Informacija

Koriste li strogo anaerobni organizmi metaboličke reakcije koje zahtijevaju kisik?

Koriste li strogo anaerobni organizmi metaboličke reakcije koje zahtijevaju kisik?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Kad pregledavam bilješke genoma strogo anaerobnih organizama, vidim reakcije s kisikom. Pretpostavljam da su to vjerojatno artefakt procesa označavanja. No, pitam se je li moguće da takvi organizmi imaju metabolizam povezan s kisikom. Poznato je da strogi anaerobi umiru u prisutnosti kisika zbog nedostatka putova oksidativnog stresa. Zato ne mogu smisliti nijedan razlog da kisik bude dio njihovog metabolizma.


Strogi anaerobi ne koriste molekularni kisik za reakcije oksidacije.

Oksidaciju željeznog željeza u željezno željezo (primjerice, primjer koji je dao Septimus G) mogu se anaerobno provesti anaerobnim ljubičastim bakterijama [ekv. 2 u Ehrenreich & Widdel (1994) Appl Environ Microbiol 60: 4517-4526]:

4 FeCO3 + 10 H20-> 4 Fe (OH) 3 + (CH20) + 3 HCO3- + 3 H +

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7811087


Anaerobne bakterije

Upala srednjeg uha

Anaerobi su izolirani u 5–15% pacijenata s akutnim otitisom 64 i 42% u kulturi pozitivnih aspirata pacijenata koji su imali serozni otitis media. 65 Prevladavajući izolati u akutnom otitis mediju bili su Peptostreptokok spp. i Prop. Akne. Ovi organizmi, kao i AGNB, pronađeni su u seroznom otitis mediju.

Anaerobi su pronađeni u oko 50% pacijenata s kroničnim gnojnim otitisom. 2,4,66,67 Infekcija je često polimikrobna, a prevladavajući anaerobi su gram-negativni bacili i peptostreptokoki. Prevladavajući aerobi su Pseudomonas aeruginosa i Staph. aureus. Mnogi od ovih organizama mogu proizvesti β-laktamazu i mogli su pridonijeti visokoj stopi neuspjeha β-laktamskih antibiotika. Anaerobi su izolirani iz 23 od 24 (96%) uzorka kroničnog mastoiditisa 68 i iz većine pacijenata koji imaju intrakranijalne apscese koji kompliciraju kronični gnojni otitis. 2,4,58

Anaerobi su izvađeni iz zaraženih holestatoma. 69,70 Proizvodnja organskih kiselina anaerobima može potaknuti uništavanje kosti u kolesteatomu. 70 Budući da zaraženi kolesteatom sadrži bakterije slične onima iz hronično inficiranih ušiju, može poslužiti kao nidus za kroničnu infekciju.


Fermentacija mliječnom kiselinom

Metoda fermentacije koju koriste životinje i neke bakterije poput onih u jogurtu je fermentacija mliječne kiseline (Slika 1). To se rutinski događa u crvenim krvnim stanicama sisavaca i u skeletnim mišićima koji nemaju dovoljno kisika kako bi se omogućilo nastavak aerobnog disanja (poput mišića nakon napornog vježbanja). Kemijska reakcija fermentacije mliječne kiseline je sljedeća:

Nakupljanje mliječne kiseline uzrokuje ukočenost mišića i umor. U mišićima se mliječna kiselina proizvedena fermentacijom mora ukloniti cirkulacijom krvi i dovesti u jetru radi daljnjeg metabolizma. Nakon što se mliječna kiselina ukloni iz mišića i cirkulira u jetru, može se pretvoriti natrag u piruvičnu kiselinu i dalje katabolizirati (razgraditi) za dobivanje energije.

Imajte na umu da svrha ovog procesa nije proizvodnja mliječne kiseline (koja je otpadni proizvod i izlučuje se iz tijela). Svrha je pretvoriti NADH natrag u NAD + tako da se glikoliza može nastaviti tako da stanica može proizvesti 2 ATP po glukozi.

Slika 1 Vrenje mliječne kiseline uobičajeno je u mišićima koji su iscrpljeni uporabom.


Aerobne i anaerobne reakcije

Aerobne reakcije zahtijevaju kisik za stvaranje ATP -a. Iako se ugljikohidrati, masti i proteini mogu koristiti kao reaktanti, poželjna metoda je proces glikolize. Tijekom glikolize piruvat nastaje metabolizmom glukoze. Tijekom aerobnih uvjeta, piruvat ulazi u mitohondrije da bi se potpuno oksidirao Krebsovim ciklusom. Proizvodi Krebsovog ciklusa uključuju energiju u obliku ATP -a (putem fosforilacije na razini supstrata), NADH i FADH2.

Pojednostavljena reakcija je sljedeća:

Negativan & DeltaG ukazuje da se reakcija može pojaviti spontano.

Aerobni metabolizam je do 15 puta učinkovitiji od anaerobnog, koji daje dvije molekule ATP po jednoj molekuli glukoze. Obje vrste metabolizma dijele početni put glikolize, ali aerobni metabolizam nastavlja se Krebsovim ciklusom i oksidativnom fosforilacijom. U eukariotskim stanicama postglikolitičke reakcije odvijaju se u mitohondrijima, dok se u prokariotskim stanicama te reakcije odvijaju u citoplazmi.

Lik: Ljudi koriste prokariote: Ovo je mikroskopska slika Bacillus subtilis (ATCC 6633) s gramacijom boje: 1.000. Ovalne, neobojene strukture su spore.


Biologija 171


Gotovo svaki zadatak koji izvode živi organizmi zahtijeva energiju. Organizmi zahtijevaju energiju za obavljanje teških poslova i vježbanja, ali ljudi također koriste znatnu energiju dok razmišljaju, pa čak i tijekom sna. Žive stanice svakog organizma stalno koriste energiju. Organizmi uvoze hranjive tvari i druge molekule. Oni se metaboliziraju (razgrađuju) i eventualno sintetiziraju u nove molekule. Ako je potrebno, molekule se mijenjaju, kreću se po stanici i mogu se distribuirati po cijelom organizmu. Na primjer, veliki proteini koji čine mišiće aktivno se grade od manjih molekula. Složeni ugljikohidrati razgrađuju se na jednostavne šećere koje stanice koriste za dobivanje energije. Baš kao što je za izgradnju i rušenje zgrade potrebna energija, potrebna je energija za sintezu i razgradnju molekula. Dodatno, signalne molekule poput hormona i neurotransmitera prenose se između stanica. Stanice unose i razgrađuju bakterije i viruse. Stanice također moraju izvoziti otpad i toksine kako bi ostale zdrave, a mnoge stanice moraju plivati ​​ili pomicati okolne materijale pokretnim pokretima staničnih dodataka poput cilija i flagela.

Stanični procesi koje smo gore naveli zahtijevaju stalnu opskrbu energijom. Odakle i u kojem obliku dolazi ta energija? Kako žive stanice dobivaju energiju i kako je koriste? Ovo će poglavlje raspravljati o različitim oblicima energije i fizičkim zakonima koji upravljaju prijenosom energije. Ovo će poglavlje također opisati kako stanice koriste energiju i nadopunjuju je te kako kemijske reakcije u stanici djeluju s velikom učinkovitošću.

Ciljevi učenja

Do kraja ovog odjeljka moći ćete učiniti sljedeće:

  • Objasnite metaboličke putove i opišite dvije glavne vrste
  • Razgovarajte o tome kako kemijske reakcije igraju ulogu u prijenosu energije

Znanstvenici koriste izraz bioenergetika za raspravu o konceptu protoka energije ((slika)) kroz žive sustave, poput stanica. Stanični procesi poput izgradnje i razgradnje složenih molekula odvijaju se postupnim kemijskim reakcijama. Neke od ovih kemijskih reakcija su spontane i oslobađaju energiju, dok druge zahtijevaju energiju za nastavak. Baš kao što živa bića moraju neprestano konzumirati hranu kako bi nadoknadila ono što su potrošila, stanice moraju neprestano proizvoditi više energije kako bi nadopunile onu koju koriste mnoge kemijske reakcije koje zahtijevaju energiju koje se neprestano odvijaju. Sve kemijske reakcije koje se odvijaju unutar stanica, uključujući one koje koriste i oslobađaju energiju, metabolizam su stanice.

Metabolizam ugljikohidrata

Metabolizam šećera (kemijske reakcije) (jednostavan ugljikohidrat) klasičan je primjer mnogih staničnih procesa koji koriste i proizvode energiju. Živa bića konzumiraju šećer kao glavni izvor energije, jer molekule šećera imaju značajnu energiju pohranjenu unutar svojih veza. Sljedeća jednadžba opisuje razgradnju glukoze, jednostavnog šećera:

Potrošeni ugljikohidrati vode porijeklo iz fotosintetizirajućih organizama poput biljaka ((slika)). Tijekom fotosinteze biljke koriste energiju sunčeve svjetlosti za pretvaranje ugljičnog dioksida (CO2) u molekule šećera, poput glukoze (C6H12O.6). Budući da ovaj proces uključuje sintezu veće molekule koja skladišti energiju, za nastavak je potreban unos energije. Sljedeća jednadžba (primijetite da je obrnuta od prethodne jednadžbe) opisuje sintezu glukoze:

Tijekom kemijskih reakcija fotosinteze, energija je u obliku molekule vrlo visoke energije koju znanstvenici nazivaju ATP, ili adenozin trifosfat. To je primarna valuta energije svih stanica. Baš kao što je dolar valuta koju koristimo za kupnju robe, stanice koriste molekule ATP -a kao valutu energije za obavljanje neposrednog posla. Šećer (glukoza) se skladišti kao škrob ili glikogen. Ovakvi polimeri za skladištenje energije razgrađuju se u glukozu kako bi opskrbili molekule ATP.

Solarna energija potrebna je za sintezu molekule glukoze tijekom reakcija fotosinteze. U fotosintezi, svjetlosna energija sunca u početku se pretvara u kemijsku energiju koja se privremeno skladišti u molekulama nositelja energije ATP i NADPH (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat). Fotosinteza kasnije koristi pohranjenu energiju u ATP -u i NADPH -u za izgradnju jedne molekule glukoze od šest molekula CO2. Ovaj proces je analogan jutarnjem doručku radi stjecanja energije za tijelo koju možete koristiti kasnije u toku dana. U idealnim uvjetima, energija iz 18 molekula ATP -a potrebna je za sintezu jedne molekule glukoze tijekom reakcija fotosinteze. Molekule glukoze također se mogu kombinirati i pretvoriti u druge vrste šećera. Kad organizam konzumira šećere, molekule glukoze na kraju prodiru u svaku stanicu organizma. Unutar stanice svaka se molekula šećera raspada kroz složeni niz kemijskih reakcija. Cilj ovih reakcija je prikupiti energiju pohranjenu unutar molekula šećera. Prikupljena energija stvara visokoenergetske molekule ATP-a koje obavljaju rad, potičući mnoge kemijske reakcije u stanici. Količina energije potrebna za stvaranje jedne molekule glukoze od šest molekula ugljičnog dioksida je 18 molekula ATP -a i 12 molekula NADPH (od kojih je svaka energetski ekvivalentna tri molekule ATP -a), ili ukupno 54 ekvivalenta molekule potrebna za sintezu jedne molekule glukoze . Ovaj proces je temeljni i učinkovit način za stanice da generiraju molekularnu energiju koja im je potrebna.

Metabolički putevi

Postupci stvaranja i razgradnje molekula šećera ilustriraju dvije vrste metaboličkih puteva. Metabolički put niz je međusobno povezanih biokemijskih reakcija koje pretvaraju molekulu supstrata ili molekule, korak po korak, kroz niz metaboličkih međuprodukata, dajući na kraju konačni proizvod ili proizvode. U slučaju metabolizma šećera, prvi metabolički put sintetizirao je šećer iz manjih molekula, a drugi put razbio je šećer na manje molekule. Znanstvenici ta dva suprotna procesa - prvi koji zahtijeva energiju, a drugi koji proizvode energiju - nazivaju anaboličkim (građevinski) i kataboličkim (razbijajućim) putovima. Posljedično, izgradnja (anabolizam) i razgradnja (katabolizam) obuhvaćaju metabolizam.

Evolucija metaboličkih putova Postoji više složenosti metabolizma nego razumijevanje samih metaboličkih puteva. Metabolička složenost varira od organizma do organizma. Fotosinteza je primarni put u kojem fotosintetski organizmi poput biljaka (planktonske alge obavljaju većinu globalne sinteze) prikupljaju sunčevu energiju i pretvaraju je u ugljikohidrate. Nusprodukt fotosinteze je kisik, koji je nekim stanicama potreban za provođenje staničnog disanja. Tijekom staničnog disanja, kisik pomaže u kataboličkoj razgradnji ugljikovih spojeva, poput ugljikohidrata. Među proizvodima su CO2 i ATP. Osim toga, neki eukarioti izvode kataboličke procese bez kisika (fermentacija), odnosno izvode ili koriste anaerobni metabolizam.

Organizmi su vjerojatno razvili anaerobni metabolizam kako bi preživjeli (živi organizmi nastali su prije otprilike 3,8 milijardi godina, kada je atmosferi nedostajalo kisika). Unatoč razlikama među organizmima i složenosti metabolizma, istraživači su otkrili da sve grane života dijele neke iste metaboličke puteve, što ukazuje na to da su svi organizmi evoluirali od istog drevnog zajedničkog pretka ((slika)). Dokazi ukazuju na to da su se s vremenom putevi razišli, dodajući specijalizirane enzime kako bi se organizmima omogućilo bolje prilagođavanje okolišu, povećavajući tako njihove šanse za preživljavanje. Međutim, temeljni princip ostaje da svi organizmi moraju prikupljati energiju iz svog okoliša i pretvarati je u ATP za obavljanje staničnih funkcija.

Anabolički i katabolički putovi

Anabolički putovi zahtijevaju unos energije za sintezu složenih molekula iz jednostavnijih. Sinteza šećera iz CO2 je jedan primjer. Drugi primjeri su sinteza velikih bjelančevina iz građevnih blokova aminokiselina i sinteza novih lanaca DNA iz građevnih blokova nukleinskih kiselina. Ovi biosintetski procesi kritični su za život stanice, odvijaju se stalno i zahtijevaju energiju koju daju ATP i druge visokoenergetske molekule poput NADH (nikotinamid adenin dinukleotid) i NADPH (slika).

ATP je važna molekula koju stanice moraju imati u dovoljnoj količini u svakom trenutku. Razgradnja šećera ilustrira kako jedna molekula glukoze može pohraniti dovoljno energije za stvaranje velike količine ATP -a, od 36 do 38 molekula. Ovo je katabolički put. Katabolički putevi uključuju razgradnju (ili razgradnju) složenih molekula na jednostavnije. Molekularna energija pohranjena u složenim molekularnim vezama oslobađa se kataboličkim putovima i sakuplja na takav način da može proizvesti ATP. Druge molekule koje skladište energiju, poput masti, također se razgrađuju kroz slične kataboličke reakcije kako bi oslobodile energiju i napravile ATP ((slika)).

Važno je znati da se kemijske reakcije metaboličkog puta ne odvijaju spontano. Protein zvan enzim olakšava ili katalizira svaki korak reakcije. Enzimi su važni za kataliziranje svih vrsta bioloških reakcija - onih koje zahtijevaju energiju, kao i onih koje oslobađaju energiju.

Sažetak odjeljka

Stanice obavljaju funkcije života kroz različite kemijske reakcije. Metabolizam stanice odnosi se na kemijske reakcije koje se odvijaju u njoj. Postoje metaboličke reakcije koje uključuju razgradnju složenih kemikalija na jednostavnije, poput razbijanja velikih makromolekula. Znanstvenici ovaj proces nazivaju katabolizmom, a takve reakcije povezujemo s oslobađanjem energije. S druge strane spektra, anabolizam se odnosi na metaboličke procese koji grade složene molekule od jednostavnijih, poput sinteze makromolekula. Anabolički procesi zahtijevaju energiju. Sinteza glukoze i razgradnja glukoze primjeri su anaboličkog i kataboličkog puta.

Besplatan odgovor

Uključuju li tjelesne vježbe anaboličke i/ili kataboličke procese? Dajte dokaze za svoj odgovor.

Tjelesne vježbe uključuju i anaboličke i kataboličke procese. Tjelesne stanice razgrađuju šećere kako bi osigurale ATP -u da obavi posao potreban za vježbanje, poput kontrakcija mišića. Ovo je katabolizam. Mišićne stanice također moraju popraviti mišićno tkivo oštećeno vježbom izgradnjom novih mišića. Ovo je anabolizam.

Navedite dvije različite stanične funkcije koje zahtijevaju energiju koje su paralelne ljudskim funkcijama koje zahtijevaju energiju.

Energija je potrebna za stanično kretanje, otkucavanjem cilija ili flagela, kao i ljudsko kretanje, uzrokovano kontrakcijom mišića. Stanicama je također potrebna energija za obavljanje probave, jer je ljudima potrebna energija za probavu hrane.

Glosar


Vrenje

Fermentacija, drugi primjer heterotrofnog metabolizma, zahtijeva organski spoj kao terminalni akceptor elektrona (ili vodika). U fermentaciji, jednostavni organski krajnji proizvodi nastaju anaerobnom disimilacijom glukoze (ili nekog drugog spoja). Energija (ATP) nastaje reakcijama dehidriranja koje se događaju enzimskom razgradnjom glukoze. Jednostavni organski krajnji proizvodi nastali ovim nepotpunim procesom biološke oksidacije također služe kao konačni akceptori elektrona i vodika. Nakon smanjenja, ti se organski krajnji proizvodi izlučuju u medij kao otpadni metaboliti (obično alkohol ili kiselina). Spojevi organskog supstrata nisu potpuno oksidirani bakterijama, ali ipak daju dovoljno energije za rast mikroba. Glukoza je najčešća heksoza koja se koristi za proučavanje fermentacijskih reakcija.

Kasnih 1850 -ih Pasteur je pokazao da je fermentacija vitalni proces povezan s rastom specifičnih mikroorganizama te da se svaka vrsta fermentacije može definirati glavnim organskim konačnim proizvodom (mliječna kiselina, etanol, octena kiselina ili maslačna kiselina) . Njegova istraživanja o fermentaciji maslačne kiseline dovela su izravno do otkrića anaerobnih mikroorganizama. Pasteur je zaključio da kisik inhibira mikroorganizme odgovorne za fermentaciju maslačne kiseline jer su i bakterijska pokretljivost i stvaranje maslačne kiseline prestali kada je zrak ušao u mješavinu za fermentaciju. Pasteur je također uveo pojmove aerobni i anaerobni. Njegovi su stavovi o fermentaciji jasni iz njegovih mikrobioloških studija o proizvodnji piva (od Etide sur la Biere, 1876):

U pokusima koje smo opisali vidi se da je fermentacija kvascem izravna posljedica procesa prehrane, asimilacije i života, kada se oni odvijaju bez slobodnog kisika. Toplina potrebna za obavljanje tog posla nužno je morala biti posuđena razgradnjom fermentacijske tvari …. Čini se, dakle, da je fermentacija kvascem u biti povezana sa svojstvom koje posjeduje ova mala stanična biljka da obavlja svoje respiratorne funkcije, na ovaj ili onaj način, s kisikom koji postoji u šećeru.

Za većinu mikrobnih fermentacija, disimilacija glukoze događa se glikolitičkim putem (slika 4-1). Najjednostavniji organski spoj koji se najčešće stvara je piruvat ili spoj enzimski izveden iz piruvata, poput acetaldehida, α-acetolaktata, acetila

SCoA (slika 4-5). Acetaldehid se tada može reducirati pomoću NADH + H + u etanol, koji stanica izlučuje. Krajnji proizvod fermentacije mliječne kiseline, koji se javlja u streptokokima (npr. Streptococcus lactis) i mnogi laktobacili (npr. Lactobacillus casei, L. pentosus), jedna je organska kiselina, mliječna kiselina. Organizmi koji proizvode samo mliječnu kiselinu fermentacijom glukoze su homofermenteri. Homofermentativne bakterije mliječne kiseline disimiliraju glukozu isključivo glikolitičkim putem. Organizmi koji fermentiraju glukozu u više krajnjih produkata, poput octene kiseline, etanola, mravlje kiseline i CO2, nazivaju se heterofermenteri. Primjeri heterofermentativnih bakterija uključuju Lactobacillus, Leuconostoc, i Mikrobakterija vrsta. Heterofermentativne fermentacije češće su među bakterijama, kao i u mješovito-kiselinskim fermentacijama koje provode bakterije iz obitelji Enterobacteriaceae (npr. Escherichia coli, Salmonela, Shigella, i Proteus vrsta). Mnogi od ovih fermentatora glukoze obično proizvode CO2 i H2 s različitim kombinacijama kiselih krajnjih produkata (format, acetat, laktat i sukcinat). Druge bakterije poput Enterobacter aerogenes, Aeromonas, Serratia, Erwinia, i Bacil vrste također tvore CO2 i H2 kao i drugi neutralni krajnji proizvodi (etanol, acetilmetilkarbinol [acetoin] i 2,3-butilen glikol). Mnoge obvezno anaerobne klostridije (npr. Clostridium saccharobutyricum, C. thermosaccharolyticum) i Butyribacterium vrste fermentiraju glukozu s proizvodnjom butirata, acetata, CO2, i H2, dok drugi Clostridum vrsta (C. acetobutilicum i C. butyricum) također tvore ove krajnje produkte fermentacije plus ostale (butanol, aceton, izopropanol, formate i etanol). Slično, bakterije anaerobne propionske kiseline (Propionibacterium vrsta) i srodne Veillonella vrste fermentiraju glukozu u CO2, propionat, acetat i sukcinat. U tim bakterijama propionat nastaje djelomičnim preokretom reakcija Krebsovog ciklusa i uključuje CO2fiksacija piruvatom (Wood-Werkmanova reakcija) koji tvori oksaloacetat (među-ugljikov međuprodukt). Oksaloacetat se zatim reducira u malat, fumarat i sukcinat, koji se dekarboksilira u propionat. Propionat također nastaje pomoću drugog puta s tri ugljika u C. propionicum, Bacteroides ruminicola, i Peptostreptokok vrsta, uključujući laktil

SCoA srednji. Obavezno aerobne bakterije octene kiseline (Acetobacter i srodne Gluconobacter vrste) također mogu fermentirati glukozu, proizvodeći acetat i glukonat. Slika 4-5 sažima putove kojima nastaju različiti glavni krajnji produkti fermentacije iz disimilacije glukoze kroz zajednički međuprodukt piruvat.

Slika 4-5

Fermentacijski putevi bakterija i glavni krajnji proizvodi nastali s tipom organizma koji provodi fermentaciju.

Iz termodinamičkih razloga, bakterije koje se za rast oslanjaju na fermentacijski proces ne mogu generirati toliko energije kao stanice koje dišu. U disanju se 38 molekula ATP -a (ili približno 380.000 kal/mol) može generirati kao biološki korisna energija iz potpune oksidacije 1 molekule glukoze (pod pretpostavkom 1 NAD (P) H = 3 ATP i 1 ATP → ADP + Pi = 10 000 cal/mol). Tablica 4-3 prikazuje usporedive bioenergetske parametre za laktatnu i etanolnu fermentaciju glikolitičkim putem. Iako se ovim glikolitičkim putem stvaraju samo 2 molekule ATP -a, to je očito dovoljno energije da se omogući anaerobni rast bakterija mliječne kiseline i etanolnog fermentacijskog kvasca, Saccharomyces cerevisiae. Reakcije sinteze ATP-a na glikolitičkom putu (slika 4-1) specifično uključuju reakcije fosforilacije supstrata katalizirane fosfoglicerokinazom i piruvikova kinazom. Iako se vjeruje da su sve molekule ATP dostupne za fermentacijski rast generirane ovim reakcijama fosforilacije supstrata, neki ekvivalenti energije također nastaju reakcijama ekstruzije protona (oslobađanje kiseline), koje se javljaju s netaknutim membranskim sustavima i uključuju reakcije ekstruzije protona radi očuvanja energije (Slika 4-9) jer se odnosi na fermentacijski metabolizam.

Tablica 4-3

Energija dobivena bakterijskim fermentacijama supstratskim fosforilacijama.

Slika 4-9

Mitchellove hipoteze, kemiosmotski model transdukcije energije.


Poglavlje 3 - Anammox - fiziologija rasta, stanična biologija i metabolizam

Anaerobne amonij-oksidirajuće (anammox) bakterije posljednji su veliki dodatak ciklusu dušika (N-ciklus). Zbog pretpostavljene inertne prirode amonija u anoksičnim uvjetima, smatralo se da organizmi ne postoje do prije otprilike 15 godina. Čini se da su prisutni praktički na bilo kojem anoksičnom mjestu gdje se nalazi fiksni dušik (amonij, nitrat, nitrit). U raznim morskim ekosustavima, anammox bakterije su glavni ili čak jedini ponor fiksiranog dušika. Prema trenutnim procjenama, oko 50% svih dušikovih plinova ispuštenih u atmosferu čine ove bakterije. Osim toga, mikroorganizmi mogu biti vrlo prikladni za primjenu kao učinkovita, isplativa i ekološki prihvatljiva alternativa konvencionalnom pročišćavanju otpadnih voda za uklanjanje dušika.

Do sada je obogaćeno devet različitih vrsta anammoksa podijeljenih na pet rodova, ali nijedna od njih nije u čistoj kulturi. Ovaj je broj samo skroman odraz kontinuuma vrsta koji sugeriraju 16S rRNA analize uzoraka okoliša. U svom okruženju, anammox bakterije ne uspijevaju samo konkurencijom, već osjetljivim metaboličkim interakcijama s drugim organizmima N-ciklusa. Bakterije Anammox duguju svoj položaj u N-ciklusu jedinstvenom svojstvu oksidacije amonijaka u nedostatku kisika. Nedavna istraživanja pokazala su da to čine aktiviranjem spoja u hidrazin (N.2H4), koristeći oksidacijsku moć dušikovog oksida (NO). NO nastaje redukcijom nitrita, krajnjeg akceptora elektrona procesa. Kovanje NN veze u hidrazinu katalizira hidrazin sintaza, prilično spor enzim i njegova niska aktivnost, što vjerojatno objašnjava spore stope rasta i duga vremena udvostručavanja organizama. Oksidacija hidrazina rezultira stvaranjem krajnjeg proizvoda (N2) i elektroni koji se ulažu u fosforilaciju transporta elektrona i u regeneraciju kataboličkih međuprodukata (N2H4, NE). Osim toga, elektroni osiguravaju redukcijsku snagu za CO2 fiksacija. Stroj za fosforilaciju transporta elektrona predstavlja još jednu jedinstvenu karakteristiku, jer je najvjerojatnije lokaliziran na posebnoj staničnoj organeli, anammoksosomu, koji je okružen glicerolipidnim dvoslojem u obliku ljestvičastih ("ladderanskih") ciklobutanskih i cikloheksanskih prstenastih struktura.

Korištenje amonijaka i nitrita kao podloge može ukazivati ​​na jednostavan metabolički sustav, ali čini se da je upravo suprotno. Analiza genoma i biokemijska istraživanja u tijeku otkrivaju tek djelomično razumljivu redundantnost u dišnim sustavima, koja sadrži neviđenu zbirku citokroma c bjelančevine. Prisutnost dišnog sustava daje anammox bakterijama metaboličku svestranost koju tek počinjemo cijeniti. Specijalizirana upotreba podloga može različitim vrstama anammoksa osigurati njihovu ekološku nišu.


Ciklus limunske kiseline

Ciklus limunske kiseline je niz reakcija koje proizvode dvije molekule ugljičnog dioksida, jednu GTP/ATP i reducirane oblike NADH i FADH2.

Ciljevi učenja

Navedite korake ciklusa Krebsa (ili limunske kiseline)

Ključni za poneti

Ključne točke

  • Molekula četiri ugljika, oksaloacetat, koja je započela ciklus, regenerira se nakon osam koraka ciklusa limunske kiseline.
  • Osam koraka ciklusa limunske kiseline niz je redoks, reakcija dehidracije, hidratacije i dekarboksilacije.
  • Svaki zaokret ciklusa tvori jedan GTP ili ATP, kao i tri molekule NADH i jednu molekulu FADH2, koje će se koristiti u daljnjim koracima staničnog disanja za proizvodnju ATP -a za stanicu.

Ključni uvjeti

  • ciklus limunske kiseline: niz kemijskih reakcija koje koriste svi aerobni organizmi za stvaranje energije oksidacijom acetata dobivenog iz ugljikohidrata, masti i proteina u ugljikov dioksid
  • Krebsov ciklus: niz enzimskih reakcija koje se događaju u svim aerobnim organizmima, uključuje oksidacijski metabolizam acetilnih jedinica i služi kao glavni izvor stanične energije
  • mitohondrije: u staničnoj biologiji, mitohondrije (pluralne mitohondrije) su organele zatvorene membranom, često opisane kao “stanične elektrane ” jer generiraju većinu ATP-a

Ciklus limunske kiseline (Krebsov ciklus)

Poput pretvorbe piruvata u acetil CoA, ciklus limunske kiseline odvija se u matrici mitohondrija. Gotovo svi enzimi ciklusa limunske kiseline su topljivi, s jedinom iznimkom enzima sukcinat dehidrogenaze, koji je ugrađen u unutarnju membranu mitohondrija. Za razliku od glikolize, ciklus limunske kiseline je zatvorena petlja: posljednji dio puta regenerira spoj koji se koristi u prvom koraku. Osam koraka ciklusa niz je redoks, dehidratacije, hidratacije i dekarboksilacijske reakcije koje proizvode dvije molekule ugljičnog dioksida, jednu GTP/ATP i reducirane oblike NADH i FADH2. To se smatra aerobnim putem jer proizvedeni NADH i FADH2 moraju prenijeti svoje elektrone na sljedeći put u sustavu, koji će koristiti kisik. Ako se taj prijenos ne dogodi, ne dolazi ni do oksidacijskih koraka ciklusa limunske kiseline. Imajte na umu da ciklus limunske kiseline izravno proizvodi vrlo malo ATP -a i ne troši izravno kisik.

Ciklus limunske kiseline: U ciklusu limunske kiseline, acetilna skupina iz acetil CoA vezana je na molekulu oksaloacetata s četiri ugljika kako bi nastala molekula citrat sa šest ugljika. Kroz niz koraka, citrat se oksidira, oslobađajući dvije molekule ugljičnog dioksida za svaku acetilnu skupinu koja se dovodi u ciklus. Pritom se tri molekule NAD+ reduciraju u NADH, jedna molekula FAD se reducira u FADH2, a proizvodi se jedan ATP ili GTP (ovisno o tipu stanice) (fosforilacijom na razini supstrata). Budući da je konačni proizvod ciklusa limunske kiseline ujedno i prvi reaktant, ciklus se neprekidno odvija u prisutnosti dovoljne količine reaktanata.

Koraci u ciklusu limunske kiseline

Korak 1. Prvi korak je korak kondenzacije, koji kombinira acetilnu skupinu s dva ugljika (iz acetil CoA) s molekulom oksaloacetata s četiri ugljika kako bi se formirala molekula citrata sa šest ugljika. CoA je vezan na sulfhidrilnu skupinu (-SH) i difundira da bi se na kraju spojio s drugom acetilnom skupinom. Ovaj korak je nepovratan jer je izrazito eksergonski. Brzina ove reakcije kontrolirana je negativnom povratnom spregom i količinom dostupnog ATP -a. Ako se razine ATP povećaju, brzina ove reakcije se smanjuje. Ako nema dovoljno ATP -a, stopa se povećava.

Korak 2. Citrat gubi jednu molekulu vode, a dobiva drugu dok se citrat pretvara u svoj izomer, izocitrat.

Koraci 3 i 4. U trećem koraku izocitrat se oksidira, stvarajući molekulu od pet ugljika, α-ketoglutarat, zajedno s molekulom CO2 i dva elektrona, koji reduciraju NAD+ u NADH. Ovaj korak je također reguliran negativnom povratnom spregom ATP -a i NADH -a te pozitivnim učinkom ADP -a. Treći i četvrti korak su i oksidacijski i dekarboksilacijski koraci koji oslobađaju elektrone koji reduciraju NAD + u NADH i oslobađaju karboksilne skupine koje tvore CO2 molekula. α-ketoglutarat je produkt trećeg koraka, a sukcinilna skupina produkt četvrtog koraka. CoA veže sukcinilnu skupinu tvoreći sukcinil CoA. Enzim koji katalizira četvrti korak reguliran je povratnom inhibicijom ATP, sukcinil CoA i NADH.

Korak 5. Fosfatna skupina zamijenjena je koenzimom A i nastaje visokoenergetska veza. Ta se energija koristi za fosforilaciju na razini supstrata (tijekom pretvorbe sukcinilne skupine u sukcinat) kako bi nastao ili gvanin trifosfat (GTP) ili ATP. Za ovaj korak postoje dva oblika enzima, nazvani izoenzimi, ovisno o vrsti životinjskog tkiva u kojem se nalaze. Jedan oblik se nalazi u tkivima koja koriste velike količine ATP -a, poput srca i skeletnih mišića. Ovaj oblik proizvodi ATP. Drugi oblik enzima nalazi se u tkivima koja imaju veliki broj anaboličkih puteva, poput jetre. Ovaj obrazac proizvodi GTP. GTP je energetski ekvivalentan ATP -u, međutim, njegova je upotreba ograničenija. Konkretno, sinteza proteina prvenstveno koristi GTP.

Korak 6. Šesti korak je proces dehidracije koji pretvara sukcinat u fumarat. Dva atoma vodika prenose se u FAD, stvarajući FADH2. Energija sadržana u elektronima ovih atoma nedostatna je za smanjenje NAD +, ali dovoljna za smanjenje FAD. Za razliku od NADH, ovaj nosač ostaje vezan za enzim i prenosi elektrone izravno u transportni lanac elektrona. Taj je proces omogućen lokalizacijom enzima koji katalizira ovaj korak unutar unutarnje membrane mitohondrija.

Korak 7. Voda se dodaje u fumarat tijekom sedmog koraka i nastaje malat. Posljednji korak u ciklusu limunske kiseline regenerira oksaloacetat oksidacijom malata. Proizvodi se još jedna molekula NADH.

Proizvodi ciklusa limunske kiseline

Dva atoma ugljika dolaze u ciklus limunske kiseline iz svake acetilne skupine, što predstavlja četiri od šest ugljika jedne molekule glukoze. Dvije molekule ugljičnog dioksida oslobađaju se pri svakom okretanju ciklusa, međutim, one ne moraju nužno sadržavati posljednje dodane atome ugljika. Dva acetil ugljikova atoma na kraju će se osloboditi na kasnijim zavojima ciklusa, pa se svih šest ugljikovih atoma iz izvorne molekule glukoze na kraju inkorporira u ugljikov dioksid. Svaki zaokret ciklusa tvori tri molekule NADH i jednu FADH2 molekula. Ti će se nositelji povezati s posljednjim dijelom aerobnog disanja kako bi proizveli molekule ATP. U svakom ciklusu također se stvara jedan GTP ili ATP. Nekoliko međuprodukata u ciklusu limunske kiseline može se koristiti za sintezu neesencijalnih aminokiselina, stoga je ciklus amfibolički (i katabolički i anabolički).


Anaerobno disanje: Razgradnja piruvične kiseline u odsutnosti kisika | Bilje

Kad nema dovoljno kisika, ciklus limunske kiseline i ETS ne mogu funkcionirati. U takvim uvjetima metabolizam piruvične kiseline može se odvijati anaerobno (tj. Bez kisika). Kako reakcije glikolize ne zahtijevaju kisik, stoga se stvara piruvična kiselina kao u aerobnom disanju.

Može se dalje anaerobno metabolizirati u etilni alkohol ili mliječnu kiselinu. Kad ga provode bakterije i drugi mikroorganizmi, poput kvasca (saccharomyas), naziva se i fermentacija. Anaerobno disanje (koje se naziva i unutarmolekulsko disanje) je nepotpuno disanje jer oslobađa samo dio slobodne energije supstrata, a među svojim krajnjim proizvodima ima nešto što se može dalje oksidirati kako bi se dobila dodatna energija.

Većina anaerobnih respiratornih procesa slijedi EMP put do proizvodnje piruvata (tj. Piruvične kiseline). U tom pogledu anaerobno disanje je slično najčešćoj vrsti aerobnog disanja. Razlike su u tome što se događa s piruvatom. U aerobnom disanju dovodi se u TCA ciklus, u kojem se koristi slobodni kisik.

U anaerobnom disanju piruvat se odlaže na različite načine, od kojih neki daju malo više energije, ali drugi troše dio energije koja je oslobođena tijekom stvaranja piruvata.

Piruvična kiselina može se pretvoriti u veliki broj drugih proizvoda reakcijama sažetim na slici 7.10. U svim tim slučajevima metabolizam piruvične kiseline uključuje iste principe. NADH, kojeg ima u ograničenim količinama, mora ustupiti atome vodika organskoj molekuli (smanjiti tu molekulu) kako bi mogao dalje sudjelovati u metabolizmu glukoze prikupljanjem više atoma vodika.

Aero-tolerantan Bakterije:

Bakterije klasificirane kao aero tolerantne ili indiferentne bakterije nemaju enzime potrebne za prolazak kroz TCA ciklus. Stoga mogu provoditi samo fermentaciju, čak i ako rastu u aerobnim uvjetima.

Zapamtite da sve anaerobno disanje nije fermentacija:

Važna karakteristika fermentacije je da supstrat ovdje leži izvan živih stanica u tekućem mediju, a ne unutar stanice. Uvijek ga provode bakterije i drugi mikroorganizmi, poput samo kvasca.


6.1 Energija i metabolizam

Do kraja ovog odjeljka moći ćete učiniti sljedeće:

  • Objasnite metaboličke putove i opišite dvije glavne vrste
  • Razgovarajte o tome kako kemijske reakcije igraju ulogu u prijenosu energije

Znanstvenici koriste izraz bioenergetika za raspravu o konceptu protoka energije (slika 6.2) kroz žive sustave, poput stanica. Stanični procesi poput izgradnje i razgradnje složenih molekula odvijaju se postupnim kemijskim reakcijama. Neke od ovih kemijskih reakcija su spontane i oslobađaju energiju, dok druge zahtijevaju energiju za nastavak. Baš kao što živa bića moraju neprestano konzumirati hranu kako bi nadoknadila ono što su potrošila, stanice moraju neprestano dobivati ​​više energije za nadopunjavanje one koju koriste mnoge kemijske reakcije koje zahtijevaju energiju koje se neprestano odvijaju. Sve kemijske reakcije koje se odvijaju unutar stanica, uključujući one koje koriste i oslobađaju energiju, metabolizam su stanice.

Metabolizam ugljikohidrata

Metabolizam šećera (jednostavnih ugljikohidrata) (kemijske reakcije) klasičan je primjer mnogih staničnih procesa koji koriste i proizvode energiju. Živa bića konzumiraju šećer kao glavni izvor energije, jer molekule šećera imaju značajnu energiju pohranjenu unutar svojih veza. Sljedeća jednadžba opisuje razgradnju glukoze, jednostavnog šećera:

Potrošeni ugljikohidrati vode porijeklo iz fotosintetizirajućih organizama poput biljaka (slika 6.3). Tijekom fotosinteze biljke koriste energiju sunčeve svjetlosti za pretvaranje ugljičnog dioksida (CO2) u molekule šećera, poput glukoze (C6H12O.6). Budući da ovaj proces uključuje sintezu veće molekule koja skladišti energiju, za nastavak je potreban unos energije. Sljedeća jednadžba (primijetite da je obrnuta od prethodne jednadžbe) opisuje sintezu glukoze:

Tijekom kemijskih reakcija fotosinteze, energija je u obliku molekule vrlo visoke energije koju znanstvenici nazivaju ATP, ili adenozin trifosfat. To je primarna valuta energije svih stanica. Baš kao što je dolar valuta koju koristimo za kupnju robe, stanice koriste molekule ATP -a kao valutu energije za obavljanje neposrednog posla. Šećer (glukoza) se skladišti kao škrob ili glikogen. Ovakvi polimeri za skladištenje energije razgrađuju se u glukozu kako bi opskrbili molekule ATP.

Solarna energija potrebna je za sintezu molekule glukoze tijekom reakcija fotosinteze. U fotosintezi, svjetlosna energija sunca u početku se pretvara u kemijsku energiju koja se privremeno skladišti u molekulama nositelja energije ATP i NADPH (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat). Fotosinteza kasnije koristi pohranjenu energiju u ATP -u i NADPH -u za izgradnju jedne molekule glukoze od šest molekula CO2. Ovaj proces je analogan jutarnjem doručku radi stjecanja energije za tijelo koju možete koristiti kasnije u toku dana. U idealnim uvjetima, energija iz 18 molekula ATP -a potrebna je za sintezu jedne molekule glukoze tijekom reakcija fotosinteze. Molekule glukoze također se mogu kombinirati i pretvoriti u druge vrste šećera. Kad organizam konzumira šećere, molekule glukoze na kraju prodiru u živu stanicu svakog organizma. Unutar stanice svaka se molekula šećera raspada kroz složeni niz kemijskih reakcija. Cilj ovih reakcija je prikupiti energiju pohranjenu unutar molekula šećera. Prikupljena energija stvara visokoenergetske molekule ATP-a koje obavljaju rad, potičući mnoge kemijske reakcije u stanici. Količina energije potrebna za stvaranje jedne molekule glukoze od šest molekula ugljičnog dioksida je 18 molekula ATP -a i 12 molekula NADPH (od kojih je svaka energetski ekvivalentna tri molekule ATP -a), ili ukupno 54 ekvivalenta molekule potrebna za sintezu jedne molekule glukoze . Ovaj proces je temeljni i učinkovit način za stanice da generiraju molekularnu energiju koja im je potrebna.

Metabolički putevi

Postupci stvaranja i razgradnje molekula šećera ilustriraju dvije vrste metaboličkih puteva. Metabolički put niz je međusobno povezanih biokemijskih reakcija koje pretvaraju molekulu supstrata ili molekule, korak po korak, kroz niz metaboličkih međuprodukata, dajući na kraju konačni proizvod ili proizvode. U slučaju metabolizma šećera, prvi metabolički put sintetizirao je šećer iz manjih molekula, a drugi put razbio je šećer na manje molekule. Znanstvenici ta dva suprotna procesa - prvi koji zahtijeva energiju, a drugi koji proizvode energiju - nazivaju anaboličkim (građevinski) i kataboličkim (razbijajućim) putovima. Posljedično, izgradnja (anabolizam) i razgradnja (katabolizam) obuhvaćaju metabolizam.

Evolucijska veza

Evolucija metaboličkih putova

Složenost metabolizma postoji više od razumijevanja samih metaboličkih puteva. Metabolička složenost varira od organizma do organizma. Fotosinteza je primarni put u kojem fotosintetski organizmi poput biljaka (planktonske alge obavljaju većinu globalne fotosinteze) prikupljaju sunčevu energiju i pretvaraju je u ugljikohidrate. Nusprodukt fotosinteze je kisik, koji je nekim stanicama potreban za provođenje staničnog disanja. Tijekom staničnog disanja, kisik pomaže u kataboličkoj razgradnji ugljikovih spojeva, poput ugljikohidrata. Među proizvodima su CO2 i ATP. Osim toga, neki eukarioti izvode kataboličke procese bez kisika (fermentacija), odnosno izvode ili koriste anaerobni metabolizam.

Organizmi su vjerojatno razvili anaerobni metabolizam kako bi preživjeli (živi organizmi nastali su prije otprilike 3,8 milijardi godina, kada je atmosferi nedostajalo kisika). Unatoč razlikama među organizmima i složenosti metabolizma, istraživači su otkrili da sve grane života dijele neke iste metaboličke puteve, što ukazuje na to da su svi organizmi evoluirali od istog drevnog zajedničkog pretka (slika 6.4). Dokazi ukazuju na to da su se s vremenom putevi razišli, dodajući specijalizirane enzime kako bi se organizmima omogućilo bolje prilagođavanje okolišu, povećavajući tako njihove šanse za preživljavanje. Međutim, temeljni princip ostaje da svi organizmi moraju prikupljati energiju iz svog okoliša i pretvarati je u ATP za obavljanje staničnih funkcija.

Anabolički i katabolički putovi

Anabolički putovi zahtijevaju unos energije za sintezu složenih molekula iz jednostavnijih. Sinteza šećera iz CO2 je jedan primjer. Drugi primjeri su sinteza velikih bjelančevina iz građevnih blokova aminokiselina i sinteza novih lanaca DNA iz građevnih blokova nukleinskih kiselina. Ti su biosintetski procesi kritični za život stanice, odvijaju se stalno i zahtijevaju energiju koju daju ATP i druge visokoenergetske molekule poput NADH (nikotinamid adenin dinukleotid) i NADPH (slika 6.5).

ATP je važna molekula koju stanice moraju imati u dovoljnoj količini u svakom trenutku. Razgradnja šećera ilustrira kako jedna molekula glukoze može pohraniti dovoljno energije za stvaranje velike količine ATP -a, od 36 do 38 molekula. Ovo je katabolički put. Katabolički putevi uključuju razgradnju (ili razgradnju) složenih molekula na jednostavnije. Molekularna energija pohranjena u složenim molekularnim vezama oslobađa se kataboličkim putovima i sakuplja na takav način da može proizvesti ATP. Druge molekule koje skladište energiju, poput masti, također se razgrađuju kroz slične kataboličke reakcije da oslobode energiju i stvore ATP (slika 6.5).

Važno je znati da se kemijske reakcije metaboličkog puta ne odvijaju spontano. Protein zvan enzim olakšava ili katalizira svaki korak reakcije. Enzimi su važni za kataliziranje svih vrsta bioloških reakcija - onih koje zahtijevaju energiju, kao i onih koje oslobađaju energiju.