norne od tada odvijaju prilično drugačije . Možda je ovo posljednji pravi Nornsov ciklus Mystare i & ldquo završetak vremena & rdquo koji je u nastavku nagovijestio nestanak Verthandija se zaista približava.

6 U nastavku se za rješavanje megalita koriste izrazi & ldquo Mystara & rdquo umjesto & ldquo Urt & rdquo - koji se pojavljuje u izvornom Besmrtnom setu. Oba pojma mogu se koristiti naizmjenično, ali u ovom se članku & ldquo Urt & rdquo odbacuje kako bi se izbjegla zabuna s imenom Besmrtnog Norna & ldquo Urd & rdquo, koje se često pojavljuje u tekstu.

7 Prema izvornom Besmrtnom setu, megaliti se razlikuju po veličini između 3 i rsquo000 milja u promjeru - veličine Merkura ili Callista - i preko 1 & rsquo000 & rsquo000 milja - što je 10% više od promjera Sunca. Do sada nije poznat niti jedan pravi planet s tako velikim radijusom - najveći je & ldquo napuhani planet & rdquo Osa -17 b, što je dvostruko veći od radijusa Jupitera. Štoviše, u ovom se članku pretpostavlja da megaliti nikada ne nalikuju zvijezdama - iako bi ovo mogla biti zanimljiva varijacija. Odatle i dolazi ideja o plinskoj maglini. Ipak, možda postoje čvrsti megaliti s tako velikom veličinom koji se nalaze negdje u drugim Planovima.

8 Megaliti su također mogli živjeti u Dimenziji Noćne more. Za kratak opis Tru, pandana iz noćne more Mystara/ Urt, pogledajte ovaj članak Travisa Henryja: http: // pandius. com / aratsym. html

9 Članak o patuljačkom mjerenju vremena Brucea Hearda nagovještava & ldquo otkucaje srca Mystare/ Urt & rdquo ovdje: http: // pandius. com / dwartime. html

10 Čarobni dalekovodi - ili leyevi - preko Mystare su regije u kojima se ovo polje pojačava. Možda bi se ley linije mogle smatrati megalitskim & rsquo s & ldquo čarobnim živčanim sustavom & rdquo. Za natuknicu o mogućoj vezi između takvih redaka i Mystare/ Urt kao živog bića pogledajte ovaj članak Brucea Hearda: http: // pandius. com / leyline 2. html

11 Zato je Mystari tako lako promijeniti oblik kopnenih masa i podići ili potonuti kontinente. Ako će Besmrtni, ili neka druga vanjska sila, staviti dovoljno snage na vanjsku površinu Mystare, tada će megalit reagirati preoblikovanjem same površine. Također bi moglo biti moguće uvjeriti Mystaru da svojom voljom podigne ili potopi kopnene mase, čak i ako je takav proces sporiji, obično traje stoljećima ili tisućljećima.

12 Ideja je ovdje dodijeliti volji megalita većinu značajki Mystare velikih razmjera opisanih u različitim dodacima (na primjer CoM, HW, DA 1, PC 3 i CM 1): Skyshied, Svjetski štit, čarobno polje, stalna ravna vrata poput Vatrenog luka i Vrtloga u Norwoldu ili vrata na dnu Ponora u Moru straha itd. Besmrtnici mogu imati ulogu u njima, naravno, ali velika, trajna značajka ove vrste trebala bi barem prešutno odobrenje megalita postaviti na Mystaru.

13 Vidite PC 3 & ldquo The Sea People & rdquo za mit u kojem se vjeruje da su Aquarendi (morski vilenjaci) prva rasa koja živi u globalnom oceanu prije uspona kontinenata. Ako se koristi izvorni D & amp D dodatak 2 & ldquo Blackmoor & rdquo (vidi unos o Shauaginu), tada je također moguće pretpostaviti da su morski vilenjaci, sirena i Shauagin rođeni iz izvorne rase predaka tijekom ove rane faze Mystare .

14 Vidi PC 3 & ldquo The Sea People & rdquo za opis borbe između elementarnih sila oko uspona kontinenata. Također je moguće povezati takve elementarne preokrete s globalnim poplavama nagoviještenim u izvornom D & amp D dodatku 2 & ldquo Blackmoor & rdquo o utrci Shauagin. U kasnoj fazi elementarne borbe, Besmrtnici su možda koristili tortilje i snappere za obavljanje & ldquo rafinirajućih radova, podizanje ili poniranje pojedinačnih planina, brda i ravnica, prema članku Brucea Hearda o svodovima Pandija & ldquo Istina o zastrašujućoj tajni drevnih tortilja & rdquo ovdje: http: // pandius. com / tortilje. html


15 Za detalje pogledajte HW boxed set.

16 Prema Besmrtnom setu, Mystara se kao megalit približava sredini svoje trenutne aktivne faze. Prema AC 10, na Mystari postoje divovi oblaka stari nekoliko stotina tisućljeća (iako se sjećaju samo posljednjih desetljeća događaja zbog svog malog mozga), pa bi duljina već provedenog aktivnog ciklusa trebala biti najmanje 300 000 godina , s barem još 300 do ll000 godina do kraja. U ovom članku trajanje aktivne faze produženo je do moguće najveće vrijednosti od 1 & rsquo000 & rsquo000 godina.

17 Kheldren u svom/ njezinom članku ovdje: http: // pandius predlaže drugačiji pogled na Šuplji svijet - kao izvanplanarnu lokaciju. com / urthhllw. html

18 Pogledajte IM 1 avantura, & ldquo Središte galaksije & rdquo odjeljak. Ovdje se navodi da su vrata iz elementarne vatrene ravni jedini način da galaksija stekne nove zvijezde.

19 Opet iz avanture IM 1 iz bilješke 13. Sluge Elementarnog majstora vatre koji su posvećeni otvaranju ili zatvaranju vrata središnje galaksije zovu se Vatrogasci.

20 Stvaranje mnogih svjetova Spillword -a opisanih u DotE -u moglo bi odgovarati ovom procesu. U Spillword -u nijedna matična zvijezda nije izričito opisana, ali izvor topline i svjetla ipak treba pružiti ovim novim svjetovima.

21 Ovim postupkom mogu se stvoriti čak i polja asteroida, planeti s prstenovima, oblaci plina, pa čak i male zvijezde. Čudniji oblici mogu uključivati ​​šuplje planete, rotirajuće kotače, & ldquo prirodne & rdquo o & rsquo Neill cilindre, ravne diskove, & ldquo kikiriki & rdquo, nizove povezanih tijela i mnoge druge.

22 U fanonskom materijalu planet Damocles je oblikovan kao polukugla (http: // pandius. Com/ dmcls _ qa. Html). To bi mogao biti rezultat nekog & ldquo umjetničkog djela & rdquo drevnog megalita.

23 Slična interakcija između Mystare i izvanplanarnog svijeta - koji je na kraju bio iscrpljen od svoje magije - opisana je u romanima trilogije Penhaligon. U romanima je namjerno ostavljeno nejasno je li izvanplanarni svijet - naseljen inteligentnom rasom zvanom abelaats - zapravo neka vrsta parazita čiji je cilj & ldquo zaraziti & rdquo Mystaru i zauzvrat iscrpiti megalit cijele njezine magije. Ako je tako, čini se da je ljudska rasa bila neka vrsta & ldquo antitijela & rdquo koje je Mystara stvorila kako bi se riješila abelaats & rsquo zaraze. Drugačiji pogled Sheldona Morrisa na stvaranje ljudi, koji uključuje megalit i nekoliko Besmrtnih, može se pronaći ovdje: http: // pandius. com / humanorg. html

24 Uočite da je Matera premala da bi bila megalit jer Mjesec ima promjer od 1000 milja, dok je promjer najmanjeg poznatog megalita 3000 milja. Isto vrijedi i za Pateru. Uočite također da Mystara nije bila odgovorna za stvaranje plinskih divova Mystaranskog Sunčevog sustava (i vjerojatno, također M - Venere i planeta Charon opisanog u Besmrtnom setu) jer su preveliki za veličinu Mystara & rsquo s & ldquo materica & rdquo.

25 Ako se megalit vrti brže kako bi uklonio sav životni oslonac s površine, barem bi dio ovog materijala trebao završiti u orbiti oko planeta kao skup asteroidnih polja ili kao slab sustav prstenova. Meteor koji se srušio na darokinijsku / glantrijsku granicu tijekom Gnjeva besmrtnih (vidi okvir WotI u kutiji) može biti dio ove skupine orbitalnih ostataka. Uočite da WotI sugerira da bi takav meteor mogao biti nastanjen. Sjajni otoci modula O 2 & ldquo Oštrica osvete & rdquo mogu biti još jedan primjer naseljenih asteroida koji plutaju iznad Mystare.

26 Eksplozije Blackmoora koje su uzrokovale veliku vatrenu kišu i divovska erupcija kaldere Kikianu koja je stvorila irendski arhipelag (za detalje pogledajte GAZ 4) mogu biti primjeri takvih događaja. Drugi primjeri mogu biti vulkanske erupcije Vulkanije nakon Velike vatrene kiše, kataklizmični događaji koji su uslijedili nakon gubitka izolirane civilizacije Tangora (pogledajte HWR 2: Knjižica DM & rsquo DM -a Kraljevstva Nitije u usporedbi s pretkataklizmičkom kartom HW -a za detalje) ) i glantrijsku katastrofu.

27 Kolonija vanjskog svijeta Emerond na Davaniji (vidi bilješku 2) mogla bi potjecati iz ovog procesa.

28 Ako besmrtnici uspiju održati orbite postojećih asteroida stabilnim - nešto što Entropični besmrtnici s više sreće mogu poremetiti - tada će broj asteroida koji okružuju Mystaru rasti kako se nove stijene i elementi na kraju bacaju u svemir svakog aktivnog ciklusa.

29 Ono što slijedi temelji se na scenariju Hollow Moon Sharon Dornhoff (vidi ovdje: http: // pandius. Com/ sdornhof. Html). Za sažetak Johna Calvina s detaljima o svojstvima i geografiji šupljeg Mjeseca pogledajte broj 2 časopisa Threshold Magazine.

30 Kraljevstvo Bellayne može biti kolonija rakastasa Patera (ili upravo suprotno). Prema knjižici CoM & ldquo Heroji princeze Arke & rdquo, rakastas iz Bellaynea koriste felikine kao konje umjesto sabljastih tigrova, koje smatraju nekakvim & ldquo zastarjelim & rdquo. Čini se da je Bellayne razvijena kultura u odnosu na Paterine i rsquoove.

31 Bilješka o upotrebi magije na Šupljem Mjesecu. Pretpostavljajući da je magija na Mystari moguća uglavnom zahvaljujući čarobnom polju koje je stvorio sam megalit, magiju na Šupljem Mjesecu mogu pružiti Besmrtni - koji su uspostavili čarobno polje slično Mystari - ili samo sunčevo svjetlo, pojačano i koncentrirano poluprozirni materijal s prednje strane. Primijetite da je, prema modulu M 4 & ldquo Pet cois za kraljevstvo & rdquo, sunce Mystara vrlo čarobne prirode.

32 Alfati mogu biti putnici iz drugog megalita koji je ušao u svoju fazu sna. Moguće je da je posljednja čarolija sljedbenika zraka na svom izvornom matičnom svijetu (za detalje pogledajte DotE i avanturistički modul M 1) dovela do toga da je megalit ušao u iznenadnu fazu drijemanja. Lokalni besmrtnici možda su imali drugačiji skup sporazuma sa svojim megalitom, pa stoga tamo nije postojao nikakav zaštitni mehanizam poput Vijeća Norna - ili je takav mehanizam mogao biti poremećen besmrtnim sukobima koji odražavaju smrtni rat između sljedbenika Zrak i sljedbenici vatre.

33 Mnoge izvanplanarne invazije u prošlost mogu se objasniti odbijanjem - ili dogovorom - da se naseli površina Mystare. Drugi Besmrtnici možda neće rado dijeliti površinu s pridošlicama, čak i ako se megalit složio da se naselja nastane. Neki drugi planeti Mystaran Sunčevog sustava mogu biti nastanjeni ljudima iz prethodnih ciklusa koji se nisu smjeli smjestiti na megalitu.

34 Ono što slijedi moglo bi se smatrati izvedenim djelom Codexa Immortalisa Marca Dalmontea, s pokušajem pružanja detaljnije pozadine o tri Norne - ženkama Besmrtnika Urd, Skuldu i Verthandiju.

35 Skup posebnih sporazuma između Besmrtnih i megalita nagoviješten je u Besmrtnom setu, iako nije izričito opisan. U nastavku se pretpostavlja da su takvi sporazumi postignuti kako bi se povećalo trajanje stabilne, aktivne faze Mystare, dok se trajanje faze drijemanja svelo na minimum na definirani i precizni raspon & rdquo dubokog sna & rdquo.

36 Shema koja prikazuje evoluciju moći triju Norna tijekom vremena uključena je u Dodatak.

37 Što se tiče igre, svaki Immortal je pušten iz Mystare kako bi započeo fazu & ldquo off -duty & rdquo čim se njezina neprilagođena snaga smanji na 1000 PP. Za više pojedinosti vidi također napomene 41 i 42 u nastavku.

38 Ovo je također jedno od mogućih značenja riječi & ldquo Norn & rdquo u mitologiji stvarnog svijeta.

39 Kao što je opisano u izvornom Besmrtnom setu, ove poruke imaju oblik blagih promjena u okruženju, koje druidi mogu otkriti i razumjeti kao predznake i znakove koji dolaze iz & ldquo prirode & rdquo. Većina druida u Mystari zapravo se može smatrati klericima megalita.

40 Ovdje se spominje drevno bogatstvo Sfera (četiri sfere kaosa i jedna sfera života) uspostavljeno u prvo doba i opisano u PC 1 & ldquo Visoke priče dodatka Wee Folks & rdquo. Štoviše, natuknice iz prethodnih epoha u kojima su Besmrtni mogli izravno intervenirati u poslove Prvog planeta mogu se pročitati u WotI -u, originalnom Besmrtnom setu i modulu PC 3.

41 U terminima igre ovaj prag je postavljen na 2400 PP.

  • Urd - 2300 PP (Nebesko, 18. razina)

  • Skuld - 7200 PP (vječni, 27. razina)

  • Verthandi - 14300 PP (hijerarh, 34. razina)

  • Urd - 430 PP (Inicirano, 5. razina - potpuno apsorbirano u Mystaru zbog njene neprilagođene snage ispod 2400 PP)

  • Skuld - 1800 PP (Nebeski, 16. razina)

  • Verthandi - 3500 PP (Empyreal, 21. razina)

44 Kao mogućnost, takve ovlasti mogu biti druidske prirode. Ako je tako, klerikalci Skulda mogli bi biti neka vrsta & ldquo zlih druida & rdquo posvećeni najugroženijim izrazima prirode. Verthandijevi druidi uglavnom bi se bavili evolucijom i prirodnim ciklusima, dok bi portfelj druidskih drudova iz Urda bio usredotočen na izgradnju ekosustava i njihovu stabilnost.

45 Prema WotI -u, Knjiga 1, Besmrtnik može nestati u ništavilu ako neko vrijeme nema sljedbenika.

46 Nekoliko nedavnih događaja ove vrste su Velika vatrena kiša i Gnjev besmrtnih. Za ljubitelje romana Cab o tome kako se Mystara & ldquo osjećala & rdquo nakon velike vatrene kiše pogledajte ovdje: http: // pandius. com / geternal. html

47 Ovdje se spominju događaji Gnjev besmrtnih.

48 Vidi također bilješku 5 za varijacije ovog scenarija, u kojima bi nestanak Verthandija doista predskazao kraj vremena.

49 Prema Codex Immortalis Marca Dalmontea, knjiga 1, Urd je nestao 3000. godine prije Krista, dok se Tiresija popeo na Besmrtnost neko vrijeme nakon 1000. pr.

50 Vidi Codex Immortalis Marca Dalmontea, knjiga 1.

51 Vidi Dodatak za detaljnu shemu onoga što slijedi.

52 Da bismo imali referencu za trenutni ciklus Mystare, prema Besmrtnom setu, sadašnje vrijeme može se postaviti na 500 & rsquo000 godina od posljednjeg buđenja megalita. Za detalje pogledajte također napomenu 53 u nastavku.

53 Ovo je pokušaj objašnjenja zašto je prošlost Mystare - recimo prije 10000. godine prije Krista - toliko lišena inteligentnog života i zašto je Šuplji svijet prije 6000. godine prije Krista bio ispunjen uglavnom primitivnim kulturama i dinosaurima. Postoje iznimke, naravno - zmajevi, divovi, blaženstva i gakaraksi, ljudi karnifeksa, insektoidni tvorci mekova, Eldari iz trilogije Dragonord su svi primjeri vrlo drevnih rasa koje su živjele u dalekoj prošlosti Mystare. Osnovna ideja ovdje je da su prethodna doba Mystare bila više statična i da su proizvodila manje kultura i civilizacija zbog ove pristranosti koja dolazi iz Sfere materije.

54 Prema izvornom Besmrtnom setu, megalit Mystare približava se sredini svoje aktivne faze, t.j. e. 500 & rsquo000 godina u modelu opisanom u ovom članku. Ideja je da je Gnjev besmrtnih bio (jedan od) značajnih događaja koji je signalizirao sredinu trenutne aktivne faze i početak zlatnog doba dugog 100 000 godina. Uočite da je ovaj vremenski raspon toliko dug da se mnoge civilizacije mogu uzdići i pasti, čak i katastrofalno, tijekom ove epohe. Izraz & ldquo zlatno doba & rdquo primjenjuje se u usporedbi s ostalim dobima Norns ciklusa opisanim na popisu.

55 Na kraju ove faze život na Mystari mogao bi biti prilično sličan postavci & ldquo Dying Earth & rdquo Jacka Vancea. Iako sunce neće uopće umrijeti, životni uvjeti na megalitu s vremenom su sve gori i sve teži zbog progresivnog isključivanja svih sredstava za održavanje od strane Mystare. Magija također može postati manje moćna i nepredvidiva, budući da čarobno polje koje proizlazi iz megalita postaje progresivno nepouzdano.


Gledaj video: Kad te ubode osa!! Crtani (Lipanj 2022).


Komentari:

  1. Wiellaby

    It is excellent idea

  2. Nagul

    Vi ste u krivu. Uđite da ćemo razgovarati.

  3. Ivon

    Sigurno. I join told all above. Razgovarajmo o ovom pitanju.

  4. Odam

    Šteta je što sada ne mogu govoriti - nema slobodnog vremena. Vratit ću se - definitivno ću izraziti svoje mišljenje o ovom pitanju.



Napišite poruku