Informacija

Kad su u opisu biljne vrste navedeni rasponi duljina lista, što predstavljaju brojevi u zagradama?

Kad su u opisu biljne vrste navedeni rasponi duljina lista, što predstavljaju brojevi u zagradama?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Pozivajući se na biljnu vrstu, u članku koji čitam (vidi citat ispod) stoji: "Oštrice su dugačke 4-5 (6) mm i (0.5) 1-1.5 mm široke." Shvaćam da bi brojevi 4-5 i 1-1.5 bili rasponi, ali što predstavljaju brojevi 6 i 0.5 u zagradama?

Domínguez, Y., Valdés, C. M. P., & de Miranda, V. F. O. (2012.). Nove značajke kubanske endemične Pinguicula filifolia (Lentibulariaceae) i razmatranja o njenom staništu i ekologiji. Flora-morfologija, distribucija, funkcionalna ekologija biljaka, 207 (11), 838-841.


Kad god vidite da se ovo koristi u smislu raspona ...

  • brojevi vani zagrade predstavljaju normalan ili očekivani raspon, i

  • brojevi unutra zagrade predstavljaju atipično proširenja izvan normalnog raspona koja su neuobičajena, ali moguća i zabilježena.

Radford, Ahles i Bell flora 1968. godine, Priručnik vaskularne flore u Karolini to potvrđuje u svom predgovoru (stranica vii):

U slučajevima kada većina mjerenja za znak spada u jedan dio ukupnog raspona varijacija, rjeđi ili ekstremni raspon veličina naveden je u zagradama kao dodatno mjerenje: npr. "Ostavlja širinu 4-8 (16) cm", a ne "lišće širine 4-16 cm."

Dakle, u vašem primjeru prvi raspon možete protumačiti na sljedeći način:

  • Oštrice su obično dugačke 4-5 mm (ali ponekad i 6 mm) i tipično široke 1-1,5 mm (iako ponekad široke samo 0,5 mm).

Radford, A.E., Ahles, H.E. i Bell, C.R., 1968. godine. Priručnik vaskularne flore Karolina. Sveučilište North Carolina Press.


Evolucijska povijest i sočnost listova kao objašnjenja za medicinsku uporabu aloje i globalna popularnost Aloe vera

Aloe vera podržava značajnu globalnu trgovinu, a ipak njezino divlje podrijetlo, a objašnjenja za njezinu popularnost povezana su s preko 500 Aloe vrste u jednoj od najvećih svjetskih sočnih skupina, ostale su neizvjesne. Razvili smo eksplicitni filogenetski okvir kako bismo istražili veze između bogate tradicije medicinske uporabe i sočnosti lista u aloji.

Rezultati

Filogenetska hipoteza pojašnjava podrijetlo Aloe vera do Arapskog poluotoka na najsjevernijim granicama raspona za aloe. Rod Aloe potječe iz južne Afrike

Prije 16 milijuna godina i podvrgnuta su dva velika zračenja pokrenuta različitim procesima specijacije, što je dovelo do iznimne raznolikosti poznate danas. Veliki, sočni listovi tipični za ljekovitu aloju nastali su tijekom posljednje diverzifikacije

Prije 10 milijuna godina i snažno su povezani s filogenezom i vjerojatnosti da se neka vrsta koristi za medicinu. Značajan, iako slab, filogenetski signal očit je u medicinskoj uporabi aloe, što upućuje na to da se svojstva zbog kojih se vrednuju ne pojavljuju nasumično na granama filogenetskog stabla.

Zaključci

Filogenetsko istraživanje uporabe biljaka i sočnosti lista među alojama dalo je nova objašnjenja za izvanrednu tržišnu dominaciju Aloe vera. Industrijska sklonost za Aloe vera čini se da je to zbog njegove blizine važnim povijesnim trgovačkim putevima i ranog uvođenja u trgovinu i uzgoj. Dobro razvijeno sočno mezofilno tkivo lista, adaptivno obilježje koje je vjerojatno pridonijelo ekološkom uspjehu roda Aloe, glavni je prediktor za medicinsku uporabu među Aloe vrsta, dok je evolucijski gubitak sočnosti obično povezan s gubicima u medicinskoj uporabi. Filogenetske analize uporabe biljaka nude potencijal za razumijevanje obrazaca u vrijednosti globalne biljne raznolikosti.


Pitanja za pregled na kraju poglavlja

Kada produkt gena lacZ, beta-galaktozidaza, stupi u interakciju sa supstratom X-Gal na LB agaru, kolonije postaju plave.

Obrazloženje:
-genetske karte ukazuju na relativni položaj gena koji su poravnati duž kromosoma, ali ne daju podatke o prostoru između gena
-fizičke karte temelje se na slijedu kromosoma i daju informacije o svim parovima baza, ali ne mogu dati podatke o tome koji su parovi baza geni

Koja bi osobina najbolje odgovorila na umjetni odabir poljoprivrednika? O: Boja ljuske (59/112 = .53)

Obrazloženje:
-Demplatna DNA se inkubira s temeljnim premazima, nukleotidima i termostabilnom polimerazom u puferu s ionima Mg2+ Mg2+ (potrebno za aktivnost polimeraze).

-PCR reakcija:
-Postoji početni korak denaturacije na 95 ° C, a zatim se sljedeći koraci ciklusom ponavljaju 25-30 puta.

1) 95 ° C - vrijeme denaturacije - za stvaranje ssDNA
2) 55 ° C - vrijeme žarenja - početnice se vežu na komplementarna područja matrice DNA
3) 68 ° C - Vrijeme produljenja - polimeraza produžuje početnike formirajući dsDNA.

-Vrijeme inkubacije ovisi o veličini kopirane DNA.

-Nakon 25-30 ciklusa, slijedi posljednji korak produženja na 68 ° C kako bi se osiguralo da polimeraza dovršava proširenje svih niti DNA.


Materijali i metode

Etička izjava

Za opisane terenske studije nisu bile potrebne posebne dozvole: a) za te lokacije/aktivnosti nisu bile potrebne posebne dozvole b) lokacije nisu u privatnom vlasništvu niti su zaštićene c) terenske studije nisu uključivale ugrožene ili zaštićene vrste.

Biljni materijal

Glavna razina usporedbe su zemljopisni uzorci, koje ćemo, radi jednostavnosti, labavo nazivati ​​"populacijama". Koristili smo savršeno uravnotežen dizajn s istim brojem opažanja unutar svake skupine. To je poželjno jer olakšava izračunavanja i izbjegava davanje veće težine skupinama s većim uzorcima. Za svaku od dvije populacije, udaljene približno 1,5 km, dva lista hrasta kitnjaka (Quercus petraea (Mattuschka) Liebl., 1784) nasumično su uzorkovani iz 22 nasumično odabrana stabla. Mjesta podrijetla su u blizini općina Campobasso i Busso (tablica 1), koje ćemo ubuduće koristiti kao nazive za stanovništvo. Dodjela vrsta potvrđena je pomoću mikrosatelitskih genetskih podataka na uzorcima iz tri simpatične vrste bijelog hrasta, uključujući ispitivane populacije [23].

Orijentirna konfiguracija

Listovi su prešani, osušeni i skenirani abaksijalnom površinom prema gore pomoću skenera Epson GT-15000 rezolucije 300 dpi. Cijeli postupak prikupljanja podataka (tj. Prikupljanje slike i digitalizacija znamenitosti) na uzorku lišća ponovljen je dva puta kako bi se procijenila pogreška mjerenja. Ponavljanje je izvedeno dva tjedna nakon prvog kruga prikupljanja podataka.

Skenirane slike korištene su za snimanje 11 orijentira na desnoj polovici svakog lista (Slika 1 - za definicije orijentira pogledajte Viscosi i sur. [12]). Usredotočili smo se samo na jednu stranu kako bismo usvojili istu konfiguraciju koja se koristila u prethodnim studijama na istoj vrsti [12], [13]. Ovo je uobičajen način smanjenja vremena prikupljanja podataka u simetričnim strukturama. Međutim, ako su potrebni uzorci asimetrije i/ili podaci s obje strane lista, takve se analize mogu provesti u MorphoJ -u [24] pomoću metoda opisanih u Klingenberg et al. [25].

Iz Viscosi i sur., 2009, izmijenjeno.

Korak po korak geometrijske morfometrijske i statističke analize

1a) Od orijentirnih konfiguracija do varijabli oblika: teorijska podloga.

Orijentacijski GMM [4], [5], [26] bilježi oblik strukture pomoću kartezijanskih koordinata konfiguracije točaka. Ove točke moraju imati međusobni odnos jedan prema jedan u uzorcima za usporedbu. Vrsta korespondencije (topografska, anatomska, razvojna itd.) Ovisi o postavljenim znanstvenim pitanjima ([27] vidi također Rasprava). Ne postoji apsolutna orijentirna konfiguracija na bilo kojoj datoj strukturi, a odabir konfiguracije mora biti vođen jasnom izjavom o hipotezama koje se testiraju: „. u studiji krila šišmiša i ptica, ako nekoga zanima funkcija, orijentiri na vrhovima krila i uz prednji i zadnji rub mogu biti funkcionalno ekvivalentni, mogli bi utjeloviti pitanje u vezi s funkcionalno relevantnim aspektima oblika. Međutim, ti orijentiri mogu ležati na strukturama koje na drugi način nisu ekvivalentne za proučavanje rasta ili evolucije, alternativne znamenitosti mogu biti najprikladnije ”[str. 89, 27]. Izbor orijentira stoga je ključni korak u analizi, a upotreba obrisnih metoda, jednako raspoređenih točaka na konturama i površinama (tzv. Poluoznake) [5] ili drugih tehnika, koje ne ovise o izričitoj identifikaciji anatomskih orijentira, čini ne izbjeći temeljnu pretpostavku o podudarnosti morfometrijskih deskriptora koji se koriste [28]. Oni, barem u svom sadašnjem obliku, jednostavno delegiraju algoritmu ulogu anatoma u odabiru gdje će točno locirati točke [28]. Unatoč prividnoj strogosti, objektivnosti i sposobnosti izdvajanja informacija koje je inače teško dobiti, različiti matematički kriteriji i odabir parametara (npr. Gustoća poluznaka) mogu proizvesti neskladne udaljenosti oblika i rezultate [28], [29]. Što je još važnije, ostavljaju otvorenim pitanje o biologiji koja je u osnovi algoritamski definiranih anatomskih značajki, a mogućnost da se matematički odgovarajuće točke zapravo preslikaju na područja nedosljedna među pojedincima, a u odnosu na biološki model postavljen znanstvenim pitanjima koja se obrađuju je stvarna i treba je priznati. [27].

GMM je različit skup tehnika [5] sa zajedničkom svrhom: statistička analiza razlika u obliku pomoću kvantitativnog opisa koji čuva geometriju varijacije oblika. Osim ako nije drugačije naznačeno, od sada ćemo se koristiti GMM samo za upućivanje na orijentirne metode pomoću Prokrustove analize. Ovo je trenutno standardna metoda za analizu orijentira i najčešća GMM tehnika, zajedno s različitim oblicima Fourierove analize za proučavanje obrisa [6], [30]. Stoga smo proveli općenitu Prokrustovu analizu (GPA, [31]) kako bismo odvojili komponente veličine i oblika varijacije oblika. Koordinate oblika izračunate su standardizacijom svake konfiguracije prema veličini centroida jedinice i minimiziranjem razlika u translaciji i rotaciji svih uzoraka koristeći algoritam s najmanjim kvadratom. Veličina je mjerena za svaki uzorak kao veličina središta konfiguracije orijentira. Veličina centroida (na koji ćemo se pozivati ​​jednostavno kao na veličinu u većem dijelu ovog članka) mjeri disperziju orijentira koristeći funkciju njihove udaljenosti od centroida, što je "baricenter" konfiguracije: razbacani orijentiri imat će veliki centroidne veličine, skupljeni orijentiri mali. Ova serija operacija koja se koristi za izračunavanje varijabli veličine i oblika iz sirovih kartezijanskih koordinata orijentira, obično opisanih kao GPA, također se naziva Prokrustovo superpozicioniranje / poravnanje / registracija / uklapanje i jedna je od nekoliko metoda superpozicije. U usporedbi s drugim metodama, GPA ima poželjna statistička svojstva kao veća snaga u testovima i povećana točnost u procjeni srednjih vrijednosti uzorka [32] - [34].

Koordinate oblika prokrusta suvišne su. To znači da postoji više koordinata od stvarnog broja varijabli oblika nakon superpozicije. U dvodimenzionalnim analizama (tj. Orijentiri na ravnim slikama, kao u našoj studiji slučaja) gube se četiri stupnja slobode: jedan za standardizaciju veličine, dva za prevođenje konfiguracija na koordinatne osi X i Y radi postavljanja njihovih središta, drugi za minimiziranje rotacijskih razlika. U tri dimenzije, kada svaki orijentir ima koordinate X, Y i Z, gubitak stupnjeva slobode izračunava se na isti način, ali ukupan iznos iznosi sedam zbog dodatne osi (Z) za prevođenje i još dvije ravnine za rotacije. Višemjerna parametarska statistička ispitivanja mogu, ovisno o načinu na koji su ih proveli autori softvera, pogrešno izračunati promjenjive stupnjeve slobode ako se izvode na koordinatama oblika. Višak se, međutim, lako identificira i obračunava izvođenjem analize glavnih komponenti (PCA) pomoću matrice varijance-kovarijance koordinata oblika GPA. PCA je način da se sažmu multivarijacijski podaci izgradnjom linearnih kombinacija izvornih varijabli koje nisu povezane i maksimizira ukupnu objašnjenu vrijednost varijance [2] - [35]. Prostorni odnosi između uzoraka su nepromijenjeni, cijeli skup računala uzima u obzir cijelu varijansu u izvornim varijablama i ništa se ne mijenja u strukturi podataka, jer su samo osi na koje su projicirane kruto rotirane. Uzorci se mogu smatrati oblakom točaka u multivarijantnom prostoru u kojem je promatrač promijenio svoj položaj kako bi dobio bolji uvid u najduže strane oblaka. U GMM -u se PCA na varijable oblika povremeno naziva relativna analiza osnove [36], [37]. Postoji suptilna razlika između dvije metode, međutim, u gotovo svim biološkim primjenama, one djeluju na isti način i daju identične rezultate. Iz tog razloga što smo favorizirali dobro poznati pojam PCA.

1b) Od orijentirnih konfiguracija do varijabli oblika: softverskih aplikacija i prostora oblika.

Za većinu analiza koristili smo besplatni program MorphoJ [24]. Program je sažeto predstavljen u Klingenbergu [24], ali ima i opsežan html korisnički vodič. Potrošit ćemo neko vrijeme u detaljima pojedinih operacija izvedenih u MorphoJ -u i nekim drugim besplatnim softverom koji smo koristili. Ti su programi snažni sveobuhvatni računalni paketi koji mogu izvesti različite analize i manipulacije podacima. Nekoliko drugih, koje ne koristimo, može se pronaći slijedeći veze na http://life.bio.sunysb.edu/morph/ (pristupljeno 8. lipnja 2011.). Radi veće fleksibilnosti i šireg spektra analitičkih alata, podaci o obliku mogu se uvesti u R (www.r-project.org/. Pristupljeno 8. lipnja 2011.) ili izravno generirati u ovom statističkom okruženju pomoću paketa „oblici“ [38] . Claudeova knjiga [39] o GMM -u u R nudi smjernice i primjere za pomoć pri korištenju ovog softverskog jezika.

Datoteke za manipulaciju podacima i digitalizaciju izrađene su uglavnom pomoću softvera iz serije TPS, skupa programa za dvodimenzionalne geometrijske morfometrijske analize [37]:

Prvo smo stvorili TPS datoteku u TPSUtil -u koristeći opciju „izgradi TPS datoteku iz slika“. Ovo je jednostavna tekstualna datoteka ascii s nastavkom .TPS, koja navodi imena slikovnih datoteka i navodi da još nisu digitalizirani orijentiri. TPS datotekama može se manipulirati u TPSUtil -u (npr. Za promjenu redoslijeda / uklanjanja orijentira ili uzoraka itd.) Ili ručno u bilo kojem uređivaču teksta.

Zatim smo otvorili TPS datoteku u TPSDig -u i digitalizirali 11 orijentira istim redoslijedom na svakoj slici, nakon postavljanja faktora razmjera. Faktor razmjera postavljen je pomoću izbornika alata za slike u TPSDig -u (opcije: mjerenje, postavljanje ljestvice) za mjerenje udaljenosti koju je odredio korisnik (10 mm, u našem primjeru) na ravnalu postavljenom uz list prilikom skeniranja. Faktor razmjera (mm/piksel) koristi se za pretvaranje koordinata iz piksela u milimetre (ili drugu mjernu jedinicu) i za orijentacijske konfiguracije svih uzoraka u istoj ljestvici. Međutim, ako je faktor razmjera isti za sve slike, kao u našem slučaju gdje su svi listovi skenirani istim povećanjem i razlučivošću, može se postaviti tijekom digitalizacije prve slike, samo će se to koristiti za sve ostale pojedince u istu datoteku.

Pretvorili smo TPS u NTS (TPSUtil, pretvori opciju TPS/NTS datoteke) potvrđujući okvir za korištenje faktora razmjera, a također i onaj za korištenje naziva slika kao naljepnica. NTS format je druga ascii tekstualna datoteka koja se koristi za orijentacijske koordinate (i druge varijable). Podaci o orijentacijskim koordinatama pohranjeni u ovoj vrsti datoteke isti su kao u TPS formatu, ali se podaci preuređuju u matricu s retcima koji odgovaraju uzorcima i stupcima koji odgovaraju koordinatama. U ovom se primjeru pretvorba u NTS koristi samo kao prečac za brzo stvaranje identifikatora uzoraka na temelju izvornih naziva slikovnih datoteka.

Doista, ako su za slikovne datoteke odabrani opisni nazivi i korišteni kao oznake u NTS-u, oni se mogu lako pretvoriti u varijable grupiranja u MorphoJ-u, nakon uvoza NTS datoteke (izbornik: opcija „datoteka“: „izradi novi projekt“ pomoću dva dimenzionalni podaci u “NTSYSpc” formatu, bez simetrije objekta jer je digitalizirana samo jedna strana). Na primjer, u nazivu datoteke kao Busso_T01_L1_R1.jpg ili Campo_T04_L2_R2.jpg: prvih pet znakova označava lokalitet od 7. do 9. stabla s tog mjesta, 11. i 12. list s tog stabla sa svojim prvim (R1 ) ili drugu (R2) kopiju slike na kojoj su orijentiri digitalizirani jednom na svakoj slici. Koristeći opciju „izdvoji nove klasifikatore“ u izborniku „preliminarni“ MorphoJ -a, može se reći programu da koristi znakove 1–5 za geografsku populaciju 1–9 za stabla 1–12 za pojedinačne listove. Klasifikatori, kao i kovarijate napravljene od kontinuiranih varijabli (npr. Geografske koordinate, kovarijacije okoliša kao temperatura, vlaga itd.), Također se mogu kasnije uvesti iz zasebnih txt datoteka ili ručno navesti u izborniku za uređivanje klasifikatora MorphoJ -a.

Konačno, kako bismo olakšali vizualizaciju, povukli smo linije, nazvane veze, između parova orijentira (izbornik: „preliminarna opcija: stvorite ili uredite žičani okvir“) kako biste stvorili žičani okvir koji podsjeća na stilizirani list. Također smo izradili i uvezli (izbornik: "datoteka" opcija: "uvoz strukture strukture") obris lista kako bismo učinili učinkovitiji grafički prikaz rezultata analiza. Obrisi su konture koje se iscrtavaju u TPSDig -u pomoću niza točaka. Ove se točke neće koristiti u analizi jer nisu orijentiri, ali se mogu koristiti za prikaz varijacija oblika prikazivanjem konturne slike u pozadini. Obrisi se ne mogu uvesti izravno u TPS formatu i moraju se pretvoriti u format datoteke ascii txt, kako je detaljno opisano u korisničkom vodiču za MorphoJ.

Nakon prikupljanja podataka i preliminarnih operacija, numerička analiza počinje:

Uzorci su prekriveni Prokrustom (izbornik: preliminarna opcija: Prokrusti odgovaraju). U MorphoJ -u, kao i u većini drugih programa GMM -a, ova operacija odvaja veličinu i oblik, a također projicira koordinate oblika u euklidski prostor tangente na prostor oblika Prokrusta.

Projekcija u tangentni prostor izvodi se jer standardne statističke metode poput regresije, analize varijance i mnoge druge općenito zahtijevaju da se podaci nalaze u ravnom euklidskom prostoru.Jednostavno rečeno, to znači da je udaljenost između dva opažanja ravna linija izračunata pomoću Pitagorinog teorema (ili njegovog više varijantnog proširenja). Međutim, budući da je Prokrustov oblik oblika zakrivljen, mora se aproksimirati tangentnim euklidskim prostorom pomoću projekcije izračunate kao što bi kartograf učinio za crtanje zakrivljene površine Zemlje na ravnu kartu. Točka dodira između dva prostora je srednji oblik uzorka. Aproksimacija u tangentnom prostoru za gotovo sve dosad analizirane skupove bioloških podataka izvrsna je [5]. Prostor koji zauzimaju stvarni organizmi, čak i kad se radi o makroevolucijskoj studiji razlika između redova sisavaca [40], sićušan je u usporedbi s prostorom svih mogućih oblika. Aproksimaciju tangentnog prostora većina morfometričara koji rade na biološkim podacima vidi kao aproksimaciju tangentnog prostora. Ipak to treba provjeriti. TPSSmall [37] kroz ishodište regresira niz euklidskih udaljenosti u euklidskom prostoru na skup udaljenosti oblika Prokrusta. Ako je aproksimacija izvrsna, dobit ćemo regresiju s nagibom i korelacijom gotovo jednakom 1.

Uzorak je pregledan radi utvrđivanja izdvajanja. To je učinjeno i na ukupnom uzorku i unutar svakog uzorka populacije. Poduzorci se dobivaju u MorphoJ-u pomoću opcije „preliminarni podaci“ „podijeli skup podataka prema“ s odgovarajućim klasifikatorom. Odstupanja u veličini lakše je pronaći korištenjem univarijantnih metoda, kao što su, na primjer, okvirne plohe [41] u PAST [42], [43]. Za oblik, MorphoJ ima opciju u preliminarnom izborniku koja može pomoći u otkrivanju uzoraka neobično udaljenih od srednje vrijednosti. To se temelji na modelu koji pretpostavlja da su podaci multivarijantno normalno distribuirani. Druga istraživačka metoda za uočavanje potencijalnih izdvajanja sastoji se u traženju pojedinačnih točaka odvojenih od glavnog raspršenja opažanja u PCA raspršenim plohama. PCA se može izvesti u MorphoJ -u nakon izračunavanja kovarijantne matrice varijance koordinata oblika Prokrusta (izbornik: „preliminarne“ opcije: „generiranje matrice kovarijance“) i projiciranja podataka na odgovarajuće vlastite vektore (izbornik: „varijacijska“ opcija: „glavni analiza komponenti ”). Treća mogućnost koja pomaže u otkrivanju izdvajanja u kombinaciji s prethodna dva je traženje izoliranih grana, općenito blizu korijena stabla, u fenogramima. Fenogrami se mogu izračunati izvođenjem klaster analize u PROŠLOSTI [42], [43] pomoću euklidskih udaljenosti izračunatih na matrici koordinata oblika Prokrusta (izbornik: opcija više varijanti: analiza klastera). Fenogram je sažetak odnosa sličnosti u multivarijantnom skupu podataka pomoću dijagrama stabla. Udaljenost između primjeraka u stablu razmjerna je njihovim razlikama. Najsličniji su oblici na sestrinskim granama, a najsličniji su izolirani uz korijen. Drveće nastoji iskriviti udaljenosti oblika [44]. Indeks kofenetske korelacije dostupan u PAST -u pomaže kvantificirati veličinu izobličenja [45]. Indeks se računa kao korelacija između udaljenosti izvornog oblika i udaljenosti rekonstruiranih pomoću topologije stabla i nalazi se u rasponu od 1 (bez izobličenja) do 0 (maksimalno moguće izobličenje). Mogu se koristiti različiti algoritmi za izgradnju stabala i veličina njihovih kofenetskih indeksa u usporedbi s odabirom onog koji minimizira sva izobličenja.

2a) Ispitivanje varijacija u populacijama, drveću i lišću pomoću modificiranog Prokrusta ANOVA: teorijska podloga.

Radi jasnoće, kada populacije, drveće, lišće i replike (tj. pogreška) odnose se na učinke koji se statistički testiraju, sada ćemo se koristiti kurzivom. Razlike u veličini i obliku lista mogu se pojaviti na nekoliko razina. Naša glavna svrha je mjerenje i ispitivanje varijacija u geografskim populacijama. Također moramo znati i koliko se lišće razlikuje unutar i među drvećem i je li to više nego objašnjeno pogreškom mjerenja. U tu svrhu koristili smo hijerarhijsku analizu varijance (ANOVA) s populacije kao glavni učinak, drveće i lišće kao slučajni učinci (tj. čimbenici čiji broj razina nije postavljen nikakvim objektivnim apriornim kriterijem i samo odražavaju uzorkovanje), i lišće ugniježđen u drveće. U izborniku "varijacija" MorphoJ -a ta se analiza naziva "Procrustes ANOVA" prema Klingenberg i sur. [25]. Varijansa je podijeljena pomoću "hijerarhijskog zbroja kvadrata" (str. 620, [41]) na način da je svaki učinak prilagođen za sve ostale učinke koji se pojavljuju ranije u hijerarhiji. To uzima u obzir ugniježđenu strukturu podataka (pitanje koje je ključno ako je dizajn neuravnotežen, tj. S nejednakim veličinama uzorka), čime se omogućuje kvantificiranje razlika u populacije, drveće bez obzira na broj stanovnika i lišće bez obzira na populaciju i stablo. Odstupanje koje nije objašnjeno bilo kojim od ovih učinaka je pogreška mjerenja i procjenjuje se pomoću razlika između ponavljanja, koje uključuju pogrešku digitalizacije i pogrešku tijekom stjecanja slike. Ukratko, ukupnu varijansu u veličini ili obliku razgradili smo u glavnu (populacije), slučajno (drveće, lišće) i greška (replike) komponente i izračunati omjeri između ovih komponenti (populacije/drveće, drveće/lišće, lišće/pogreška) korigirano odgovarajućim brojem stupnjeva slobode za generiranje statistike testa.

2b) Ispitivanje varijacija u populacijama, drveću i lišću pomoću modificiranog Procrustes ANOVA: softverske aplikacije.

Prokrustova ANOVA u varijacijskom izborniku MorphoJ -a dizajnirana je za proučavanje asimetrije u bilateralnim simetričnim strukturama [25]. Analiza se automatski izvodi i za veličinu (jedno varijabilnu) i za oblik (više varijabilna). Od ključne je važnosti da se čimbenici točno specificiraju kada se traži analiza, jer se radi o hijerarhijskom modelu i stoga redoslijedu učinaka (prvo populacije, tada drveće, nakon čega slijedi pojedinačna lišće) važno je. Trenutna verzija MorphoJ -a ne dopušta navođenje slučajnih učinaka osim pojedinaca (npr. lišće u našoj studiji). Stoga smo morali poduzeti nekoliko dodatnih koraka da bismo dobili točan rezultat:

Odabrali smo populacije slijedi drveće kao glavni učinci (desna ploča u prozoru za analizu) i lišće kao jedini slučajni učinak (prvo se pomaknite prema dolje u izborniku s lijeve strane prozora za analizu). Ovo je pogrešna specifikacija čimbenika i određuje da oboje populacije i drveće pogrešno se razmatraju na istoj razini pri čemu se svaka od njih uspoređuje s (tj. dijeli) pojedinačno lišće srednji zbroj kvadrata.

Ručno smo izračunali omjer F za glavni učinak populacije koristeći drveće kao slučajni učinak za ispravljanje pogrešno navedenog modela. Izračun se sastoji u dijeljenju populacije srednji zbroj kvadrata po drveće srednji zbroj kvadrata i to je izravno jer su srednji zbroj kvadrata i odgovarajući stupnjevi slobode isti kao u standardnom izlazu MorphoJ -a. Dakle, jednostavno je potrebno uzeti brojeve iz prozora rezultata MorphoJ -a i ručno izvršiti "populacije do drveće’F omjer.

Konačno, moguće je dobiti značajnost P razine promatrane F statistike pomoću kalkulatora distribucije F (npr. Http://davidmlane.com/hyperstat/F_table.html. Pristupljeno 8. lipnja 2011.) ili tablice kritičnih vrijednosti ( http://www.itl.nist.gov/div898/handbook/eda/section3/eda3673.htm. Pristupljeno 8. lipnja 2011.) sa stupnjevima slobode koji odgovaraju populacije (brojnik) i drveće (nazivnik).

Da bismo dovršili analizu, izračunali smo i postotak zbroja kvadrata objašnjen za svaki učinak. Zbroj kvadrata mjeri odstupanje opažanja od srednje vrijednosti (ili srednje vrijednosti, kada su prisutne skupine) i točnije se naziva "zbroj kvadratnih odstupanja". Budući da se radi o procjeni varijabilnosti uzorka koja je lako dostupna u izlazu ANOVA, može se koristiti za procjenu koliko različiti čimbenici odgovaraju podacima. To se lako postiže dijeljenjem zbroja kvadrata učinka s ukupnim zbrojem kvadrata i množenjem tog omjera sa 100. Međutim, to nije isto kao procjena komponenti varijance u ANOVA -i, naprednijem statističkom postupku koji ukratko objašnjavamo u bilješci u Dodatku 1.

3) Testiranje populacijskih razlika pomoću permutacijskih testova i diskriminacijskih analiza: teorijska podloga i softverske aplikacije.

Rezultati Prokrusta ANOVA pružaju osnovu za planiranje sljedećih koraka analize. Najniža razina, lišće, moraju biti statistički značajne, jer razlike među listovima neovisno o populacije i drveće mora biti veća od pogreške mjerenja. Pogreška mjerenja stoga bi trebala objasniti zanemariv postotak varijance. Sljedeća razina, drveće, označava postoji li više varijacija u lišću različitih stabala nego unutar istog stabla. Ako je to slučaj, postoji jače opravdanje za skupljanje lišća unutar drveća i korištenje njihovih prosjeka kao procjena trenda u obliku lista na svakom stablu. Uklonivši pseudo-replike (tj. Neovisna opažanja kao više listova s ​​stabla) iz uzoraka, mogu se primijeniti različiti standardni testovi za grupne razlike [12], [13], [46] kako bi se ispitali najveći i najveći zanimljiva razina, barem iz taksonomske perspektive, varijacije skupine: populacijske razlike. Tako:

Prvo smo prosječili lišće unutar drveća u MorphoJ -u koristeći opciju "prosječno promatranje po" iz izbornika "preliminarno". Zatim smo za testiranje koristili prosječne podatke populacije pomoću niza testova za srednje razlike u uzorku, uključujući procjenu točnosti oblika lista u predviđenim skupinama.

Za veličinu smo proveli parametarski t-test za neovisne uzorke. Također smo ponovili test koristeći permutacije, koje ne pretpostavljaju normalno raspoređene podatke i mogu se izvesti čak i ako su uzorci mali. Svi se ovi testovi istovremeno provode u PAST -u pomoću izbornika "Statistika" s opcijom "F i T test za dva uzorka". Permutacijski testovi za grupne razlike također se mogu napraviti u MorphoJ -u koristeći regresijski pristup. Stvara se lažni kovarijat (izbornik: preliminarna opcija: uređivanje kovarijata), gdje je jedna populacija kodirana kao -1, a druga kao 1 (ili obrnuto). Zatim se veličina regresira na ovaj lažni kovarijat pomoću permutacija za provjeru značaja. Ovaj test daje vrijednost P zajedno s postotkom varijance objašnjenom populacije. U ovom i drugim slučajevima kada dolikujemo modelu u smislu varijance umjesto zbroja kvadrata, to činimo jer je varijanca koncept s kojim se većina čitatelja može upoznati. Budući da postoji jedan skup prediktora i nema podjele među čimbenicima, kao u Prokrustovoj ANOVI, postotak objašnjenog zbroja kvadrata identičan je postotku varijance (Zelditch i sur., 2004.).

Različite oblike u više varijacija mogu se ispitati u paru u PROŠLOSTI pomoću parametarskog pristupa (izbornik: Opcija Multivar: Hotelling) ili permutacija (izbornik: Opcija Multivar: Dvoskupna permutacija). Za one koji nisu upoznati s metodama koje koriste randomizacije, obrazloženje za testove permutacije i njihovo multivarijantno proširenje dobro je objašnjeno u poglavlju "Računalno zasnovane statističke metode" u Zelditch i sur. [26] te također u uvodnoj knjizi o ponovnom uzorkovanju statistika koju je napisao Manly [47]. Važno upozorenje koje treba imati na umu pri korištenju ovih testova jest da, iako se permutacije mogu izvesti s veličinama uzoraka premalim za parametarska ispitivanja, mali uzorci neizbježno će smanjiti statističku moć i povećati netočnosti u procjeni grupnih srednjih vrijednosti i varijance. Što se tiče veličine, razlike se također mogu testirati u MorphoJ -u koristeći regresijski pristup i permutacije. Testovi srednjih razlika u uzorku dobivaju se u MorphoJ -u također kao dio rezultata diskriminacijske analize (DA). Rezultati će biti ekvivalentni onima koji koriste regresijski pristup, ali s posljednjim se također izračunava objašnjena varijansa, a s prvim se dobiva i klasifikacijska tablica, kako je objašnjeno u sljedećem odlomku.

Testirali smo i grupne razlike koristeći DA. U MorphoJ -u to se dobiva iz izbornika "usporedba", opcije "diskriminacijska analiza". DA je vjerojatno najraširenija statistička metoda za istraživanje taksonomskih razlika i općenito se koristi kao sinonim za analizu kanonskih varijacija (CVA). Izraz DA se preferirano koristi kada se uspoređuju samo dvije skupine CVA kada postoje tri ili više skupina. Često u DA -u na taksonomske podatke glavni fokus je na grupnom predviđanju, dok je u CVA -i više na ordinacijama. Neff i Marcus [35] i Albrecht [48] pružaju izvrstan i sažet uvod u DA/CVA -e Klingenberg i Monteiro [49] raspravljaju o njegovoj uporabi u GMM -u. Jednostavno rečeno, DA/CVA je još jedna metoda za kombiniranje skupa varijabli, kao PCA. Međutim, sada su izvedene linearne kombinacije izvornih varijabli kako bi se povećalo razdvajanje skupina za: 1) ispitne skupine (statistički zaključak), 2) iscrtavanje njihovih razlika (zaređivanje) i 3) predviđanje pripadnosti skupini (klasifikacija). Sve tri vrste rezultata proizvodi MorphoJ kada je analiza specificirana kao DA za dvije grupe (kao u našem slučaju). Međutim, s tri ili više grupa, CVA opcija u MorphoJ -u samo će u paru testirati grupne razlike i proizvesti zaređenja. Klasifikacijska tablica i test za sveukupne (tj. Sve grupe zajedno) razlike mogu se dobiti pomoću PAST (izbornik: opcija „Multivar“: „MANOVA/CVA, matrica zabune“). Dakle, koordinate oblika Procrustes mogu se izvesti iz MorphoJ -a kao tekstualna datoteka (izbornik: opcija "datoteka": "izvozi skup podataka") i izravno otvoriti u PAST -u nakon promjene imena prvog stupca iz ID u LABELS (ili bilo što drugo osim ID -a) ). Alternativno, sirove koordinate u TPS formatu mogle bi se izravno uvesti u PAST, GPA superponirane, podvrgnuti PCA -i, a zatim koristiti za CVA. U PROŠLOSTI, grupe su određene odabirom i bojanjem redaka (izbornik: "Uredi" opcija: "Boja/simbol retka"), a više varijabilnih testova treba izvesti pomoću računala s vlastitim vrijednostima koje nisu nula kako bi bili sigurni da su stupnjevi slobode ispravno izračunati iz Prokrustira podatke o obliku. Konačno, i u MorphoJ-u i u PROŠLOSTI samo unakrsne validirane klasifikacijske tablice s jack-nožem pružaju pouzdane informacije o skupinama [50]. U unakrsnoj provjeri noža s jackom ili izostavljanjem, pojedinačno, svaki pojedinac izostavljen je iz analize i predviđen je pomoću podataka iz svih ostalih uzoraka. Na taj način predviđanja s jack-om izbjegavaju „kružno zaključivanje“ i posljedično napuhanu točnost ne-unakrsno validiranog DA/CVA-a, gdje se uzorak klasificira pomoću funkcija koje su izračunate na uzorcima koji su uključivali taj isti uzorak. I ne-unakrsno provjereni i unakrsno provjereni rezultati proizvedeni su u MorphoJ-u, dok se unakrsno provjereni rezultati moraju zatražiti u PAST-u provjerom odgovarajućeg okvira u prozoru matrice zabune.

4) ‘Korekcija veličine’ nakon ispitivanja učinka veličine na oblik (tj. Alometriju) pomoću multivarijantne analize dizajna kovarijance (MANCOVA): teorijska podloga i softverske aplikacije.

Veličina i oblik do sada su se zasebno testirali. Moglo bi biti zanimljivo razmotriti i način njihove interakcije i kovarije. Na primjer, ako je razlika u veličini velika, možda ćete htjeti ponoviti usporedbe oblika nakon kontrole utjecaja veličine na oblik [51]. Taj se učinak naziva alometrija i općenito se odnosi na promjenu oblika povezanu s razlikama u veličini [52]. Alometrija može objasniti veliki i statistički značajan udio morfoloških varijacija. To se provjerava pomoću multivarijacijske regresije oblika prema veličini (u MorphoJ -u, izbornik: Opcija kovarijacije: Regresija). Veličina centroida može se najprije transformirati u svoj prirodni logaritam kako bi se povećalo uklapanje modela, što se procjenjuje postotkom varijance oblika objašnjenom veličinom. Značajnost se provjerava parametarskim testom (PAST) ili permutacijama (MorphoJ).

Ako su prisutne skupine, ne može se provesti jedna linija regresije kroz sve skupine za testiranje alometrije. To je zato što linije mogu imati nagibe ili presjeke specifične za grupu. Standardno parametarsko ispitivanje razlika u nagibima i presjecima alometrijskih putanja također pruža metodu za 'ispravljanje' utjecaja veličine na oblik. Ovo je MANCOVA sa populacije kao grupe i veličina centroida kao kovarijanta [26]. MANCOVA je slična MANOVI, jer ima apriorne grupe za usporedbu, ali i regresiju, jer se kao prediktori mogu uključiti jedna ili više kontinuiranih varijabli. Cilj je testirati grupe (populacije) nakon uklanjanja varijance u varijablama odgovora (oblik) obračunate kovarijantom (veličina). Time bi se moglo reći jesu li razlike u obliku zapravo rezultat samo varijacije veličine. Kontroliranje jednog faktora, dok testiranje drugog, čini jednostavnije modele objašnjenja i povećava statističku moć.

MANCOVA je primijenjena na prosječno lišće stabla za koje smo već testirali populacije razlike u koraku (3). Također se koristio za izračunavanje oblika prilagođenih veličinom, koji su zatim ispitani koristeći istu seriju testova kao i za pune oblike (3):

Prije nego što nastavimo s MANCOVA -om, prvo bi se moglo ispitati značaj alometrije unutar grupa. To zahtijeva podjelu populacija u zasebne uzorke (izbornik MorphoJ: opcija „Preliminaries“: „Podijeli skup podataka prema“) i izvođenje više varijabilnih regresija oblika na veličinu jednu po jednu grupu (izbornik: „Covariation“ opcija: „Regression“). Ako je barem jedna od skupina statistički značajna, kontrola alometrije pomoću MANCOVE, kako je opisano u sljedećim odlomcima, mogla bi biti zanimljiva.

Puna MANCOVA s populacije kao grupe, veličina kao kovarijantna i populacije prema veličini se uključuje uključeni pojam interakcije. Glavni cilj je usporediti nagibe regresije među skupinama. To se provjerava interakcijom između populacije i veličinu. U tom kontekstu, ovdje i u ostatku rada, neformalno koristimo 'interakciju' kao sažet način označavanja testa nagiba koristeći istu konvenciju kao u većini statističkih programa, iako to ne odgovara strogo značenju ' interakcija 'u MANOVI. Test za nagibe uspoređuje količinu varijance objašnjenu s dva modela: jedan istodobno prilagođava multivarijantne linearne regresije specifične za svaku skupinu, a svaka populacija ima vlastiti nagib, drugi također prilagođava linije specifične za grupu, ali to čini tako da ih prisiljava da budu paralelno. Prikladnost prvog modela (tj. Objašnjeni postotak varijance) uvijek će biti bolji od onog drugog, jer zadržavanje paralelnih linija nagiba regresije postaje kompromis između nagiba specifičnih za grupu.Međutim, ako odvojene linije odgovaraju podacima samo nešto bolje od paralelnih i to nije dovoljno da bude statistički značajno, razlike između dva modela su zanemarive, a alometrijske putanje mogu se smatrati paralelnima. U smislu varijacije oblika, to znači da je alometrijski uzorak isti u svim skupinama: kako list postaje veći, relativne promjene u omjerima njegovih regija slične su u različitim populacije. Na primjer, populacija A mogla bi imati jajoliki list dok bi populacija B mogla biti jajolika, ali i u A i B veći listovi će biti vitkiji u odnosu na manje. Oblik lista nije isti, ali je sličan trend kovarijacije s veličinom.

Kad su nagibi različiti, alometrijske putanje pokazuju različite smjerove i ne može se lako kontrolirati utjecaj veličine na oblik u testovima grupnih razlika [26]. Međutim, ako se (i općenito samo ako) nagibi ne razlikuju značajno (tj. Veličina prema trajanju interakcije populacije MANCOVA -e nije statistički značajna), može se prijeći na sljedeći korak: kontroliranje učinka alometrije tijekom testiranja skupina i računajući oblike "ispravljene veličinom". MANCOVA se ponavlja nakon uklanjanja (neznačajnog!) Pojma interakcije. Varijabla grupiranja, populacije, sada testira razlike u presretanjima regresije uspoređujući postotke varijance objašnjene različitim modelima. Međutim, model koji najbolje pristaje u ovom je slučaju model s odvojenim, ali paralelnim linijama, što smo već vidjeli, a model nižeg uklapanja jedna je regresijska linija kroz sve podatke, bez obzira na skupine. Ako razlika nije statistički značajna, presjeci dviju (ili više) paralelnih linija s osi Y statistički se ne razlikuju. To znači da se alometrijske putanje preklapaju među skupinama i stoga obrasci nisu samo slični (tj. Paralelni ili bočno transponirani), već su zapravo isti. Grupne razlike u ovom specifičnom slučaju u potpunosti su objašnjene alometrijom: ako je populacija veća i oblikuje kovarije s veličinom, njezin će oblik biti drugačiji samo zato što je otišao malo dalje po istoj alometrijskoj putanji.

Za rekonstrukciju oblika prilagođenih veličinom nagibi ne smiju biti statistički značajni. 'Korekcija veličine' prema modelu MANCOVA može se izvesti u MorphoJ-u. Međutim, MorphoJ ne testira padine i pretpostavlja da je to već učinjeno u drugom softveru. Na primjer, može se koristiti TPSRegr [37] za izvođenje MANCOVE dvodimenzionalnih oblika slijedeći regresijski pristup. Detaljan opis analitičkih koraka uključenih u ovaj test dostupan je u datoteci pomoći TPSRegr. Pokazavši nevažnost padina, može se nastaviti s 'korekcijom veličine' u MorphoJ-u. To je navedeno u prozoru regresije (izbornik “Kovarijacija”) koristeći oblik kao ovisni skup podataka, veličinu centroida kao neovisnu i opciju “združena regresija unutar podskupina” s populacije kao podgrupe. MorphoJ tada izvodi niz operacija:

  1. odgovara paralelnim linijama regresije
  2. uzima ravnu liniju okomitu na os veličine X
  3. pronalazi točke sjecišta između ove (b) crte i regresijskih linija svake populacije (nota bene: sjecište je točka u više varijabilnom prostoru oblika, koja ima onoliko dimenzija koliko i broj koordinata oblika, tj. dvostruko veći broj orijentiri u dvodimenzionalnim podacima)
  4. izračunava ostatke regresije, to jest razlike između svakog promatranog oblika i njegova predviđanja prema paralelnoj alometrijskoj putanji specifičnoj za populaciju
  5. dodaje populaciju po populaciji (c) do (d) kako bi rekonstruirao oblike u kojima je uklonjena alometrijska varijacija unutar grupe.

Rezultat je uzorak oblika "ispravljenih veličinom" prema paralelnim alometrijskim putanjama specifičnim za grupu. Mogu se koristiti za daljnje analize (npr. DA i testove permutacije kao u koraku (3)) odabirom izlaza regresije u prozoru stabla projekta MorphoJ -a. Premda MorphoJ naziva oblike "ispravljene veličinom" jednostavno kao "zaostatke", oni su zapravo zaostaci dodani oblicima izračunatim kao u (b – c). Budući da su oblici (b – c) predviđeni u istoj zajedničkoj veličini unutar svake skupine, a ostaci (d) su po definiciji neovisni o veličini, dodavanjem natrag u (b – c) stvaraju se novi uzorci čija sredina (b – c) su 'ispravljene veličine' (d-e) i gdje je alometrijska varijacija 'stisnuta' oko (b-c) sredina. Tako smo, koristeći zajedničku veličinu za predviđanje oblika, učinili učinak veličine na oblik usporediv među skupinama. Međutim, nismo rekli koja bi to uobičajena veličina (b) mogla biti. Pokazalo se da se može koristiti velika veličina uzorka (tj. Srednja veličina svih skupina) ili bilo koja druga veličina, a u smislu statističkog testiranja i relativnih razlika među skupinama to neće napraviti nikakvu razliku. To je zato što su regresijske linije paralelne i stoga su njihove relativne udaljenosti (tj. Razlike u obliku) iste u cijelom rasponu varijacija veličine. Ako se ova pretpostavka povrijedi, jer su nagibi znatno različiti, rezultati "korekcije veličine" mogu biti različiti, ovisno o izboru zajedničke (b) veličine [26].

5) Tumačenje i vizualizacija varijacije oblika: teorijska podloga i softverske aplikacije.

Ovaj posljednji odjeljak objašnjava kako se varijacija oblika tumači i vizualizira nakon statističkih analiza. U tradicionalnoj multivarijantnoj morfometriji tumačenje rezultata uvelike se oslanja na utvrđivanje relativne važnosti različitih mjerenja. Na primjer, u PCA -i bi moglo biti zanimljivo znati koja varijabla najviše doprinosi glavnoj osi varijacije. U kontekstu regresije, povezanost prediktora i predviđenih varijabli mogla bi biti jača ili slabija, ovisno o varijabli. Ova vrsta tumačenja uglavnom se vrši promatranjem koeficijenata (opterećenja računala, regresijski koeficijenti itd.) Koji se koriste za ponderiranje varijabli. U GMM -u to se ne može temeljiti na koeficijentima i mora se učiniti pomoću dijagrama za vizualizaciju razlika u obliku između dvije skupine, varijacije duž vektora (PC1, PC2. Ili regresijskog vektora itd.).

Nekoliko vrsta dijagrama dostupno je u MorphoJ, PAST i drugim programima:

Deformacijske rešetke tankih ploča (TPS) [26], [53] jedan su od najučinkovitijih i najčešće korištenih dijagrama oblika. Nadahnuće preuzimaju iz transformacijskih mreža D'Arcy Thompson [54]. Thompsonova je ideja bila opisati promjene oblika postavljanjem pravocrtne rešetke na početni oblik, na primjer ribu, a zatim jednostavnim matematičkim transformacijama iskriviti ovu mrežu kako bi se uskladio s metom, ribom različitog oblika. Slično “. način razmišljanja o… [TPS -u]. je kao da je jedan obrazac otisnut na prozirnom krutom plastičnom listu [zajedno s nizom kvadratnih rešetki], a zatim manipuliran savijanjem tako da njegova 'sjena' poprimi propisane orijentirne položaje drugog oblika ”[55]. U praksi, ono što TPS radi je korištenje interpolacijske funkcije za stvaranje glatkih deformacija. Zaglađivanje se vrši minimiziranjem zakrivljenosti lista na kojem se orijentiri u početnom obliku postavljaju i njima se manipulira sve dok se ne preklapaju s onima u ciljnoj konfiguraciji. Ova operacija proizvodi vektore koeficijenata koji se mogu koristiti za predviđanje kako se linije mreže mogu promijeniti zbog iskrivljenja.

Dopuštanje obrisa (često nazvanih obrisi) strukture studije poput lista ili čak slike ili trodimenzionalne površine na kojoj su orijentiri digitalizirani još je jedna mogućnost vizualizacije varijacije oblika. To se općenito postiže primjenom istih koeficijenata dobivenih korištenjem TPS -a za predviđanje promjena oblika u obrisu ili bilo koje druge vrste vizualnih informacija koje se "crtaju" u prostoru orijentira. Iako u ovim shematskim prikazima nema kvantitativnih podataka, osim gdje su orijentiri, oni pomažu tumačiti razlike u obliku i čine ih opipljivijima od apstraktne vizualizacije samih orijentira.

Relativne razlike između dva uzorka mogu se vizualizirati pomoću vektora pomaka. Vektori pomaka (u MorphoJ -u se nazivaju "graf lizalica") su strelice povučene između orijentira u početnom obliku i istog orijentira u ciljnom obliku. Mogu biti korisne i učinkovite, sve dok se pažljivo integriraju informacije koje pruža svaka od ovih strelica u cijelu orijentirnu konfiguraciju. U protivnom mogu ostaviti pogrešan dojam da se orijentir kreće neovisno s jednog mjesta na drugo. Orijentiri se ne pomiču. Prostor koji definiraju mijenja se (proširuje, skuplja, savija itd.). Razlike između dva oblika, na primjer, jednakostraničnog i jednakokračnog trokuta, iste su bez obzira na to kako smo ih preklapali kako bismo izdvojili varijable veličine i oblika. Međutim, kada se prikazuju jedan iznad drugog, relativni položaj orijentira postaje funkcija tipa superpozicije, a Prokrus je standardni izbor samo za svoja statistička svojstva. U raspravi ćemo razmotriti jedan od nekoliko drugih tipova superpozicija i pokazati da će vjerojatno biti ekvivalentni u smislu numeričkih rezultata u multivarijantnim analizama, ali mogu predložiti vrlo različite razlike u obliku, ako su one opisane pomoću naslaganih oblika i vektora pomaka.

Konačno, četvrti i najčešći tip vizualizacije je onaj pomoću žičanih okvira, koji smo već opisali u prvom odjeljku metoda.

Sve ove vrste vizualizacije dostupne su za dvodimenzionalne podatke u MorphoJ -u, koji također radi trodimenzionalne žičane okvire i vektore pomaka. Desnim klikom u prozoru za promjenu oblika grafike i odabirom "promijeni vrstu grafikona" može se odabrati dijagram. U PROŠLOSTI neke od analiza (npr. PCA koordinata oblika) omogućuju vizualizaciju pomoću žičanih okvira i TPS mreža. PAST također implementira sustav kodiranja boja koji se naziva Jacobian faktor širenja kako bi pomogao u otkrivanju korištenja regija različitih boja u kojima se mreže smanjuju od onih u kojima se šire.

Konačno razmatranje odnosi se na povećanje razlika. Uobičajeno je povećati male varijacije radi lakšeg tumačenja. To je zato što se male, ali značajne razlike mogu teško uočiti ako nisu "pretjerane". Povećanje se sastoji od jednostavnog skalarnog množenja razlika u obliku između početnog oblika i njegove mete. Na primjer, ako promatranje ima rezultat na PC1 0,05, dvostruko povećanje razlika u obliku između ovog promatranja i srednjeg oblika je oblik koji bi se dobilo udvostručenjem duljina vektora pomaka, a to je oblik čiji bi rezultat na PC1 bio 0,1. Budući da to nije stvaran oblik, potrebno je biti eksplicitan u vezi s faktorom povećanja, kad god je to moguće dosljedno koristiti isto povećanje u svim dijagramima, i paziti da se izbjegne pretjerano tumačenje malih količina varijacija.


Rasprava

Hidrološka dinamika plitkih tla

Čvrsto povezivanje potencijala vode i biljaka i tla u mješovitoj P. cembroides i Q. potosina šume je izvanredan rezultat. Uočili smo linearni odnos (slika 1, R 2 = 0,95) po kojem je Ψlist i Ψtlo održavao stalan pomak tijekom sušnih i vlažnih sezona s međusezonskim fluktuacijama do 5 MPa. Taj bi se stalni pomak očekivao kad bi i vlažnost tla i fina raspodjela korijena bili ograničeni na gornji sloj tla i pod uvjetom da ta vlaga predstavlja glavni izvor vode za drveće tijekom cijele godine. Hidroklimatski uvjeti u polusušnim ekosustavima, međutim, uzrokuju veliku potražnju zraka za isparavanjem, a time i izlažu površinu tla brzim ciklusima sušenja (slika 5). Dakle, nakon što kiša prestane i sušna sezona napreduje, očekuje se da će se hidrologija drveća i plitkog tla brzo odvojiti (npr.tlo opada dok Ψlist ostaje konstantan) osim ako alternativni izvori vode ne počnu hraniti plitka tla. Također, postavljanje aktivno rastućeg finog korijena obje vrste drveća ne mora biti ograničeno na površinu tla, već se vjerojatno proteže u prijelome stijena, pukotine i duboke džepove tla (Schwinning, 2010 Kukowski et al., 2013.). Listopadno i zimzeleno drveće obično ima različite morfologije korijena, pri čemu hrast često ima dimorfno korijenje (t. et al, 2010.). Ako je to bio slučaj, a voda je pronađena u stijeni koja je dotrajala, hrast bi trebao pokazati manje negativnih vrijednosti Ψlist nego bor, jer će hrast vjerojatno pristupiti vodi iz loma stijena. Međutim, Ψlist hrasta bio je sličan onom bora tijekom razdoblja oporavka, a ponekad je bio čak niži od onog bora tijekom razdoblja vlage i iscrpljivanja (slika 2a).

Uzimajući u obzir prostorna i vremenska ograničenja skladištenja vode u ovim polusušnim šumskim ekosustavima, kao i visok deficit vodene pare uočen na tom mjestu, postavlja se pitanje: kako se može postići ovo tijesno sprezanje tla i lista? Prethodne geofizičke studije u Sierri San Miguelito pomoću radara za prodiranje u tlo (GPR) pokazale su da su spojni rasjedi u svježim (tj. Nevremenskim) stijenama zapečaćeni geotermalnim procesima (tj. Silicijevim dioksidom) tijekom jednog vulkanskog događaja (Orozco et al., 2002. Tristán et al., 2009.), što je rezultiralo vodonepropusnom stijenom. Iznad temeljne stijene, plitki istrošeni sloj stijene (0,7 m dubine od površine) s izoliranim prijelomima pokazuje potencijalne dugoročne kapacitete skladištenja vode, a također dopušta i potkožne vodene tokove (Ramos et al, 2007.). Stoga smo pretpostavili da bi korijenje drveća koje ulazi u ove površinske prijelome tla trebalo imati pristup ovoj sporo tekućoj i pohranjenoj vodi tijekom sušnih razdoblja.

S našim eksperimentalnim postavljanjem, sličnosti između Ψlist i Ψtlo sugeriraju da su dvije šumske vrste preferirano dobivale vodu iz plitkih tla tijekom cijele godine (uključujući sušna razdoblja), a ne iz stjenovite matice ispod nje, jer bismo očekivali da ćemo uočiti manju međugodišnju varijabilnost i ukupno veću Ψlist u potonjem slučaju. Ovo zapažanje nije u skladu s prethodnim studijama koje su ispitivale akviziciju vode šumskim drvećem koje raste na plitkim tlima preko krške stjenovite matrice (Schenk & Jackson, 2002 Schenk, 2008). S podacima o prirodnoj brojnosti stabilnih izotopa vode, pokazalo se da su tijekom sušnih i sušnih razdoblja stabla povlačila vodu iz dubokih izvora vode (npr. Krške špilje, pukotine i pukotine, duboko tlo). Dakle, naša hipoteza H2, navodeći da bi se hidraulični uvjeti šumskih vrsta drveća trebali odvojiti od hidrauličkih uvjeta plitkog tla, nije podržano ovom studijom.

Predloženo je da vrste šumskog drveća iz regija s ljetnim monsunom imaju vodoravne površinske korijene prilagođene za korištenje predvidljivih ljetnih monsunskih vodenih impulsa (Zapad et al, 2008.). Nedavna geofizička istraživanja koja koriste GPR u Sierri San Miguelito otkrila su da oboje P. cembroides i Q. potosina postaviti važan dio svojih finih korijena u gornjih 15 cm (U. Rodriguez Robles et al., neobjavljeno), najvjerojatnije za prikupljanje vode iz ljetnih kišnih impulsa. Na ovim tropskim geografskim širinama većina oborina događa se u obliku malih događaja (<5 mm Medina-Roldán) et al., 2013.) tijekom sezone monsuna (c. 58–60%) stoga su korijeni koji brzo reagiraju u plitkim tlima učinkovita prilagodba za zaradu od ovih mahunarki. Ista korijenska značajka također može poboljšati stjecanje površinske vode prethodno taložene putem hidrauličkih mehanizama preraspodjele. Povećanje Ψtlo u plitkim tlima tijekom sušnog razdoblja sugerira da je povećanje vlažnosti tla podržano mehanizmima preraspodjele vode, koji su ponovno navlažili površinu tla u razdoblju od siječnja do svibnja, nakon Ψtlo pale su na najniže vrijednosti u prosincu na svim mjestima (slika 2).

Mehanizmi hidrauličke preraspodjele koji mogu pridonijeti ponovnom vlaženju plitkih tla na ovom mjestu uključuju hidraulično podizanje (Dawson, 1993). Ovaj mehanizam javlja se kao odgovor na sve veći, odnosno strmiji gradijent potencijala vode između uvjeta vlage u prijelomima stijena i nadzemnog zraka koji doživljava ista biljka (Richards & Caldwell, 1987 Espeleta et al, 2004.). Alternativni mehanizmi uključuju horizontalnu preraspodjelu prethodno uskladištene vode iz stabljika i/ili korijena u susjedno suho površinsko tlo (Prieto et al., 2012.). Čini se da su oba mehanizma djelovala u određenoj mjeri na našem mjestu tijekom sušnog razdoblja. U novijim geofizičkim studijama (U. Rodriguez Robles et al., neobjavljeni podaci) na lokalitetu, identificirana su dva potencijalna „geološka izvora vode“: džepovi tla i prijelomi stijena u matrici istrošenih stijena, te spori podzemni tok vode (tj. subhipodermični tok, Ramos et al., 2007) na sučelju između istrošene podloge i zapečaćene stijene na c. Dubina 70 cm. Nadalje, istraživanje je također pokazalo podudarnost između vlažnih mjesta i distribucije Q. potosina korijenje. Osim toga, anatomija stabljike Q. potosina karakterizira radijalno tkivo parenhima koje olakšava skladištenje vode. Između vlažnog i sušnog razdoblja promjer stabljike promijenio se do 28%, jer se voda vjerojatno ispuštala iz stabljike, preko bočnih korijena u površinu tla (U. Rodriguez Robles, neobjavljeno). Ovaj je mehanizam ranije prijavljivan za mediteranski hrast (Prieto et al., 2012 ).

Mehanizmi hidrauličkog upravljanja u tropskim polusušnim šumama

Uzimajući u obzir prilično ekstremne geohidrometeorološke uvjete koji karakteriziraju ove polusušne šume (tj. Plitko tlo i nedostatak dubokih pukotina stijena, zanemariv doprinos zimskih kiša, veliku potražnju za isparavanjem na površini tla i intenziviranje sušnih razdoblja itd.), Pokazalo se da ni anizohidrični ni izohidrični mehanizmi za kontrolu vode mogli bi sami na zadovoljavajući način prevladati ekstremne sušne uvjete (H1). Ipak, anizohidrični mehanizam prevladavao je u dvije kontrastne, listopadne i zimzelene šumske vrste, kako na sjevernom tako i na južnom aspektu. Uzimajući u obzir uvjete okoliša i reakcije biljaka uočene u našoj studiji, ovaj identificirani skup mehanizama prilagodbe sličan je onom prijavljenom za anizohidrične vrste iz sjevernih polusušnih šuma, koje su mogle pristupiti pohranjenoj vodi iz dubokog tla ili dubokih pukotina stijena (McDowell et al., 2008. Zapad et al, 2008.) i na taj način se održava Ψlist konstantno. U našem istraživanju, Ψtlo i Ψlist pao na minimum u prosincu (slika 2), nakon čega je uslijedio neočekivani preokret u trendovima in u odsutnosti kiše, to se dogodilo sinkrono i u sjevernom i u južnom aspektu.Franci et al. (2007) izvijestili su o mehanizmu gdje je podnevni hidrodinamički (transpiracijom izazvan) gradijent potencijala vode od korijena do izdanaka bio neobično konstantan, ∆Ψ biljka, dopuštajući anizohidričnim vrstama da padnu na izuzetno nisku podne Ψlist. Ovaj mehanizam koji se odnosi na stomatalnu kontrolu održavao je stopu transpiracije čak i u najsušnijem i najtoplijem doba dana. Ovaj je mehanizam najvjerojatnije djelovao i u našem slučaju.

Stoga je uočeni trend u tlu i lišću Ψ u aspektima koji su izloženi sjeveru i jugu bio opći odgovor na razini ekosustava, ali s konstantnom razlikom od 2 MPa između aspekata. Vozači koji aktiviraju takav sinkroni prekidač Ψ uključuju sve veći deficit tlaka vodene pare (VPD), a time i strmiji Ψ gradijent između lomova tla, plitkog tla, lišća/iglica i površinske atmosfere (vidi ranije). Uočili smo blisku linearnu pozitivnu vezu između Ψlist i VPD za obje vrste tijekom razdoblja oporavka (slika 5a), što upućuje na to da je hidrauličkom preraspodjelom zadovoljene potrebe biljne vode. Uočili smo da se prijelaz iz razdoblja iscrpljivanja u razdoblja oporavka poklopio s većinom negativnih Ψlist, najniže vrijednosti VPD -a i najniže temperature zraka (slika 5b, c). Ovi naizgled "prag" uvjeti aktivirali su geoekohidrološke mehanizme za opskrbu plitkih tla vodom za biljnu uporabu. Dok je važnost VPD -a u kontroli transpiracije i stomatalne vodljivosti, a potom i mortaliteta stabala, ranije izviještena (Will et al, 2013.), izvanredno je da VPD ima tako neposrednu i preciznu kontrolu nad hidrauličkim mehanizmima preraspodjele i podešavanjima u Ψlist.

Za razdoblje oporavka (siječanj – svibanj 2011.) u šumama izloženim sjeveru, Ψlist hrasta i bora stabilizirano na vrijednostima dosegnutima u prosincu 2010. i u nedostatku kiše od listopada 2010. Međutim, na drveću izloženim jugu,list nije samo stabilizirao nego je i porastao ekvivalent c. 1,5 MPa u odsutnosti kiše, pojava koja ranije nije opisana. Ovaj uspon u Ψlist nastalo istodobno s povećanjem Gsw od siječnja do svibnja u obje vrste (slika S4a). Za Gsw da bi se povećalo razdoblje oporavka, moralo se dogoditi istodobno povećanje dostupnosti vode u tlu. Ovaj ekofiziološki odgovor dodatni je izvor dokaza da su biljke koristile pohranjenu vodu iz visoko rascjepkanih stijena (Schwinning, 2010) i/ili iz potkožnih vodenih tokova. Daljnji mehanizam koji omogućuje stabilizaciju i oporavak Ψlist -a što potvrđuju i naši podaci-odnosi se na strogo kontrolirano starenje biljke kontrolirano stabljikom hrasta (slika 3). Stoga je tijekom razdoblja oporavka u šumama izloženim jugu smanjenje pokrivača krošnje lišća smanjilo unos biljne vode i time omogućilo Ψtlo povećati za c. 1,5 MPa (slika S3). Kod hrasta je vjerojatno potaknuto starenje listova, a time i smanjenje ukupne površine listova Gsw u preostalom aktivnom lišću i na taj način održavaju aktivnosti izmjene plina, pa čak i povećavaju WUE u šumama izloženim jugu (slika S5b). Činilo se da je listanje hrasta imalo pozitivan učinak na bor, kao Ψlist i Gsw povećala na sličan način kao što je viđeno u hrastovima (slika S5a), vjerojatno kao posljedica veće dostupnosti vode u tlu. Poboljšan status biljne vode povezan s djelomičnim smanjenjem površine lista zabilježen je u prethodnim studijama (Tyree & Sperry, 1988 Davis et al., 2002. Breda et al, 2006.). Međutim, primijetili smo i kontrastnu reakciju u razdoblju iscrpljivanja početkom 2011. (listopad – prosinac). U tom slučaju smanjenje pokrova krošnje (slika 3) nije se poklopilo s Ψlist oporavka, ali s njegovim padom (slika 2). Ovaj je odgovor vjerojatno nastao iz kombinacije uvjeta kada je gubitak vode u tlu, koji je počeo u listopadu, bio podložan padu temperature zraka i stoga smanjenju VPD -a sve do dostizanja praga (slika 5). To je rezultiralo smanjenjem nagiba koji je pokrenuo hidrauličku preraspodjelu i oporavak Ψlist.

Suživot bora i hrasta u ekstremnoj suši

Naši rezultati ne podržavaju hipotezu H3, koji navodi da u klimatskim i edafskim uvjetima koji ograničavaju vodu u Sierri San Miguelito, Q. potosina i P. cembroides natjecat će se za vodu tijekom razdoblja iscrpljivanja i oporavka. Suprotno naznakama konkurencije, naši rezultati radije sugeriraju pozitivan tip interakcije biljaka pomoću kojeg je hrast olakšao pristup vode borovima mehanizmima preraspodjele vode (slike 2, 6). Ovaj zaključak potkrijepljen je prostornim trendovima u Ψtlo i Gsw uočeno na različitim udaljenostima između susjednih stabala bora i hrasta (slike 6, S6). Kako se udaljenost između stabala povećavala, Ψtlo izmjereno na dnu debla bora postalo je negativnije, što ukazuje na smanjenu dostupnost vode. Slično, budući da su borovi bili udaljeniji od hrastova, Gsw bora smanjila, što ilustrira strožu kontrolu Ψtlo na transpiraciju s smanjenjem vode u tlu (slika S6). Oznaka Ψtlo povezane s hrastovima, s druge strane, nisu se mijenjale povećanjem udaljenosti do borova (podaci nisu prikazani) i nije bilo naznaka da je blizina borova negativno ili pozitivno utjecala Ψtlo ili Gsw. Nisu nam poznati drugi izvještaji koji su pokazali slične učinke udaljenosti među biljkama na ponašanje Ψtlo ili Gsw u mješovitim šumskim ekosustavima.

Čvrsto povezani geoekohidrološki mehanizmi povratne sprege u konačnici kontroliraju CO2 unos tijekom nekoliko kritičnih sušnih mjeseci koji bi inače mogli dovesti do izgladnjivanja ugljika (C) i smrtnosti šuma, pojava koja se sve više primjećuje u polusušnim šumama (Breshears et al, 2009.). Naši su rezultati također pokazali potencijalne prilagodbe stabla za brzo dobivanje vode iz efemernih impulsa taloženih u gornjem sloju tla (c. 12 cm), čime se profitira i od tipičnih malih oborina tijekom ljeta (<5 mm) i vjerojatno od hidraulične preraspodjele. Uočena pozitivna interakcija između hrasta i bora baca sumnje u dugoročnu sposobnost P. cembroides uspjeti u monokulturama pod sve ograničenijim geohidrometeorološkim uvjetima i pružio dokaze o važnosti Q. potosinaza održavanje strukture i funkcioniranja ekosustava u ovom biomu ograničenom vodom.


Rezultati

Utvrđeno je nekoliko značajnih morfoloških razlika između dvije vrste šumske trave i pretpostavljenog hibrida (slika 2. Dodatak S3: Tablica S1). Pretpostavljeni hibrid bio je posrednik između ova dva Amofila vrste u duljini ligule (slika 2A) i širini lista (slika 2B), znakovima važnim za identifikaciju polja. Pretpostavljeni hibrid premašio je oboje Amofila vrsta u visini izdanaka (slika 2C), a bila je posredna u broju izdanaka (slika 2D). Nadalje, postojale su razlike u morfologiji cvatova: metlice navodnog hibrida bile su teže od bilo kojeg Amofila vrste (slika 2F) iako su bile srednje duljine (slika 2E). PCA je grupirala uzorke po taksonima s pretpostavljenim hibridnim grupiranjem između njih dvije Amofila vrsta (slika 3). Razlike u morfologiji unutar svakog taksona (PC1) objašnjavaju najveću varijaciju (70,3%), dok razlike među svojtema (PC2) objašnjavaju 25,5% varijacije. Posebno, A. arenaria imao najveću morfološku varijaciju unutar vrste (slika 3).

Veličine genoma A. arenaria, A. breviligulata, i pretpostavljeni hibrid međusobno su se razlikovali (srednja vrijednost ± standardna devijacija: 6,39 pg ± 0,05, 7,26 pg ± 0,07, odnosno 6,80 pg ± 0,05). U usporedbi s roditeljima, pretpostavljeni hibridni genom srednje je veličine (Dodatak S3: Slika S1). Štoviše, nije bilo preklapanja u procijenjenoj veličini genoma među tri svojte. Konačno, interval pouzdanosti od 95% veličine hibridnog genoma (6,76–6,84 pg) obuhvaća očekivanu veličinu srednjeg transparentnog genoma (6,83 pg), predviđenu veličinu genoma za F1 diploidni hibrid. Koristeći poznati broj kromosoma i veličinu genoma roditeljske vrste, možemo procijeniti 2N broj kromosoma za hibrid (Ayres i sur. 2008a ). Oba Amofila roditeljske vrste imaju 2N = 28 kromosoma (Bowden 1960, Zonneveld i sur. 2005). Procijenjena prosječna masa po kromosomu za svaku vrstu iznosi 0,228 pg za A. arenaria (za ukupno 6,39 pg kroz 28 kromosoma po jezgri) i 0,259 pg za A. breviligulata (7,26 pg po jezgri). Hibridno križanje prve generacije s genomom od 1N iz A. arenaria i 1N od A. breviligulata imao bi procijenjenu veličinu genoma 6,82 pg ((14 kromosoma × 0,228 pg po kromosomu) + (14 kromosoma × 0,259 pg po kromosomu)). Ovi izračuni impliciraju da je hibrid, za koji je ovdje utvrđeno da ima veličinu genoma 6,80 pg, križanac prve generacije A. arenaria i A. breviligulata i nije alopoliploid.

Kako bismo provjerili podrijetlo navodnog hibrida, izračunali smo učestalost alela hibrida na lokacijama genoma za oba Amofila vrsta. Očekivana frekvencija alela za hibrid F1 kod SNP -a fiksiranih između roditeljskih vrsta je 0,5 (Fitzpatrick 2012). Za sve hibridne uzorke, prosječna učestalost manjih alela na ovim dijagnostičkim SNP -ima bila je između 0,44 i 0,49 (srednja vrijednost = 0,45). PCA na roditeljskom dijagnostičkom skupu podataka skupine SNP -a hibridne je osobe između njih dvije Amofila vrste, koje se međusobno jasno razlikuju (slika 4A). Kao i kod morfoloških podataka (slika 3), A. arenaria klaster ima najširi rasprostranjenost, što ukazuje da ova skupina sadrži najveću razinu raznolikosti SNP -a. Nasuprot tome, hibridi se međusobno blisko povezuju, što ukazuje na to da postoji vrlo malo SNP razlika među jedinkama. Četiri A. arenaria uzorci i jedan A. breviligulata uzorci su grupirani s hibridima. Četiri od ovih pet uzoraka nedostaju značajni podaci (tj. Neki SNP-ovi koji se razlikuju po vrstama nisu sekvencirani za ovaj uzorak), što rezultira njihovim pozicioniranjem blizu nule na obje PCA osi. Konačno, analiza STRUKTURE sugerirala je da su hibridi srednjeg populacijskog podrijetla (slika 4B), s prosječnim podrijetlom od 55% A. arenaria i 45% A. breviligulata.


Sažetak običnog jezika

Uočeno je da biljke mijenjaju svoje osobine, poput debljine lišća, kao odgovor na buduće uvjete okoliša, ali implikacije ovih promjena na klimu još nisu kvantificirane. Pokazujemo da bi promjene svojstava biljaka mogle imati velike klimatske utjecaje, uključujući više temperature i relativno smanjenje fotosinteze biljaka koje prethodno nisu bile uzete u obzir. Naši nalazi ukazuju na hitnu potrebu za promatranjem kako će osobine biljaka reagirati na buduće uvjete okoliša, kao i na potrebu za boljim razumijevanjem temeljnih mehanizama kako bi se oni mogli uključiti u klimatske projekcije.


Sažetak

Biljke izravno bilježe uvjete okoliša u kojima su rasle usvajanjem ugljika. Oba δ 13 Clist (izmjeren C izotopski sastav lista) i Δlist (izotopska diskriminacija od δ 13 Cbankomat prema listu) predložene su vrijednosti koje odražavaju različite uvjete okoliša, uključujući MAT, MAP, zemljopisnu širinu, nadmorsku visinu, [CO2], i δ 13 Cbankomat. Ovdje ispitujemo tri seta podataka iz golosjemenjača s dugim fosilnim zapisima, kao i odabrane kritosjemenjake koje se javljaju zajedno radi usporedbe odgovora na potencijalne kontrole okoliša. Prvi skup podataka obuhvaća vrste koje rastu u širokom spektru klimatskih i okolišnih uvjeta radi ispitivanja MAT, MAP -a, zemljopisne širine i nadmorske visine. Među tim potencijalnim čimbenicima okoliša, niti jedan ne pokazuje jaku kontrolu niti na δ 13 Clist ili Δlist na razini obitelji, roda ili vrste bilo za žarišne golosjemenjače, bilo za većinu kritosjemenjaka koje se javljaju zajedno. Ovaj rezultat vrijedi uzima li se u obzir temperatura ili oborine godišnje ili sezonski. Meta-analize biljaka koje su ukazivale na jaku vezu između MAP-a i δ 13 Clist ili Δlist umjesto toga može se tumačiti kao reflektirajuća konstanta Δlist za pojedine vrste s obzirom na njihove okolišne rasprostranjenosti gdje se pojedini ekosustavi sastoje od različitih vrsta na različitim mjestima duž njihove individualne tolerancije na MAP. Drugi skup podataka dolazi iz niza vrsta koje rastu u istim uvjetima okoliša. Dok razlike u δ 13 Clist ili Δlist male su na razini obitelji, na razini roda i vrste varijacije su mnogo veće. To sugerira da je za bilo koju paleo-proxy rekonstrukciju točna identifikacija biljke ključna za odabir odgovarajućeg Δlist. Također može ukazivati ​​na to da postoji evolucijska komponenta za izmjereni Δlist vrijednosti, s velikim razlikama potencijalno između rano divergentnih i izvedenih loza. Treći skup podataka izveden je iz herbarijskih zbirki vrsta koje obuhvaćaju razdoblje industrijalizacije (1850.-danas). Tijekom tog vremenskog razdoblja CO2 razine su porasle za

50% i δ 13 Cbankomat pomaknuo se za & gt2 ‰ zbog sagorijevanja izotopski više negativnih fosilnih goriva. Svi povijesni zapisi pokazuju da su biljke pomaknule svoj δ 13 Clist vrijednost, prateći δ 13 Cbankomat promjene, ali nisu promijenili svoj Δlist vrijednosti. To je u jakom kontrastu s nekim eksperimentalnim rezultatima koji se temelje na brzorastućim zeljastim kritosjemenicama i ukazuje na to da postoje temeljne razlike između drvenastih i zeljastih biljaka i/ili da golosjemenjači različito reagiraju na povećani CO2 nego kritosjemenjače. Na kraju, predstavljena je kratka studija slučaja koja ispituje učinkovitost korištenja vode (predstavljena sa ci/ca) promijenjeno kao odgovor na povišen CO u atmosferi2 razine od eocena do miocena. Oba Tuja i Metasekvoja znatno povećati njihov ci/ca omjeri tijekom najvećeg CO2 razine u eocenu i smanjile ih kao odgovor na pad atmosferskog CO2 tijekom miocena. To sugerira da je sastavljeni Δlist ovdje opisane vrijednosti mogu se upotrijebiti za poboljšanje raznih paleoproksija za atmosferski CO2 razine i za reakcije biljaka na promjenu atmosferskih stresora.


ORIGINALNA ISTRAŽIVANJA članak

George Newcombe 1, Shannon J. Fraser 1, Mary Ridout 2 i Posy E. Busby 3 *
  • 1 Odjel za šumarstvo, područja Rangeland i vatrogastvo, Koledž prirodnih resursa, Sveučilište Idaho, Moskva, ID, Sjedinjene Američke Države
  • 2 College of Agriculture and Life Sciences, University of Idaho Extension Washington County, Weiser, ID, Sjedinjene Države
  • 3 Odjel za botaniku i patologiju biljaka, Koledž poljoprivrednih znanosti, Sveučilište Oregon State, Corvallis, OR, Sjedinjene Američke Države

Uobičajena definicija endofita je da oni ne uzrokuju bolesti, dok uzročnici uzrokuju. Komplicira ovu konvenciju, međutim, slabo je istražen fenomen da su neki mikrobi u nekim biljkama endofiti, a u drugima patogeni. Crno pamučno drvo ili topola (Populus trichocarpa) i pšenice (Triticum aestivum) su uobičajene samonikle i usjevne biljke na sjeverozapadu SAD -a u Pacifiku. Prvi usidruje divlje, obalne zajednice, dok je drugi uvedeno udomaćivanje od komercijalnog značaja u regiji. Izolirali smo se Fusarium culmorum – dobro poznati patogen pšenice koji uzrokuje i trulež i trulež – s lista crnog drveta pamuka u zapadnom Washingtonu. Patogenost ovog izolata pamučnog drveta i izolata pšenice F. culmorum uspoređeni su cijepljenjem pamučnog drva i pšenice u pokusu s staklenikom. Utvrdili smo da su izolati pamuka i pšenice F. culmorum značajno su smanjile rast pšenice, dok nisu imale utjecaja na rast pamučnog drveta. Naši rezultati pokazuju da izolat pamučnog drva F. culmorum je endofitna u jednoj biljnoj vrsti, ali patogena u drugoj. Metodama koje se temelje na sekvencama pronašle smo dodatnih 56 svojti u folijarnom mikrobiomu pamučnog drveta koje odgovaraju sekvencama patogena drugih biljaka u regiji. Ovi nalazi temeljeni na slijedu sugeriraju, iako to ne dokazuju, da P. trichocarpa mogu ugostiti mnoge dodatne patogene drugih biljaka.


Poglavlje VI: Upravljanje insektima

Insekti su glavni ograničavajući faktor u komercijalnoj proizvodnji povrća. Manja oštećenja insekata smanjuju vrijednost usjeva jer tržište zahtijeva čiste, neokaljane proizvode. Uzgajivači moraju brzo prepoznati probleme s insektima i prakticirati ranu kontrolu kako bi spriječili nakupljanje i spriječili da štetnici izmaknu kontroli.

Životni ciklus insekata

Insekti imaju potpuni ili nepotpuni životni ciklus. Insekti u skupini potpunog životnog ciklusa imaju četiri različite faze, jaje, ličinke, lutke i odraslu jedinku. Primjeri ovih insekata su kornjaši i moljci. Bube polažu jaja pojedinačno ili u skupinama, a izležu se ili u grmlje ili u ličinke koje se slobodno kreću po biljci hraneći se korijenjem, gomoljima, lišćem ili plodovima. Nakon što sazriju, onda se kukulje (faza mirovanja) i razvijaju se u odrasle. Odrasli kornjaši također mogu oštetiti dijelove biljke, pa mogu postojati dvije štetne faze. Slika VI-1 prikazuje faze rasta insekata koji imaju potpuni životni ciklus.

Slika VI-1. Potpuni životni ciklus

Moljci i leptiri također imaju potpuni životni ciklus sličan kornjašima, osim što je štetna faza ličinke ili crv koja se obično hrani stabljikama, lišćem ili plodovima. Odrasla faza, moljci i leptiri, hrane se nektarom ili se uopće ne hrane. Insekti s kompletnim životnim ciklusom gotovo uvijek imaju žvakaće usta.

Insekti s nepotpunim životnim ciklusom uključuju skakavce i prave stjenice (smrdljive bube i bube). Mnogi insekti u ovoj kategoriji imaju piercing, sišu usta i sišu sok iz biljaka. Neki, poput skakavca, žvaču lišće i stabljike. Bez obzira na to, kukci s nepotpunim životnim ciklusom jedinstveni su po tome što se iz jaja izležu u sitne nimfe koje nalikuju odrasloj dobi. Oni ostaju u nimfalnom stadiju nekoliko tjedana, dok rastu i otapaju se u veće insekte sve dok ne postanu punoljetni. Odrasle osobe imaju potpuno razvijena krila i mogu letjeti na velike udaljenosti. Nimfe ili nemaju krila ili imaju krila koja se ne mogu koristiti za let.

Insekti s nepotpunim životnim ciklusom mogu se suzbiti u bilo kojoj fazi, ali ih je lakše suzbiti u fazi nimfale neposredno nakon izleganja iz jaja. Slika VI-2 prikazuje razvojne faze kukaca s nepotpunim životnim ciklusima.

Slika VI-2. Nepotpun životni ciklus. Slika ljubaznošću Državnog sveučilišta Sjeverna Dakota

Ozljede insekata

Insekti ozlijeđuju biljke žvačući lišće, stabljike i korijenje, sišući sokove, polažući jaja ili prenoseći bolesti.

Ozljeda žvakaćim insektima

Insekti svoju hranu uzimaju na različite načine. Jedna od metoda je žvakanje vanjskih dijelova biljke. Takvi insekti nazivaju se žvakaći insekti. Lako je vidjeti primjere ove ozljede.Možda je najbolji način za stjecanje predodžbe o rasprostranjenosti ove vrste oštećenja insekata pokušaj pronalaska lišća biljaka bez znakova ozljede žvakanja insekata. Kupusne gliste, gliste, skakavci, koloradska buba i jesenska glista česti su primjeri insekata koji uzrokuju ozljede žvakanja.

Ozljeda insekata koji piercing-sišu

Druga važna metoda koju insekti koriste za hranjenje biljkama je probijanje epiderme (kože) i isisavanje soka iz stanica. U tom slučaju gutaju se samo unutarnji i tekući dijelovi biljke, dok se kukac izvana hrani biljkom. Ovi insekti imaju tanak i oštar šiljasti dio usta koji je zabijen u biljku i kroz koji se usisava sok. To rezultira vrlo različitom, ali ipak teškom ozljedom. Rupa napravljena na ovaj način toliko je mala da se ne može vidjeti golim okom, ali povlačenje soka rezultira ili bijelim, smeđim ili crvenim pjegama na lišću, plodovima i/ili grančicama koje uvijaju deformirano voće ili općenito uvenuće, potamni i ugine cijela biljka. Lisne uši, ljušture, bube, listopadi i biljne bube primjeri su insekata koji sišu piercing.

Ozljeda od strane internih hranilica

Mnogi insekti hrane se unutar biljnog tkiva tijekom dijela ili svih njihovih destruktivnih faza. Oni ulaze u biljke ili u fazi jajašca kada ženka zabije u tkiva oštrim jajašcima i tamo odloži jaja, ili jedući svoj put nakon što se izlegu iz jaja. U svakom slučaju, rupa kroz koju ulaze gotovo je uvijek mala i često nevidljiva. Velika rupa u plodu, sjemenu, orahu, grančici ili deblu općenito označava mjesto gdje je kukac izašao, a ne mjesto gdje je ušao.

Glavne skupine unutarnjih hranilica označene su zajedničkim imenima grupa: bušotine crvi ili žižaci u plodovima, orašasti plodovi ili sjemenke rudari lišća i žučni insekti. Svaka skupina, osim treće, sadrži neke od najznačajnijih štetočina u svijetu. U gotovo svima njima kukac živi u biljci tijekom samo dijela života i pojavljuje se prije ili kasnije kao odrasla osoba. Mjere suzbijanja insekata za unutarnje hranjenje najučinkovitije su ako su usmjerene na odrasle osobe ili nezrele faze prije njihovog ulaska u biljku.

Veliki broj unutarnjih hranilica dovoljno je mali da pronađe udobne četvrtine i obilje hrane između gornje i donje epiderme lista. Oni su poznati kao rudari lišća.

Žučni insekti ubadaju biljke i uzrokuju njihovu proizvodnju strukture deformiranog tkiva. Insekt tada nalazi sklonište i obilnu hranu unutar ovog rasta biljaka. Iako je žuč u potpunosti biljno tkivo, kukac kontrolira i usmjerava oblik i oblik koji poprima tijekom rasta.

Ozljede podzemnih insekata

Podzemni insekti su oni insekti koji napadaju biljke ispod površine tla. Oni uključuju žvakače, izdanke sokova, korijenje i žučne insekte. Napadi se razlikuju od nadzemnih oblika samo po svom položaju u odnosu na površinu tla. Neki podzemni insekti cijeli svoj životni ciklus provode ispod zemlje. Kod drugih podzemnih kukaca postoji barem jedna životna faza koja se događa iznad površine tla, a to uključuje žičanu gljivu, ličinku, crvotočinu, jagodičastog kornjača i kukuruznu gliste. Ličinke se hrane korijenom dok odrasle jedinke žive iznad zemlje.

Ozljeda polaganjem jaja

Vjerojatno 95% ili više ozljeda biljaka insektima nastaje hranjenjem na različite načine upravo opisane. Osim toga, insekti mogu oštetiti biljke postavljanjem jaja u kritična biljna tkiva. Čim se mladi izlegu, napuštaju biljku uzrokujući daljnje ozljede.

Korištenje biljaka za gnijezdeće materijale

Osim što polažu jaja u biljke, insekti ponekad uklanjaju dijelove biljaka za izgradnju gnijezda ili za opskrbu gnijezda.

Insekti kao prenositelji biljnih bolesti

1892. godine otkriveno je da se biljna bolest (vatrena stijena voćaka) prenosi kukcem (pčelom). Trenutno postoje dokazi da insekti šire više od 200 biljnih bolesti. Većina njih, njih oko 150, pripada skupini poznatoj kao virusi 25 ili više uzrokovani su parazitskim gljivama. 15 ili više su bakterijske bolesti, a neke su uzrokovane protozoama.

Insekti mogu širiti biljne bolesti na sljedeće načine:

  • Hraneći se, polažući jaja ili prodirući u biljke, oni stvaraju ulaznu točku za bolest koju oni zapravo ne prenose.
  • Oni prenose i šire uzročnike bolesti na ili u svom tijelu s jedne biljke na osjetljivu površinu druge biljke.
  • Oni prenose patogene izvana ili iznutra svog tijela i ubrizgavaju biljke potkožno dok se hrane.
  • Insekt može poslužiti kao bitan domaćin za neki dio životnog ciklusa patogena, a bolest ne bi mogla dovršiti svoj životni ciklus bez domaćina insekata.

Primjeri bolesti biljaka zahvaćenih insektima prikazani su u nastavku.

Bolest Vektor
Vatra (bakterijska) Insekti oprašivači
Kovrčava rajčica (virus) Listopad repe
Mozaik krastavca (virus) Lisne uši

Prednosti i vrijednost insekata

Insekti se moraju pažljivo proučavati kako bi se razlikovale korisne od štetnih. Proizvođači su često išli na velike probleme i trošili kako bi uništili insekte, da bi kasnije saznali da je uništeni kukac ne samo da je bezopasan, već se zapravo bavi i spašavanjem njihovih usjeva jedući razorne insekte.

Insekti su korisni uzgajivaču povrća na nekoliko načina:

  • Insekti pomažu u proizvodnji povrća oprašivanjem cvjetova. Dinje, tikvice i mnogo drugo povrće zahtijevaju od insekata da prenose pelud prije nego što plodovi opstanu.
  • Parazitski insekti uništavaju druge štetne insekte živeći na njihovim tijelima ili u njihovim jajima. Insekti također djeluju kao grabežljivci, hvataju i proždiru druge insekte.
  • Insekti uništavaju razne korove na isti način na koji ozlijeđuju usjeve.
  • Insekti poboljšavaju fizičko stanje tla i promiču njegovu plodnost probijajući se po cijelom površinskom sloju. Također, mrtva tijela i izmet insekata služe kao gnojivo.
  • Insekti vrše vrijednu uslugu kao čistači proždirući tijela mrtvih životinja i biljaka te zatrpavajući leševe i izmet.

Mnoge dobrobiti gore navedenih insekata, iako istinite, beznačajne su u usporedbi s dobrima koje insekti čine međusobno se boreći. Nema sumnje da je najveći pojedinačni faktor u sprečavanju insekata koji se hrane biljkama da nadvladaju ostatak svijeta taj što ih hrane drugi insekti.

Insekti koji jedu druge insekte smatraju se u dvije skupine poznate kao predatori i paraziti. Predatori su insekti (ili druge životinje) koji hvataju i proždiru druga stvorenja (koja se nazivaju plijenom), obično ih ubijajući i konzumirajući u jednom obroku. Plijen je općenito manji i slabiji od grabežljivca. Paraziti su oblici živih organizama koji žive na ili u tijelima živih organizama (koji se nazivaju domaćini) iz kojih dobivaju hranu, tijekom barem jedne faze svog postojanja. Domaćini su obično veći i jači od parazita i ne ubijaju se odmah, već nastavljaju živjeti u razdoblju bliske povezanosti s parazitom. Predatori su obično vrlo aktivni i imaju dug životni ciklus, paraziti su obično tromi i imaju vrlo kratak životni ciklus.

Suzbijanje insekata

Suzbijanje insekata također je važno kako bi se spriječilo širenje štetnika na druge usjeve, a može pomoći u smanjenju učestalosti bolesti ubijanjem prijenosnika insekata. Insekti koji napadaju povrće mogu se podijeliti u tri kategorije:

Tlo Insekti

U insekte u tlu ubrajaju se žičane gljivice, bijeli listovi, vatreni mravi, sječnjaci, crvi sjemenki i slatki krumpirov žižak. Ovi insekti mogu biti štetni jer se hrane korijenjem, stabljikama i gomoljima biljaka. Često su insekti u tlu, osobito sječnjaci, česti na neobrađenim zemljištima na kojima je prethodne sezone rasla trava i korov. Ta neometana područja često sadrže visoku populaciju zemljišnih insekata. Nakon što su posađene sjemenke ili presađene biljke, insekte u tlu teško je kontrolirati i mogu se početi hraniti odmah usjevom. Postoji stvarna potreba da proizvođači prije sadnje pregledaju polja na insekte u tlu. Jedan ili dva insekta u tlu po kvadratnom metru tla mogu uzrokovati ozbiljnu štetu.

Često se insekti u tlu skupljaju u polju, odnosno mogu biti na jednom području, a ne na drugom. Niska područja ili područja s najviše vegetacije često drže najviše insekata. Suzbijanje insekata u tlu puno je lakše ako se to učini prije sadnje. Većina insekticida za suzbijanje insekata u tlu treba primijeniti 6 tjedana prije sadnje i ugraditi u gornjih 6 cm tla. Mogu se koristiti tekući ili zrnati materijali. Oni se mogu emitirati ili grupirati u nizu. Ponekad će proizvođači prilikom sadnje primijeniti insekticide. Svakako pročitajte naljepnicu za odgovarajuće stope i tehnike primjene. Neki insekticidi mogu ometati klijanje sjemena i ne smiju se stavljati u brazdu u dodiru sa sjemenom.

Žvakanje insekata

Mnogi insekti za žvakanje imaju potpuni životni ciklus. Stoga, ovisno o vrsti, mogu postojati jedna ili dvije štetne faze. Skakavci imaju dio usta tipa žvakanje, ali imaju nepotpun životni ciklus. Žvakaći insekti uključuju sve vrste kornjaša, skakavaca i moljaca te ličinke leptira (najčešće zvane crvi).

Žvakaći insekti oštećuju lišće, stabljike i plodove. Oni mogu postati toliko brojni da potpuno oblijevaju biljke. Jaja većine insekata polažu se na biljku, a ličinke se nakon izlijeganja hrane. Drugi mogu upasti u usjev “marširanjem ” ili letenjem u polje.

Kontrola žvakaćih insekata u osnovi je dvostruka. Prvo, uzgajivač mora paziti na jaja i male ličinke koje počnu hraniti dvoje, mora paziti na odrasle osobe i kontrolirati ih po potrebi. Suzbijanje ovih insekata važno je u ranoj zarazi biljke. Često se insekt nakon izlijeganja može uvući u plod ili stabljiku i biti skriven od primjene pesticida.

Ovi insekti često postaju brojni jer proizvođači ne započinju liječenje dovoljno rano. Od vitalnog je značaja da se polja promatraju i da se ti insekti suzbiju u najkraćem mogućem trenutku.

Ponekad će jedna aplikacija koja je pravilno tempirana kontrolirati generaciju. Međutim, potrebne su ponovljene aplikacije za suzbijanje drugih poput kukuruzne ušne gljivice u kukuruzu šećercu.

Sisajući insekti

Kukci koji sišu uključuju lisne uši (“ biljne uši ”), smrdljive stjenice, bube, lisne lisice i paukove grinje. Paukove grinje nisu insekti, ali su jednako štetne i brojne kao i neki insekti. Kukci koji sišu imaju nepotpun životni ciklus. Nakon izlijeganja iz jaja, mogu se početi hraniti i kretati po biljci.

Obično ih privlači najsočniji dio biljke. Uši se obično nalaze na terminalu ili na cvjetovima. Smrdljive stjenice i bube spremno se hrane nježnim voćem. Ovi insekti oštećuju biljku smanjenjem snage ili ubrizgavanjem toksina ili organizama koji izazivaju bolesti. Obilno hranjenje može uzrokovati opadanje cvijeća ili lišće požutjeti i otpasti. Hranjenje plodovima može uzrokovati ozljede na tlu, tvrde mrlje ili uvrnuto i deformirano voće.

Kontrolu je najjednostavnije postići ubrzo nakon što se kukci izlegu iz jaja. Tada su insekti najmanji i najranjiviji na pesticide. Potražite nakupine jaja kako bi vrijeme insekticida moglo biti točnije. Većina pravih buba ima velika jaja koja se mogu vidjeti bez pomoći povećala. Često su na donjoj površini lišća i položeni su u uske skupine i zalijepljeni zajedno, ili u slučaju tikvica, mogu biti položeni pojedinačno, ali u labavu skupinu, a ne zalijepljeni zajedno.

Borba protiv štetočina s najmanje kemikalija

“Ako je malo dobro, više će biti bolje ” stav dovodi do ozbiljne zlouporabe pesticida.

Prekomjerna uporaba pesticida ima niz štetnih učinaka:

  • Prehrambeni proizvodi mogu sadržavati nesigurne ostatke pesticida ako su nepravilno tretirani pesticidom.
  • Korisni kukci, gliste i ptice mogu se ozlijediti ili ubiti zajedno sa štetnim kukcima ako se pesticidi koriste neoprezno.
  • Svaki put kada se proizvođači rasprše, izlažu se mogućnosti udisanja ili apsorpcije toksina.
  • Nepažljiva uporaba pesticida u blizini vode može zaraziti zalihe vode.
  • Zlouporaba pesticida može dovesti do razvoja kemijske otpornosti kod ciljnih štetnika.
  • Korištenje pesticida može dovesti do izbijanja sekundarnih vrsta štetočina.

Rastuća zabrinutost javnosti zbog uporabe i zlouporabe pesticida dovela je do povećanja broja proizvođača povrća u potrazi za sredstvima prirodne kontrole štetočina. Iako neki ljudi nemaju vremena ili znanja za uvježbavanje svih dostupnih alternativnih metoda za suzbijanje štetočina, postoje mnoge kulturne prakse koje će pomoći u smanjenju gubitaka. Pravilna priprema tla, pažljiv odabir biljaka i dobre kulturološke prakse mogu se kombinirati s biološkim i mehaničkim kontrolama kako bi se smanjila potreba za kemijskim pesticidima.

Temperatura, vlaga, oborine i prirodni neprijatelji utječu na populaciju insekata. U nekim godinama problematični insekti možda neće biti dovoljno brojni da značajno oštete biljke. U drugim godinama velike populacije insekata mogu uzrokovati ozbiljna oštećenja ili potpuno uništiti biljke domaćine.

Učinkovitoj kontroli određenih insekata mora prethoditi odgovarajuća identifikacija ovih insekata. Jednom kada je identitet insekta poznat, možete saznati o njegovom životnom ciklusu, sezonskom ciklusu, navikama i biljkama domaćinima te tako primijeniti učinkovitije mjere suzbijanja.

Često se kombinira nekoliko metoda suzbijanja kako bi se smanjila šteta od insekata. Budući da se metode suzbijanja insekata razlikuju po učinkovitosti, možda ćete htjeti odabrati alternativne metode koje odgovaraju razlikama u rastu i produktivnosti biljaka, oštećenjima insekata, vremenskim uvjetima i kulturnoj praksi. Sada će se razmotriti različite metode kontrole.

Otporne sorte biljaka

Koristite raspoložive biljne vrste ili sorte koje su otporne ili barem toleriraju aktivnost insekata. Otpornost na insekte u biljkama često se tumači kao značenje “ imuno na oštećenje insekata. ” Zapravo, to je izraz za razlikovanje biljnih sorti koje pokazuju manje štete od insekata u usporedbi s drugim sortama u sličnim uvjetima uzgoja i štetnika. Neke sorte mogu biti manje "ukusne" za štetočine insekata ili mogu imati određena fizička ili kemijska svojstva koja obeshrabruju hranjenje insekata ili polaganje jaja, ili mogu podržati velike populacije insekata bez značajnih oštećenja.

Prije kupnje sjemena ili biljaka provjerite kod lokalnog županijskog zastupnika informacije o otpornim sortama koje će dobro rasti u vašem području. Primjeri sorti povrća koje su pokazale otpornost na određene štetnike insekata navedene su u tablici VI-1. Neke sorte mogu biti otporne na napade insekata, ali mogu podlijegati određenim ograničenjima, poput pH tla, drenaže ili temperature. Vaše iskustvo s različitim sortama ukazat će na one koje najbolje odgovaraju vašem radu.

Tablica VI-1. Sorte povrća koje su pokazale određenu otpornost na određene insekte

Povrće Raznolikost Otpornost na insekte
Grah (ugriz) Gaziti Prugasta buha
Brokula De Cicco Prugasta buha
Kupus Rani globus
Crvena jutarnja
Okrugli nizozemski
Looper za kupus, uvozni kupusnjak
Looper za kupus, uvozni kupusnjak
Looper za kupus, uvozni kupusnjak
Kupus (kineski) Michihili Dijamantni moljac
Collard Gruzija Prugasti buhač, harlekin buba
Kukuruz (slatko) Zlatna sigurnost Kukuruzna ušna glista
Krastavac Ashley
Piccadilly
Poinsett
Krastavac, pjegavi krastavac
Krastavac
Pjegavi krastavac
Kelj Vates Dijamantni moljac
Senf Florida Broadleaf Dijamantni moljac, prugasti buba
Rotkvica Cherry Belle
Bijela ledenica
Dijamantni moljac, Harlekin buba
Harlekin Bug
Squash Rano plodno
Ravni vrat
Bijeli grm
Kapica
Tikvica
Krastavac, prugasti
Krastavac Buba
Krastavac, prugasti
Krastavac Buba
Prugasti kornjaš
Slatki krumpir Stogodišnjica
Dragulj
Buhač od slatkog krumpira, žičana glista
Buhač od slatkog krumpira, žičana glista
Repa Sedam Top Dijamantni moljac, prugasti buba
Rutabaga Američki ljubičasti top Dijamantni moljac, prugasti buba

Kulturne kontrole

Mnoge se kulturne prakse mogu koristiti za smanjenje mogućnosti ili stvarne štete biljaka uzrokovane kukcima:

  • Oranje i uzgoj izlaže insekte u tlu nepovoljnim vremenskim uvjetima, pticama i drugim grabežljivcima. Osim toga, duboko oranje pokopat će neke insekte i spriječiti njihovo pojavljivanje.
  • Plodored može biti učinkovit protiv insekata koji se razvijaju na uskom rasponu prehrambenih biljaka, a također i protiv insekata s kratkim dosezima migracije. Premještanje usjeva na različita mjesta izolirat će takve štetnike od izvora hrane. Ako alternativno mjesto nije dostupno, promijenite redoslijed biljaka uzgojenih na polju. Nemojte saditi članove iste obitelji biljaka na istom mjestu uzastopno. Na primjer, nemojte slijediti dinje s krastavcima ili tikvicama.
  • Pravilna uporaba gnojiva i vode potaknut će zdrav rast biljaka i povećati sposobnost biljaka da podnose štete od insekata. Međutim, prekomjerne količine organske tvari ili stajskog gnoja mogu potaknuti stonoge, bubuljice, bijele lisice i neke druge štetočine.
  • Promjene u vremenu sadnje ili berbe često će smanjiti oštećenja biljaka ili će držati insekte odvojene za osjetljive faze biljke domaćina. Odgođena sadnja, sve dok tlo ne postane dovoljno toplo da sjeme kukuruza i graha brzo proklija, smanjuje oštećenja crvića. Vruće kape ili poklopci redova postavljeni preko biljaka koje se koriste u ranoj sezoni ne samo da će očuvati toplinu, već će i zaštititi biljke od štetnog vjetra, tuče i insekata. U nekim situacijama zdrava transplantacija lakše će prevladati oštećenja insekata nego mala biljka koja se razvija iz sjemena u polju.
  • Uklanjanjem ostataka tla i uklanjanjem korova i drugih dobrovoljnih biljaka eliminira se hrana i sklonište za mnoge štetočine kao što su sječnjači, mrežaste uši, lisne uši, bijele grmlje, stonoge i grinje. Kad biljke prestanu proizvoditi, uspite ih u tlo ili odnesite na gomilu komposta.
  • Prateća sadnja (uredno miješanje usjeva) kulturna je praksa usmjerena na raznolikost populacija kukaca. Iznesene su brojne tvrdnje o sposobnosti određenih biljaka da zaštite određene druge biljke od oštećenja insekata. Međutim, nema podataka iz znanstvenih studija koji bi dokazali vrijednost popratnih zasada.

Mehaničke metode upravljanja

Preventivni uređaji često su jednostavni za uporabu, iako njihova učinkovitost varira. Evo primjera takvih uređaja:

  • Navlake od gaze ili vezanih poliesterskih redova za gredice, vruće gredice i hladne okvire kako bi se spriječilo polaganje jaja insekata.
  • Mrežasti pokrivači za rajčice i druge biljke kako bi spriječili velike insekte i ptice.
  • Malč od aluminijske folije za odbijanje lisnih uši.

Zamke za crno svjetlo učinkoviti su alati za praćenje vrsta insekata na određenom području, ali obično pružaju malu zaštitu usjeva. Svjetlosne zamke privlače i štetne i korisne insekte koji se obično ne bi našli na tom području. Privučeni insekti ne smiju se uhvatiti u zamke, ali mogu ostati u tom području, a štetni mogu kasnije uzrokovati štetu. Također, neke vrste poput insekata bez krila i insekata koji su aktivni samo danju ne hvataju se u zamke. Slijedom toga, vrijednost zamki za crno svjetlo je upitna. Tamo gdje se koriste crna svjetla, preporučuje se da budu postavljena 50 do 75 stopa od područja koje treba zaštititi.

Biološke metode suzbijanja

Općenito, biološka kontrola može se definirati kao izravna ili neizravna upotreba nametnika, predatora ili patogena (bakterija, virusa, gljivica protozoa) za držanje populacija insekata na niskim razinama kako bi se izbjegli ekonomski gubici. Biološke metode suzbijanja dijele se u tri kategorije:

  • Uvođenje prirodnih neprijatelja koji nisu izvorni na tom području (ti neprijatelji se tada moraju uspostaviti i ovjekovječiti).
  • Povećanje postojećih populacija prirodnih neprijatelja prikupljanjem, uzgojem i puštanjem natrag u okoliš.
  • Očuvanje korisnih organizama putem razumne uporabe pesticida i održavanja zamjenskih insekata domaćina, tako da se paraziti i grabežljivci mogu nastaviti razvijati.

Mnogi korisni organizmi prirodno se pojavljuju oko usjeva, ali često nisu dovoljno brojni da bi suzbili štetnika prije nego nanese ozbiljnu štetu. Zapravo, čini se da su paraziti i predatori najučinkovitiji kada se populacija štetnika stabilizirala ili je relativno niska. Njihov utjecaj na povećanje populacije štetnika obično je minimalan jer svako povećanje broja nametnika i predatora ovisi o još većem povećanju broja štetnika. Čini se da su patogeni najučinkovitiji kada je populacija štetočina velika. Slijedom toga, priroda odnosa insekata domaćina i prirodnog neprijatelja onemogućuje stvaranje okoliša bez insekata i istovremeno održavanje značajne populacije korisnih insekata.

Slijedi popis nekih od popularnijih sredstava biokontrole:

  • Bacillus thuringiensis: (Dipel, Thuricide, Biological Worm Killer). Ovaj bakterijski insekticid omogućuje učinkovitu kontrolu ličinki nekoliko moljaca i leptira. Bakterijske spore bezopasne su za toplokrvne životinje i korisne insekte.
  • Bacillus popilliae: (Mliječna spora, Propast, Japedimik). Ovaj bakterijski insekticid suzbija lisne japanske kornjaše na istoku SAD -a, a provedena su i neka ispitivanja za suzbijanje bijelih lišćara (Phyllophaga spp. i Cotinis spp.) u Teksasu. Nije bio učinkovit protiv glavne vrste bijelih grmlja u Teksasu.
  • Nosema locustae: Spora (protozoa) koja se koristi za suzbijanje skakavaca. Materijal se prska po biljkama koje skakavci unose. Spore klijaju unutar skakavca uzrokujući smrt. Kontrola je izuzetno spora i uzgajivači možda neće biti zadovoljni rezultatima. Mamci su se pokazali učinkovitijima.
  • Trichogramma osa: Odrasle ose dostupne su iz nekoliko izvora. Male osice napadaju jaja više od 200 vrsta štetočina, uključujući sječnjake, gliste, voćne crve i mnoga jaja moljaca i leptira taložena u voćnjacima i poljskim usjevima. Ose bi trebalo otpustiti kad se prvi put vide moljci, ali slijed izdanja tijekom cijele sezone poželjniji je od jednog velikog izdanaka. Rezultati će ovisiti o vremenu objavljivanja, izboru Trichogramma vrste i postavljanje osa u blizini mase jaja domaćina.
  • Zelene čipke (Krizopa): Ličinke, poznate kao lavovi lisnih uši, love mnoge štetočine povrća, uključujući lisne uši, paukove grinje, lisne lisice, trips, jaja moljaca i male ličinke. Odrasle čipkarice hrane se medljikom, nektarom i peludom. Uvedene čipke moraju imati lako dostupnu zalihu hrane, inače će otići. Jaja su ponekad dostupna.
  • Bogomoljka: Kutije za jaja, koje sadrže oko 200 pojedinačnih jaja, dostupne su iz brojnih izvora. Bogomoljka je proždrljivi grabežljivac. Osim toga, kanibalistički je odmah nakon izlijeganja pa mali broj nimfa preživi prvi tjedan života. Međutim, bogomoljka je loš tragač za hranom i obično čeka da plijen dođe do nje. To uvelike utječe na vrste insekata koje hvata i ubija. Preferencije hrane uključuju skakavce, cvrčke, pčele, ose i muhe.
  • Bube dame: Odrasli kornjaši dostupni su iz nekoliko izvora. Lisne uši su poželjni domaćini, ali bube će jesti brašnaste bube, paukove grinje i neke druge meke štetočine i jaja. Oni, međutim, ne ubijaju grmlje, gusjenice i druge kornjaše. Osim ako na mjestu ispuštanja nema dovoljno zaliha živih lisnih uši ili drugih domaćina, bube će se razići i napustiti područje. U nekim će slučajevima većina buba napustiti područje bez obzira na dostupnost hrane. Bube se mogu potaknuti da ostanu na biljci pomoću malih rešetki s mrežicama (uklonite kaveze prije nego što pojedu svu zalihu hrane). Po vrućem i suhom vremenu ove bube ulaze u neaktivno (aestivacijsko) stanje u kojem prestaju hranjenje i razmnožavanje. Za to vrijeme može se očekivati ​​mala kontrola buba.

Prirodni insekticidi

Unatoč svim naporima, noninsekticidne metode ponekad neće uspjeti spriječiti pretjerano oštećenje insekata. U takvim trenucima upotreba insekticida može biti jedina preostala alternativa. Odabrani insekticidi trebali bi imati nisku toksičnost za ljude i druge toplokrvne životinje. Treba ih koristiti samo prema potrebi i prema uputama na etiketi. Bolje razumijevanje insekticida omogućit će vam učinkovitiju uporabu ovih materijala i shvatiti da oni mogu biti pomoć bez štete vama ili okolišu.

  • Piretrum: Botanički insekticid. Ovaj blago otrovni insekticid dobiven je iz cvjetova jedne vrste Krizantema uvozi se uglavnom iz Kenije i Ekvadora. Materijal uzrokuje brzu paralizu većine insekata, ali insekti se obično oporavljaju osim ako se buhač ne koristi u kombinaciji sa sinergistom ili drugim otrovom. Piretrum, pomiješan sa sinergistima, poput piperonil butoksida ili piperonil ciklonena radi povećanja toksičnosti i produžavanja rezidualnog djelovanja, naširoko se koristi u raspršivačima usjeva i prašini. Ova kemikalija registrirana je za upotrebu na većini povrća u bilo koje doba vegetacijske sezone.
  • Nikotin: Botanički insekticid. Čisti nikotin ekstrakt je duhana vrlo otrovan za toplokrvne životinje. Insekticid se obično prodaje kao 40% -tni tekući koncentrat nikotin -sulfata, koji se razrijedi u vodi i nanosi kao sprej. Prašina može nadražiti kožu. Nikotin se prvenstveno koristi za insekte koji usisavaju piercing, poput lisnih uši, bijelih muha, lisnatih listova i tripsa. Nikotin je učinkovitiji kada se primjenjuje tijekom toplog vremena. Brzo se razgrađuje pa se može koristiti na mnogim prehrambenim biljkama koje se približavaju berbi. Registriran je za upotrebu u širokom spektru povrća i voća.
  • Botanički insekticid Sabadilla: Sabadilla se dobiva iz sjemena biljke nalik ljiljanu i djeluje kao otrov za kontakt i želudac za insekte. Nije osobito otrovan za sisavce, ali izaziva iritaciju očiju i dišnih putova. Prilikom rada s ovim insekticidom potrebno je nositi masku. Ovaj materijal brzo se pogoršava nakon izlaganja svjetlosti i može se sigurno koristiti na usjevima za hranu neposredno prije berbe. Sabadilla se općenito koristi kao 5 do 20% prašine ili kao sprej.
  • Rotenone: Botanički insekticid. Rotenon se vadi iz korijena Derris biljke u Aziji i kockaste biljke u Južnoj Americi. Ovaj opći insekticid bezopasan je za biljke, vrlo otrovan za ribe i mnoge insekte, umjereno toksičan za sisavce i ne ostavlja štetne ostatke na povrtlarskim kulturama. Djeluje i kao kontakt i kao želudačni otrov insektima. Sporo djeluje, a u prisutnosti sunca i zraka djelotvornost se gubi unutar tjedan dana nakon nanošenja. Tijekom nanošenja nosite masku jer rotenon može nadražiti dišni sustav. Rotenonske prašine i sprejevi godinama se koriste za suzbijanje lisnih uši, određenih kornjaša i gusjenica na biljkama.

Organske kontrole

Uzgajivači su koristili sapun za suzbijanje insekata od ranih 1800 -ih i#8217 -ih. Istraživači još nisu točno utvrdili kako sapuni djeluju. Neki sapuni jednostavno isperu vanjski voštani premaz kutikule insekata, uništavajući njegovu vodonepropusnost i uzrokujući da se kukac osuši i ugine. Ostali sapuni imaju dodatna insekticidna svojstva koja mogu utjecati na živčani sustav. Čini se da ovi sapuni imaju otrovno djelovanje samo protiv insekata koji jedu biljke, pa stoga mogu poštedjeti korisne insekte poput buba, medonosnih pčela, čipkarica i grabežljivih grinja. Iako brojni testirani sapuni imaju insekticidna svojstva, samo je Sigurniji insekticidni sapun trenutno registriran za upotrebu na jestivim usjevima. On suzbija štetočine poput paukovih grinja, lisnih uši, žuljeva, bijelih mušica, harlekina, smrdljivih insekata i tripsa.

Ekološki uzgajivači već dugi niz godina koriste mješavinu spreja koja sadrži luk, češnjak i papar pomiješane zajedno za suzbijanje insekata. Istraživanja pokazuju da je kombinacija ovih materijala bila nestabilna i u mnogim slučajevima neučinkovita za suzbijanje insekata. Čini se da sprejevi tvari dobivenih iz hrane nisu dobar izbor kao pesticid. S njima se može postići određeni uspjeh, ali vjerojatno će biti sporadičan. Prskanje nekoliko puta tjedno moglo bi pomoći u kontroli napada. Ne treba očekivati ​​kontrolu s jednom aplikacijom.

Suzbijanje insekata pesticidima

Insekti često prolaze zimu u životnoj fazi koja može oštetiti usjeve početkom sljedeće sezone. Zimu mogu provesti na polju u travi, smeću ili u korovskim ogradama. Bundeve prezimljavaju u odrasloj dobi i često napadaju polja ubrzo nakon sadnje i počinju se hraniti. Dobra kontrola buba može se postići ako proizvođači to shvate i tretiraju ih prije nego što biljke zaista počnu cvjetati. Duboko oranje polja zimi može eliminirati neke faze prezimljavanja.

Jesensko povrće obično jako napadaju insekti. Možda će se na jesensko povrće morati upotrijebiti više insekticida.

Neke se mjere kulturne kontrole mogu koristiti za suzbijanje pritiska insekata. Primjeri ovih mjera su duboko oranje, suzbijanje korova i trave po polju i uništavanje usjeva brzo nakon žetve.

Insekticid Carbaryl (Sevin) izvrstan je materijal, a povrće prskano Carbarylom može se ubrati ubrzo nakon prskanja. Međutim, opetovana uporaba Carbaryla često dovodi do izbijanja paukove grinje.

U programu prskanja koristite zamjenske klase insekticida. Ne oslanjajte se na jedan proizvod tijekom cijele sezone. Budite spremni na prebacivanje kada se pronađe pritisak insekata ili različitih vrsta. Za posebne preporuke u borbi protiv insekata pogledajte publikaciju Texas AgriLife Extension B-1305, “Texasov vodič za suzbijanje insekata na komercijalnim povrćarskim kulturama. ”

Dostupni su različiti referentni materijali u obliku publikacija i knjiga USDA -e. Dobar priručnik je ‘Destruktivni i korisni insekti ’ od Metcalfa, Flinta i Metcalfa. Serije Peterson Field Guide također su izvrsne reference. ‘Vodički vodič za insekte Amerike sjeverno od Meksika ’ autor D.J. Borror i R.E. Bijela je izvrsna referenca za identifikaciju različitih insekata.

Sigurna uporaba pesticida

Kad je potrebno koristiti insekticide, koristite ih mudro i sigurno. Sljedeći savjeti pomoći će vam da bolje koristite insekticide:

  • Redovito pregledavajte biljke i pratite broj insekata i aktivnosti. Obratite posebnu pozornost na donju stranu lišća na kojoj se često pojavljuju kukci i njihova jaja. Ako se tretmani primjenjuju kad infestacija počne, broj insekata može se održavati na nižim razinama mnogo lakše i s manjim količinama kemikalija.
  • Prilikom nanošenja insekticida na biljke, tretirajte sve biljne površine, osim ako nije drugačije naznačeno na naljepnici proizvoda#8217. To osigurava da će kukac bilo gdje na biljci biti izložen smrtonosnoj količini kemikalije. Nemojte nanositi insekticide na uvenule biljke ili tijekom najtoplijeg dijela dana. Nanosite prašinu samo kad je vjetar miran i biljke su suhe. Raspršivanje treba nanositi pri vjetru koji ne prelazi 5 do 10 km / h. Povlačenje može biti potrebno nakon padalina.

Česti insekti koji napadaju povrće

Tlo Insekti

Žičana glista

Biljke napadnute: Kukuruz, strne žitarice, trave, krumpir i drugi korjenasti usjevi poput slatkog krumpira.

Opis: Odrasli su obično tvrdo ljuskavi, smećkastosivi ili gotovo crni, donekle izduženi, a tijelo se sužava prema svakom kraju. Ličinke su obično tvrde, tamnosmeđe, glatke, žičane gliste dugačke ½ do 1½ inča kada se uzgajaju.

Povijest života: Mladi odrasli ostaju u tlu do proljeća. Za sljedeću fazu jaja potrebno je izlijeganje od nekoliko dana do nekoliko tjedana. Ličinke provode od dvije do šest godina u tlu hraneći se korijenjem trave i drugim biljkama. Okuljenje se obično završi za nekoliko tjedana.

Šteta: Usjevi možda neće uspjeti ili će ostati tanki i mješoviti. Žičani se hrane sjemenskim i podzemnim dijelovima biljaka. Na krumpiru uzrokuju male rupe ili izgled poput tragova u svojim prehrambenim navikama.

Bijele grube

Biljke napadnute: Kukuruz, grah i gomolji krumpira i drugi usjevi korjenastog povrća.

Opis: Odrasli kornjaši dugi su od ½ do 1 inča, variraju od svijetlo do tamno smeđe boje i robusnog su oblika. Ličinke su bijele, zakrivljene tjelesne kosti sa smeđim glavama i tri para nogu. Stražnji dio trbuha izgleda tamnije jer se čestice tla iznutra probijaju kroz stijenku tijela. Vjerojatno postoji 100 vrsta, a mnoge uzrokuju štetu.

Povijest života: Životni ciklus obilnije vrste proteže se kroz tri godine. U kasno proljeće biserno bijela jaja talože se od 1 do 8 inča duboko u tlu. Približno 3 tjedna kasnije izlaze jajašca, a ličinke se hrane korijenjem i raspadanjem. U jesen, kada prevladavaju hladnije temperature, ličinke emigriraju prema dolje i ostaju neaktivne do sljedećeg proljeća kada se vraćaju hraniti se korijenjem biljaka u blizini površine tla. U ovom trenutku nastaju najveća oštećenja. Sljedeće jeseni počinju duboko zalaziti u tlo, vraćajući se na površinu u proljeće treće godine kojom se hrane do lipnja. Zatim se prave ovalne, zemljane stanice i slijedi kukuljica. Odrasli kornjaši formiraju se u kukuljicama za nekoliko tjedana, ostaju u stanicama tijekom cijele zime i slijedeće godine izlaze iz tla kako bi započeli hranjenje, parenje i egglagiranje. Čini se da je u Teksasu razdoblje od jaja do odrasle osobe za dvije vrste dvije godine.

Šteta: Najteže štete od krmenaca događaju se na usjevima koji slijede travu slijedeće godine. Krmači se hrane korijenjem napadnutih usjeva i uništavaju korijenov sustav.

Žvakanje insekata

Voćni crvi

Postoje mnoge vrste crva koje se hrane biljkama, plodovima ili lišćem i pupoljcima biljke. Ti crvi uključuju armijskog crva, ciklovca, jesenskog glista, dinjastog crva, kisele gliste, gliste od rajčice, paradajz pinworma, žutu prugastu glisticu i kukuruznu glistu ili plodovog parazita.

Biljke napadnute: Kukuruz šećer, grah, grašak, repa, paprika, dinja, tikva, krastavac, cvjetača, brokula i slični usjevi. Opis ovih različitih ličinki insekata potpuno je drugačiji. Mnogi imaju izdužena tijela, mogu biti prugasti s mrljama, a većina je zelene do smeđe do crvenkaste boje. Pruge mogu biti bijele ili žute. Većina njih ima tri noge iza glave i pet setova nogu uz trbuh.

Povijest života: Mnogi provode zimu kao kukuljice 2 do 6 inča ispod površine tla i pojavljuju se kao moljci tijekom proljeća i ranog ljeta kako bi počeli taložiti jaja na svojim omiljenim usjevima ili biljci domaćinu. Svježe položena jaja obično su voštano bijela, ali uskoro postaju žuta i tamnija kako kukac sazrijeva unutra. Oni su otprilike pola veličine glave igle i različitog su oblika. Ženka može pojedinačno odložiti od 500 do 3000 jaja na lišće i plodove mnogih biljaka. Oni preferiraju nježno mjesto rasta biljke za odlaganje jaja, ali jaja se obično talože u uvojcima različitih biljaka i u vrtlogu kukuruza ili travnatih usjeva. Kasnije u sezoni mogu odložiti jaja izravno na plodove biljke. Jaja se obično izlegu za 2 do 4 dana, ali može proći i do deset dana po hladnom vremenu, faza crva traje 2 do 4 tjedna. Puno odrasle ličinke puze niz biljku domaćina ili padaju na tlo kad se zakopaju tvoreći ćelijsku ljusku i pupaju. Odrasli moljci obično se pojave 10 do 25 dana nakon kukuljenja. Vrijeme od jaja do odrasle jedinke varira od 1 do 2 mjeseca, ovisno o vremenskim uvjetima. Tijekom godine može postojati 4 do 7 generacija ovih različitih crva.

Šteta: Tek izlegle ličinke počinju se hraniti odmah na dijelu biljke gdje su položena jaja. Zatim se mogu roditi u voće poput rajčice ili klasja kukuruza ili se hraniti mahunama graha i graška. Crvi uzrokuju značajnu štetu jer glodu ili izjedu dijelove ploda i mogu uzrokovati truljenje ploda.

Looper za kupus

Napadnute biljke: Kupus, cvjetača, brokula, prokulice, zelena salata i povremeno grah, rajčica i drugi usjevi.

Opis: Svijetli, sivkastosmeđi moljac s malom mrljom svjetlije boje blizu središta prednjih krila. Moljci imaju širenje krila oko 1,5 cm. Ličinke su svijetlozelene gusjenice s nekoliko bijelih ili blijedožutih pruga. Ličinke putuju karakterističnim pokretom petlje. Imaju tri noge iza glave i tri noge na vrhu trbuha.

Povijest života: U dolini Rio Grande postoje kontinuirane generacije s usporavanjem reprodukcije tijekom hladnih razdoblja. U hladnijim područjima insekti prezimljuju kao kukuljice u krhkim svilenim čahurama pričvršćenim na biljni ostatak. Potpuna generacija javlja se za 3 do 6 tjedana.

Šteta: Petlje za kupus proždrljive su hranilice koje u kratkom vremenu mogu skinuti lišće s zaraženih biljaka. Često, kada populacija petlje kupusa postane prepuna, dolazi do virusne bolesti koja uzrokuje visoku smrtnost larvi.

Thrips

Biljke napadnute: Opće hranilice za povrće, cvijeće i poljske usjeve.

Opis: To su vitki, vretenasti, aktivni insekti koji variraju od blijedožute do žućkastosmeđe boje. Odrasle osobe prosječno su dugačke oko 1/25 inča. Četiri vitka krila prisutna su na ženkama, obrubljena dugim dlakama i crnim rubovima. Mužjaci su bez krila, a ličinke nalikuju odraslim osobama, ali nemaju krila i manje su.

Povijest života: Onog minuta jaja se umetnu u lišće ili stabljike. Oni se izlegu za 2 do 10 dana. Faza larve traje od 5 do 30 dana. Odrasle ženke mogu se redovito razmnožavati bez parenja s rijetko pronađenim mužjacima. Sve se faze mogu pronaći tijekom toplijih mjeseci, ali tijekom hladnijih mjeseci mogu se pronaći samo odrasle osobe i ličinke. Vjerojatno se godišnje pojavi 5 do 8 generacija, ali više se može pojaviti u toplijim dijelovima države.

Šteta: Thrips buši biljke, raščipa površinu i zatim isisa sok.To uzrokuje stvaranje bjelkastih mrlja koje se prvo pojavljuju kao crtice. Jako napadnute biljke razvijaju sivi ili srebrni izgled i mogu se iskriviti. Oštećenja se mogu najprije naći u omotačima i stabljikama lišća ili na donjoj strani savijenog lista gdje je insekata uvijek najviše.

Sisajući insekti

Lisne uši

Uši su mali, tromi kukci mekog tijela koji se često nazivaju biljnim ušima. Većina vrsta rađa žive mlade, a mladi se vrlo brzo razvijaju.

Biljke napadnute: Svo povrće. Najčešće povrće su grašak, grah, rajčica, zelena salata, repa, brokula i kukuruz.

Opis: Najčešće su lisne uši dinje ili pamučne uši, uši zelene breskve, kupusne uši i graška. Obično su dugački 1/16 inča, mekog tijela i oblika kruške. Mogu biti crne, sive, zelene, crvene ili žute, ovisno o vrsti.

Povijest života: Većina vrsta rađa žive mlade, nose jaja, a neke imaju krila. Određenih vrsta godišnje može biti 15 do 20 generacija.

Šteta: Lisne uši se skupljaju u velikom broju i stoga mogu zaraziti povrće poput gorušice i lisne salate, a također mogu uzrokovati i zakržljavanje biljke. Prijenos bolesti vjerojatno je važniji od stvarnog oštećenja pri hranjenju.

Buče bundeve

Biljke napadnute: Svi tikvice s preferencijom za tikvicu.

Opis: Odrasle osobe su smeđe sive do tamno sive bube dugačke oko 5/8 inča. Nezrele ili nimfe, kada se prvi put izlegu, zelene su boje s crnim nogama. Kasnije postaju sivkastobijele s gotovo crnim nogama i antenama.

Povijest života: Odrasle osobe prezimljuju, bez para u bilo kojoj vrsti skloništa. Pojavljuju se u proljeće kad biljke počnu loziti i pariti se. Žućkasta do brončano-smeđa jaja polažu se u grozdove na donjoj strani lišća obično u kutovima vinove loze. Jaja se izlegu za 1 do 2 tjedna, a nimfe se hrane u skupinama na stabljikama biljke 6 do 8 tjedana prije nego što se transformiraju u odrasle.

Šteta: Listovi koje je napala buba brzo će postati crni, hrskavi i mrtvi. Napadnute stabljike biljaka često su uvećane, ali kasnije uvenu i odumiru.

Smrdljive bube

Biljke napadnute: Sjemena repa, bamija, tikva, grah, grašak, kukuruz, kravlji grašak i rajčica.

Opis: Odrasle osobe dugačke su otprilike ½ inča, a svaka ima štit trokutastog oblika na leđima koji se proteže iza stražnjih strana ramena sužavajući se straga do točke. Prednja su krila zadebljana i kruta oko baze, ali distalna polovica je mnogo tanja i opnasta. Smrvljene bube često imaju miris koji odgovara njihovom imenu. Nimfe su bez prekrivača krila i manje su, ali inače slične odraslim osobama.

Povijest života: Životna povijest i navike svake od smrdljivih stjenica slične su. U pravilu se jaja u obliku bačvi talože u grozdovima obično na donjoj strani lišća. Jaja su često lijepo obojena i ukrasna. Razvoj od jaja do odrasle jedinke događa se za 4 do 6 tjedana. Godišnje se može pojaviti 1 do 3 ili možda četiri generacije. Zimuju kao odrasli na mjestima koja im pružaju zaštitu od hladnog vremena.

Šteta: Oštećenja uzrokuju nimfe i odrasli koji sišu sok prvenstveno iz mahuna, pupova, cvjetova i sjemena. Uklanjanjem tekućine iz sadržaja sjemena u razvoju dolazi do njihovog spljoštenja i smežuranja. Ako su mahune napadnute u ranoj fazi razvoja, na mahunama graha i plodovima tikvica pojavit će se rupice ili koštice.

Bijele muhe

Biljke napadnute: Krumpir, rajčica, patlidžan, papar i batat.

Opis: Odrasli su dugački 1/16 inča. Imaju četiri krila koja su zajedno s leđnim dijelom tijela prekrivena bijelim voštanim prahom. Nimfe su svijetlozelene, ovalne, spljoštene i veličine otprilike glave igle. Pričvršćeni su na površinu lista dok ne sazriju, s tim da je posljednji stupanj povišeniji i blago segmentiran. Tijela su prekrivena zračećim dugim nitastim nitima nalik na mlade insekte meke ljuske.

Povijest života: Preklapajuće se generacije javljaju u dolini Donji Rio Grande tijekom proljeća, ljeta i jeseni. Odrasle jedinke izlaze, pare se i počinju odlagati produžena žuta jajašca i pričvrstiti ih na biljku domaćina kratkom peteljkom. Prije izlijeganja jaja tamne nimfalno razdoblje je mjesec dana.

Šteta: I nimfe i odrasli hrane se sisanjem biljnih sokova. Obilno hranjenje daje biljkama mrljast izgled ili uzrokuje njihovo požutenje i odumiranje. Ljepljiva medena rosa koju insekt izlučuje često glazira donje lišće i dopušta razvoj crne čađave plijesni na biljkama, čime se oduzima ljepota biljke i smanjuje fotosinteza.

Paukove grinje

Biljke napadnute: Napadaju se različite biljke, uključujući rajčice, patlidžane, grah, kukuruz, grašak i razne tikve.

Opis: Dvostruka paukova grinja ima dva oblika, zeleni oblik s tamnom mrljom sa svake strane i češći koji je crvenkast oblik. Neke vrste grinja mogu biti žute. Sve su grinje vrlo sitne i gotovo mikroskopske. Dugi su oko 1/60 inča. Povijest života: Odrasle grinje polažu jaja na donju stranu lista i vrte mreže ispod kojih se izlegu jajašca i hrane se. Paukove grinje se brzo razmnožavaju tijekom vrućeg, suhog vremena.

Šteta: Grinje probijaju lisno tkivo i sišu sok u stadiju larve, nimfe i odrasle osobe. Napadnute biljke počinju gubiti boju, blijedeći iz zelene u žutu i na kraju postaju crvene. Jaka zaraza može ubiti neke biljke, a na nekim biljkama može se pojaviti jaka traka.

Sljedeća tablica ljubaznošću S.E. Webb i P.A. Stansly sa Sveučilišta Florida, IFAS-ova proširena publikacija ENY-419 pod nazivom ‘Insekticidi koji se trenutno koriste na povrću ’.

Insekticidi za upotrebu na povrću

Insekticid

Opće karakteristike

Signalna riječ

Tipični ciljni štetnici

1 Kodovi načina djelovanja za insekticide povrća nametnike od Akcijskog odbora za otpornost na insekte (IRAC) Klasifikacija načina djelovanja v.3.3 listopada 2003.

1A. Inhibitori acetilholinesteraze, karbamati (djelovanje na živce)

1B. Inhibitori acetilholinesteraze, Organofosfati (djelovanje na živce)

2A. Antagonisti kloridnih kanala s GABA-om (djelovanje na živce)

3. Modulatori natrijevih kanala

4A. Agonisti nikotinskih acetilkolin receptora (djelovanje na živce)

5. Alosterični aktivatori nikotinskih acetilholinskih receptora (djelovanje na živce)

6. Aktivatori kloridnih kanala (djelovanje na živce i mišiće)

7A. Oponašanje juvenilnih hormona (regulacija rasta)

7C. Oponašanje juvenilnih hormona (regulacija rasta)

9B & amp 9C. Selektivni blokatori hranjenja homopterana

10. Inhibitori rasta grinja (regulacija rasta)

11. Mikrobni disruptori membrana srednjih crijeva insekata

12B. Inhibitori mitohondrijske ATP sintaze (energetski metabolizam)

15. Inhibitori biosinteze hitina, tip 0, lepidopteran (regulacija rasta)

16. Inhibitori biosinteze hitina, tip 1, homopteran (regulacija rasta)

17. Disruptor taljenja, dipteran (regulacija rasta)

18. agonisti receptora ekcidona (regulacija rasta)

22. Blokatori natrijevih kanala ovisni o naponu (djelovanje na živce)

23. Inhibitori acetil Co-A karboksilaze (sinteza lipida, regulacija rasta)


Kad su u opisu biljne vrste navedeni rasponi duljina lista, što predstavljaju brojevi u zagradama? - Biologija

Wendy Applequist stekla je doktorat znanosti. doktorirao je sistematiku biljaka sa Sveučilišta Iowa State i pomoćni je kustos u Centru za biljne genetske resurse Williama L. Browna u Botaničkom vrtu Missouri. Ona provodi istraživanje botanike ljekovitih biljaka i biljaka porijeklom s Madagaskara. Prethodno je objavila članke u nekoliko časopisa, uključujući Sustavna botanika, Takson, Sistematika i evolucija biljaka, Evolucija i razvoj, Pharmazie, Flora, i Adansonia. Ovo je njezina prva knjiga.

Barbara Alongi je znanstvena ilustratorica sa sjedištem u Botaničkom vrtu Missouri. Njezine ilustracije prate mnoge opise novih vrsta biljaka, kao i monografske tretmane. Ilustratorica je projekta Flora of North America.

Osnovano 1988. godine, Američko botaničko vijeće vodeća je međunarodna neprofitna organizacija koja se bavi istraživačkim i obrazovnim pitanjima u vezi bilja, čajeva, ljekovitog bilja, eteričnih ulja i drugih korisnih materijala biljnog podrijetla. Članovi ABC -a su akademski istraživači i edukatori, knjižnice, zdravstveni radnici i medicinske ustanove, vladine agencije, članovi biljaka, dodataka prehrani, kozmetičke i farmaceutske industrije, novinari potrošači i drugi u više od 81 zemlje.

Organizacija zauzima povijesno područje od 2,5 hektara u Austinu u Teksasu gdje održava ljekovite tematske vrtove i ugošćuje staž za zdravstvene djelatnike, seminare, prezentacije i radionice. ABC izdaje recenzirani tromjesečni časopis HerbalGram, mjesečna e-publikacija HerbalEGram, tjedni e-bilten Herbal News & amp Events, HerbClip (sažeci znanstvenih i kliničkih publikacija), tromjesečni Botanical Adulterants Monitor, priručnici i drugi obrazovni materijali.

ABC je također upravljački partner programa ABC-AHP-NCNPR botaničkih adulteranata, međunarodnog konzorcija posvećenog obrazovanju o kontroli kvalitete bilja, botaničkih ekstrakata i eteričnih ulja. ABC također ugošćuje HerbMedPro, moćnu biljnu bazu podataka koja pokriva znanstvene i kliničke publikacije o više od 250 biljaka. ABC koproducira segment "Herbal Insights" za Healing Quest, televizijsku seriju na PBS-u.

Najstariji neprestano djelujući botanički vrt zapadno od Mississippija, Botanički vrt St. Iza kulisa, također je jedan od svjetski najaktivnijih centara za botanička sustavna i floristička istraživanja, sa oko 150 stalno zaposlenog istraživačkog osoblja koje svake godine provodi terenske studije u desetcima zemalja. Misija Vrt je "Otkrivanje i razmjena znanja o biljkama i njihovom okolišu, radi očuvanja i obogaćivanja života". Vrtni centar William L. Brown za biljne genetičke resurse fokusira svoja istraživanja posebno na identifikaciju, znanstveno proučavanje i očuvanje biljaka koje su izravno korisne ljudima.

Ovaj priručnik pripremljen je u sklopu projekta za proučavanje botanike ljekovitog bilja pod pokroviteljstvom Sveučilišta Missouri - Columbia’s Center for Phytonutrient and Phytochemical Studies (MUCPPS), u okviru kojeg je botanički vrt Missouri suradnički partner. Njegovo objavljivanje omogućeno je donacijom DHHS 5 P01 ES10535 Nacionalnog instituta za znanost o zdravlju okoliša (NIEHS) i Nacionalnog centra za komplementarnu i alternativnu medicinu (NCCAM). Njegov sadržaj isključivo je odgovornost autora i ne predstavlja nužno službene stavove NIEHS -a, NCCAM -a ili NIH -a. Podrška i ohrabrenje osoblja MU -a povezanog s Centrom, posebno podrške ravnatelja Centra, doktora znanosti Dennisa Lubahna, doktora Williama Folka, Michelle Reinerd, Debbie Blaisdell i Elizabeth Miller, iznimno su cijenjeni. Također zahvaljujemo osoblju NIEHS -a i Ureda za dijetetske suplemente (ODS), uključujući dr. Michaela McClurea, dr. Paula Coatesa, dr. Christine Swanson i dr. Mary Frances Picciano na podršci Centru.

Podrška Botaničkog vrta Missouri također je jako cijenjena. Posebno smo zahvalni Gregu Gustu, koji je provjerio i lektorirao velike količine teksta, prikupio i obradio uzorke biljaka i izradio veliki dio pojmovnika, te dr. James S. Miller, voditelju Centra za biljke William L. Brown Genetic Resources, koji su nudili neprestanu podršku tijekom dugog procesa. Također zahvaljujemo Fredu Keusenkothenu za pretvaranje ilustracija olovkom i tintom u računalne datoteke, doktorici Victoriji Hollowell i Kevinu Brownu na savjetima i pomoći pri tiskanju, Adamu Bradleyu i Heidi Schmidt na sudjelovanju u terenskom radu za prikupljanje uzoraka ljekovitog bilja i Larry Havermann, Besa Schweitzer i Scott Woodbury za uzgoj biljaka u MBG -ovom rezervatu prirode Shaw.

Zahvaljujemo dr. Marku Andersonu (Triarco), Stevenu Fosteru i Billu Popinu (Nature's Herbs) na korisnim savjetima u ranoj fazi (iako ni na koji način nisu odgovorni za eventualni odabir sadržaja) i dr. Lynn Clark (Iowa State University) za dijeljenje svoje formule za Modificirano Pohlovo rješenje. Izuzetno cijenimo doprinose dr. Krzysztofa Spalika (Sveučilište u Varšavi) koji je dao detaljne tehničke opise za plodove obitelji mrkve. Zahvaljujemo onima koji su recenzirali rukopis: Arthuru Tuckeru, dr. Sveučilišta Delaware State, Trish Flasteru botaničkih veza i Josefu Brinckmannu iz Tradicionalnih lijekova. Na kraju, zahvaljujemo Američkom botaničkom vijeću na entuzijazmu za projekt, a potporu Marka Blumenthala i Waynea Silvermana, posebno je cijenjena. Na kraju, ali ni najmanje važno, zahvaljujemo Tari Hall na upravljanju dovršenjem i objavljivanjem ove knjige, Martinu Manuelu na dizajnu naslovnice i Seanu Barnesu na trudu u sastavljanju ilustracija.

Prvi korak u kontroli kvalitete botaničkih pripravaka, kao bitne komponente Dobre poljoprivredne i sakupljačke prakse (GACP) i Dobre proizvodne prakse (GMP), osigurava ispravan identitet željene vrste namijenjene za uporabu. Prije nego što se mogu ispravno riješiti druga važna pitanja kvalitete - npr. Okus, miris, mikrobne granice, potencija, sigurnost, djelotvornost itd. - mora se zajamčiti točan botanički identitet, tj. Odgovarajući rod i vrsta biljke.

Kontrola kvalitete može se provoditi različitim tehnikama. Ove su metode sažete u Uvodu u ovu knjigu, koja se usredotočuje na makroskopske botaničke aspekte kontrole kvalitete kako bi se pomoglo definitivno odrediti odgovarajuće vrste biljnog materijala koji se sakuplja, bere ili prerađuje, tj. Dok je biljni materijal još uvijek u njegov cijeli, ne izrezan i/ili praškast ili ne ekstrahiran oblik.

Posljednje desetljeće svjedočilo je porastu kontrole kvalitete te uvođenju i uvođenju mnogih novih dobrovoljnih GMP -a od strane pripadnika industrije proizvodnje bilja u Sjedinjenim Državama. Dok se od proizvođača biljnih dodataka prehrani u SAD -u prema zakonu trenutno mora ispuniti ista razina GMP -a koja se zahtijeva za proizvođače konvencionalne hrane (npr. Sanitarne mjere i dr.), Zahtjevi za osiguravanjem ispravnog identiteta botaničkih sirovina, kao kao i njihova čistoća, čistoća i drugi aspekti, često zahtijevaju razinu sofisticiranosti proizvodnje i ispitivanja koja premašuje trenutne GMP -ove potrebne za većinu konvencionalnih sastojaka hrane i prehrambenih proizvoda. Iz tog je razloga američki Kongres, kada je usvojio Zakon o dodatku prehrani o zdravlju i obrazovanju iz 1994. (DSHEA), ovlastio Agenciju za hranu i lijekove (FDA) da izdaje nove GMP -ove posebno osmišljene za dodatke prehrani, uključujući bilje i botaničke materijale. ., koji uključuju sirovine, međuproizvode i gotove proizvode botaničkog podrijetla namijenjene za upotrebu u ili kao dodatke prehrani. (Dodaci prehrani tehnički su hrana prema američkom saveznom zakonu, pa se novi GMP -ovi odobreni u DSHEA -i trebaju modelirati prema GMP -ima za hranu, a ne prema mnogo strožim GMP -ovima koji su potrebni za farmaceutske lijekove. Također treba napomenuti da neke tvrtke u SAD -u proizvode biljni proizvodi bez recepta, tj. lijekovi bez recepta, i/ili proizvodi od biljnih proizvoda za izvoz u zemlje s različitim regulatornim sustavima usmjerenim na lijekove. Takva proizvodnja u SAD-u podliježe strožim GMP-ovima za lijekove.).

Vjeruje se da novi GMP -ovi iz FDA -e za bilje i druge dodatke prehrani dolaze od FDA -e krajem 2006. ili početkom 2007. Ipak, mnogi odgovorni proizvođači botaničkih sastojaka i biljnih dodataka prehrani u SAD -u nisu čekali objavu ovih konačna pravila FDA -e, ali su umjesto toga uveli nova dobrovoljna poboljšanja svojih internih standardnih operativnih postupaka i drugih procesa koji općenito uređuju GMP -ovi. To uključuje, ali nije ograničeno na, programe internog ispitivanja svih sirovina i gotovih proizvoda i/ili povećano oslanjanje na vanjske laboratorije trećih strana za ispitivanje identiteta materijala i proizvoda, krivotvorenje stranim materijalima ili zamjenskim materijalima, mikrobiološku kontaminaciju , spojevi kemijskih biljega za kvalitetne svrhe itd.

U Europi, gdje su mnogi biljni proizvodi regulirani kao neki oblik lijekova bez recepta, većina biljnih sastojaka mora zadovoljavati standarde utvrđene službenim priručnikom, poput Europska farmakopeja,the Doutches Arzneibuch (Njemačka farmakopeja) ili neki drugi priznati standard za sirovine ili botaničke ekstrakte. U takve zahtjeve uključena je potreba da se definira identitet botaničkog materijala kao preduvjet daljnje nizvodne obrade (npr. Usitnjavanje [mljevenje], ekstrakcija itd.). Poboljšanja u identificiranju metoda i evolucije standarda trajan je stoljetni proces koji odgovara javnoj potrebi za osiguranjem kvalitete u opskrbi hranom i lijekovima.

Krivotvorenje lijekova ili hrane, koje je Ernest W. Stieb definirao kao „svaku praksu koja, namjerom ili zanemarivanjem, rezultira varijacijom snage i/ili čistoće od iskazanog standarda. . . ”1 ima povijesnu povijest koja datira iz četvrtog stoljeća prije Krista do danas. Od 16. stoljeća nadalje, prema Steibu, službene farmakopeje postavljaju standarde za pripremu i procjenu lijekova, što je danas primarna uloga farmakopeja i monografskih sustava. Frederick Accum “Traktat o zloupotrebama hrane i kulinarskim otrovima, objavljen u Londonu, 1820., služi kao polazna točka za modernu literaturu o krivotvorinama i usredotočuje pozornost na tu temu, što je na kraju dovelo do donošenja zakona poput Zakona o čistoj hrani i lijekovima iz 1906. koji se posebno htio pozabaviti problemima krivotvorenja, među drugi problemi.

Botanički proizvodi su po prirodi promjenjivi. Pravilna pažnja prema identitetu temelj je klasične farmakognozije, koja je, kako je definirao Heber W. Youngken, stariji, „znanost koja se bavi poviješću, trgovinom, prikupljanjem, odabirom, identifikacijom, vrednovanjem i očuvanjem sirovih lijekova i drugim sirovine biljnog porijekla životinjskog podrijetla. " 2 Bilo da se osušeni biljni materijal, začinsko bilje, biljni začini, ili kako je povijesno poznato, nazivamo „sirovim lijekovima“, osiguranje kvalitete i kontrola kvalitete započinju pravilnom identifikacijom izvornog biljnog materijala. Herbarij - zbirka osušenih prešanih primjeraka, koju su identificirali botanički stručnjaci - referentni je standard kojim se utvrđuje identifikacija biljaka. Heber W. Youngken, Sr.(čiji je herbarij Američko botaničko vijeće spasilo od skorašnjeg uništenja na Farmaceutskom fakultetu u Massachusettsu, gdje je stanovao desetljećima, a zatim ga je ABC donirao Zakladi za botanička istraživanja u Teksasu 1993. 3) napisao je: „Uvijek je postojalo široko varijacija u kvaliteta sirovih lijekova [tj. ljekovitih biljaka]. To je općenito posljedica jednog ili više sljedećih uzroka: (1) Nedostatak znanja ili nemar sakupljača (2) Nedostatak brige u pripremi za tržište (3) Nepažnja pri iskrivljavanju [uklanjanje stranih predmeta] njih (4) neopreznost pri skladištenju i čuvanju (5) slučajna kontaminacija drugim lijekom (6) krivotvorenje i (7) zamjena. 2

Pogrešna identifikacija botaničkih proizvoda može uzrokovati publicitet i pravne glavobolje botaničkoj industriji, a ako krivotvorina uključuje otrovnu biljku, može nanijeti stvarnu štetu potrošačima. Jedan od najozbiljnijih nedavnih primjera sloma u makroskopskim mjerama kontrole kvalitete dogodio se u Europi i Sjedinjenim Državama kada se vunasta lisica (Digitalis lanata Ehrh., Scrophulariaceae) ponuđen je kao trputac (Plantago majorL., Plantaginaceae). Slučaj se odnosio na proizvod pod nazivom "Chomper", dio linije "Cleanse Thyself" koju je nekoć proizvodila tvrtka Arise and Shine iz Mount Shasta u Kaliforniji. Savjet za medije 14. svibnja 1997. iz američke FDA upozorio je potrošače na ovaj problem nakon što je mlada žena patila od "abnormalnog otkucaja srca i srčanog udara", srčanih simptoma u skladu s potencijalno toksičnim unosom Digitalis glikozidi, koji se također koriste u lijekovima za srce na recept. Naknadna istraga FDA -e pokazala je da je problem rašireniji, uključujući najmanje tri pošiljke otprilike 3.000 kilograma pogrešno označenog materijala koji se iz Njemačke isporučuje u Herbarium, distributera uvoznika u Kenoshi, Wisconsin. 4

Početkom devedesetih biljni materijal koji se prodavao kao korijen eleuthera (Eleutherococcus senticosus (Rupr. & Amp Maxim.) Maxim, Araliaceae), utvrđeno je da je falsificirano s nepovezanom biljkom, kineskom svilenom lozom (Periploca sepiumBunge, Asclepiadaceae), vinski član obitelji mliječnica, vjerojatno zbog zabune uzrokovane sličnostima kineskih naziva za dvije različite biljke. Pismo uredniku u izdanju časopisa od 12. prosinca 1990. godine Journal of American Medical Association, izvijestili su o navodnom slučaju neonatalne androgenizacije, povezane s upotrebom majčinog "ginsenga" u Kanadi-takozvanom slučaju "dlakave bebe". Izolirani slučaj pripisan je majčinoj upotrebi "čistog sibirskog ginsenga" (naziv po kojem seEleutherococcus senticosus prethodno se prodavao u američkoj trgovini biljem). Kako bi dodatno zbunjivali stvari, autori JAMA pismo pogrešno zamijenilo eleuthero s azijskim ginsengom (Panax ginseng C.A. Meyer, Araliaceae) u njihovoj raspravi. 5 Daljnje daljnje istraživanje Dennisa V.C. Awang, dr. Sc. (tadašnji voditelj Odjela za prirodne proizvode, Biro za istraživanje lijekova, zdravlje i dobrobit Kanade) otkrio je da dotični proizvod zapravo nije sadržavao eleuthero, već je umjesto toga sadržavao Periploca sepium. 6,7 Ovaj je slučaj istaknuo potrebu za pravilnom botaničkom identifikacijom biljnih proizvoda i dodatno upozorio biljnu industriju na ovaj potencijalni problem falsificiranja, potaknuvši nove postupke ispitivanja.

Drugi dobro poznati slučaj u novije vrijeme uključuje široko rasprostranjenu zamjenu ehinaceje ili ljubičastog češnjaka (Echinacea purpurea (L.) Moench., Asteraceae) korijen s korijenom zmijskog korijena Missourija (Parthenium integrifolium L., Asteraceae). Partenij je dokumentiran kao preljubnik u komercijalnim ehinaceama već 1909. 8 Suvremeni problem prvi je put prepoznat u jednom ranom izdanju časopisa HerbalGram. 9 Nakon toga R. Bauer i kolege sa Sveučilišta u Münchenu potvrdili su pojavu P. integrifoliumu komercijalnim partijama E. purpurea u Europi uspoređujući komercijalne uzorke s ovjerenim uzorcima herbarija izvornih biljaka. Jednom potvrđene botaničke metode identifikacije i kemijske analize zaP. integrifolium i razne vrste Echinacee, postalo je također jasno da su mnoge objavljene studije o kemiji i farmakologiji "Echinacea angustifolia" je zapravo uključivao pogrešno identificiran materijal koji je u stvari bio Echinacea pallida. Početkom devedesetih godina ovo je otkriće dovelo do razvoja potpuno novih monografija njemačke Komisije E o vrstama ehinacee i pripadajućim biljnim dijelovima, što je rezultiralo negativnim monografijama za E. purpurea korijen i E. angustifolia korijena (zbog nedostatka potpornih podataka iz tadašnjih kliničkih ispitivanja).

Kao što pokazuju ovi primjeri, prije nego što se botaničke sirovine mogu preraditi u čajeve, praške, ekstrakte i druge sastojke i/ili pripravke, nema sumnje da je temeljni prioritet tehničara za kontrolu kvalitete osiguravanje ispravnog identiteta ovih materijala. Ova knjiga je veliki doprinos tome. To je jedinstven i vrlo vrijedan alat za različito osoblje u botaničkom lancu opskrbe koji se koristi za dokumentiranje ispravnog botaničkog identiteta.

Američko botaničko vijeće počastvovano je što ima priliku surađivati ​​s jednom od najvećih i najprestižnijih botaničkih institucija na svijetu, botaničkim vrtom Missouri, u izradi ovog važnog i korisnog sveska. Izvrsni botanički opisi dr. Wendy Applequist, zajedno s izvrsno detaljnim crtežima Barbare Alongi zajedno nude djelatnicima biljne industrije važan alat koji pomaže osigurati pravilan identitet 113 ljekovitih biljaka prodanih u svjetskoj trgovini koji su opisani na ovim stranicama

  1. Steib EW. Krivotvorenje droga: otkrivanje i kontrola u Britaniji devetnaestog stoljeća . Madison, Wisconsin: The University of Wisconsin Press 1966: 3.
  2. Youngken HW. Udžbenik farmakognozije , 3. izd. Philadelphia, PA: P. Blakiston’s Son & amp Co., Inc. 1930: 3.
  3. Američko botaničko vijeće. ABC daruje herkerij Youngken Botaničkom istraživačkom institutu u Teksasu. HerbalGram . 200358:9.
  4. Blumenthal M. Industrijsko upozorenje: Trputac falsificiran digitalisom. HerbalGram . 199740:28.
  5. Koren G, Randor S, Martin S, Danneman D. Korištenje majčinog ginsenga povezano s neonatalnom androgenizacijom. Jama , 12. prosinca 1990264 (22): 2866.
  6. Awang DVC. Majčinska uporaba ginsenga i neonatalna androgenizacija. JAMA . 10. travnja 1991265 (14): 1828.
  7. Awang DVC. Majčinska uporaba ginsenga i neonatalna androgenizacija. JAMA. 17. srpnja 1991266 (3): 363.
  8. Moser J. Echinacea i lažni korijen koji se pojavio u jesen 1909. godine. Am J Pharm . 191082:224.
  9. Foster S. Trgovci biljem oprez. HerbalGram 19852(1):3.

Svrha ovog priručnika je pomoći kupcima ili sakupljačima uobičajenih neobrađenih botaničkih materijala u korištenju lako uočljivih morfoloških karakteristika za potvrdu identiteta tih materijala. Fokus je na vrstama i dijelovima biljaka koji se koriste za proizvodnju botaničkih lijekova ili dodataka prehrani. U osnovi, identifikacija većine takvih materijala nije kvalitativno različita od identifikacije različitog povrća u trgovini. S ponovljenim iskustvom brzo učimo prepoznati veličinu, oblik, boju, teksturu, aromu i okus različitih vrsta zelenila za salatu ili korjenastog povrća, tako da bi bilo očito da je cijeli materijal pogrešno označen. Mnoge biljke i začini mogu se prepoznati na isti način. Zapravo, ne postoji moguća stvarna razlika između bilja, voća ili povrća, brojne biljke, poput češnjaka, đumbira, čili papričica i brusnica, spadaju u obje kategorije.

Međutim, najmanje četiri čimbenika otežavaju prepoznavanje mnogih drugih biljaka. Prvo, većina nas manje poznaje takve biljke, baš kao što kad prvi put naiđemo na egzotično voće ili povrće, ne znamo koje je boje obično niti kakvog bi okusa trebalo biti. Drugo, uobičajeno uzgojeno povrće često se selektivno uzgajalo tako da se po izgledu i osjetilnim karakteristikama upadljivo razlikuje od svojih divljih srodnika. Rijetko ih je moguće zamijeniti s neželjenom vrstom. Nasuprot tome, mnoge biljke imaju bliske srodnike koji se ne koriste na isti način, ali izgledaju toliko slično da ih je lako zbuniti. Treće, iako se uzgajaju mnoge botaničke biljke, većina ljekovitih vrsta obično se prikuplja iz divljine, ponekad sa staništa gdje su prisutni i slični rođaci. To stvara mogućnost da će pogrešno identificirane biljke biti uključene u berbu. Konačno, karakteristike koje razlikuju blisko povezane biljne vrste često su male značajke koje nisu odmah očite ljudima koji ih nisu navikli tražiti.

Oni koji se profesionalno bave biljkama stoga posebnu pozornost pridaju kontroli kvalitete (QC). QC obuhvaća mnogo više od potvrde identiteta. Na primjer, biljni materijal koji je premlad ili prestar, pljesniv ili pretjerano oštećen insektima mogao bi biti ispravno identificiran, ali neprihvatljive kvalitete. Isto tako, u suvremenoj trgovini, minimalne standarde za sadržaj odabranih kemijskih spojeva markera često postavljaju kupci određenih biljaka i/ili su potrebni minimalni kvantitativni standard specificiran u službenoj farmakopejskoj monografiji koja je temelj za zahtjeve kupčeve specifikacije. Tradicionalne metode osiguravanja minimalnog kemijskog udjela bile su neizravne, na primjer, mnogi se korijeni sakupljaju u jesen u uvjerenju da im se u tom razdoblju jača snaga. Veliki proizvođači gotovih proizvoda sada rutinski provode izravne kemijske preglede, poput tekućinske kromatografije visokih performansi (HPLC), kako bi potvrdili prisutnost i količinu marker spoja ili spojeva. Neki također standardiziraju svoje proizvode prilagođavajući svoje proizvodne procese kako bi osigurali da svaka serija gotovog proizvoda sadrži sličnu količinu odabranih spojeva koja se često postiže normalizacijom za pojedine serije, postupkom kojim se nativni ekstrakt analizira, a zatim u skladu s tim razrjeđuje s pomoćnom tvari. kako bi se standardizirala količina navedenih markera. Takvi postupci mogu dodati značajnu vrijednost, ali temelje se na temeljima ispravne botaničke identifikacije: bilo da se prodaje rasprostranjena botanička sirovina, srednji ekstrakti ili eterična ulja, ili visoko prerađeni, takozvani potrošački proizvod s dodanom vrijednošću, najtemeljniji aspekt kvalitete proizvoda jest i uvijek će biti jamstvo da su osigurane biljke ono što se navodi.

Metode identifikacije

Postoji nekoliko načina pomoću kojih se može pokušati identificirati biljke, ili jednostavnije, kako bi se potvrdila točnost prethodne identifikacije.

Makroskopska taksonomska identifikacija

Najjednostavniji i najizravniji od njih je botanička identifikacija neobrađenog materijala, često koristeći iste karakteristike koje bi botaničari koristili za identifikaciju vrste. U botaničkim ključevima, florama i poljskim vodičima biljke se uglavnom identificiraju po značajkama lišća i cvijeća, a ponekad i po plodovima, koje se lako mogu promatrati pomoću ručne leće ili disekcijskog mikroskopa. Osnovni taksonomski rad obično se oslanja na karakteristike ove vrste, pa kad kažemo da određeni rod ima 10 vrsta, mislimo na to da se poznati primjerci iz tog roda mogu odvojiti u 10 skupina koje dijele jedinstvene kombinacije morfoloških značajki. Identitet bilo kojeg budućeg primjerka određen je njegovom morfologijom.

Ove se karakteristike mogu uočiti ili u živom materijalu ili u uzorcima herbara, koji su (obično) prešane osušene biljke ili dijelovi biljaka zalijepljeni na listove tvrdog papira i sačuvani za istraživanje. Većina flora ili taksonomski tretmani pojedinih skupina biljaka, poput revizija i monografija, temelje se na proučavanju herbarijskih zbirki, a ne na živom materijalu. Za mnoge se bilje u trgovini koristi cijela biljka, obično znači nadzemni (zračni) dijelovi uključujući cvijeće. Ako je takav materijal cijeli ili grubo slomljen, može se tretirati poput herbarijskog lima i identificirati, samo putem jednostavne morfologije, što je točnije moguće identificirati bilo koju biljku.

Međutim, za druge botaničke proizvode korišteni dijelovi ne uključuju cvijeće ili plodove. Mogu uključivati ​​samo dijelove poput korijena ili kore, koji predstavljaju nekoliko očiglednih taksonomskih karakteristika. Naravno, kada je takav materijal ubran, sakupljač je mogao i trebao pažljivo promatrati cijelu biljku kako bi se uvjerio da neželjene vrste nisu uključene. Ipak, odjel za kontrolu kvalitete kupca često će htjeti neovisno potvrditi identitet materijala, a nove dobre proizvodne prakse (GMP -ovi) za biljne dodatke prehrani za koje se očekuje da će ih krajem 2006. objaviti američka Uprava za hranu i lijekove (FDA) zahtijevaju dodatnu provjeru identiteta. Nadalje, ponekad je moguće razlikovati blisko povezane vrste koristeći samo grubu anatomiju dijelova, poput korijena i rizoma, za koje se obično pretpostavlja da imaju malo korisnih taksonomskih obilježja. (Crni cohosh, Actaea racemosa L., Ranunculaceae, sin. Cimicifuga racemosa, primjer je anatomije rizoma i korijena željene vrste vidljivo se razlikuje od anatomije srodnih vrsta čiji se nadzemni dijelovi, osobito lišće, čine vrlo sličnima.) Međutim, mnoge skupine srodnih vrsta dijele u biti identičnu anatomiju korijena i ne mogu se razlikovati. Za ostale skupine ekonomski nevažni rođaci nikada nisu proučavani, pa ne znamo mogu li se razlikovati. U tim slučajevima morfološko ispitivanje ne može jamčiti da serija materijala ne bi mogla pripadati bilo kojoj vrsti osim očekivane, samo da je njezin izgled u potpunosti u skladu s izgledom očekivanih vrsta. Ako zamjena drugih vrsta nije vjerojatna (ako se materijal proizvodi pod kontroliranim uzgojem u skladu s odgovarajućom Dobrom poljoprivrednom i sakupljačkom praksom (GACP), na primjer), to može pružiti odgovarajuću razinu povjerenja.

Mikroskopija

Mikromorfologija ili mikroanatomija, promatranje anatomskih značajki na staničnoj razini pomoću svjetlosnog mikroskopa, također se koristi kao pomoć pri potvrđivanju identiteta. To može uključivati ​​pripremu stakalca s obojenim tankim dijelovima biljnih dijelova ili izradu mokrih nosača od praškastog materijala. Sigurno nema razloga za to ako je materijal dovoljno potpun da se botanički identificira na uobičajen način: taksonomi ne prave slajdove kako bi promatrali oblik pojedinih stanica latica i tako dalje kada definiraju vrste ili identificiraju uzorke. Mikroanatomija ponekad pruža informacije koje gruba anatomija nema. Na primjer, dva korijena koja izgledaju identično mogu sadržavati ksilemske posude različite veličine ili škrobna zrna. Međutim, da bi se mogli osloniti na njih, takve se informacije moraju temeljiti na više uzoraka željene vrste (i srodnih potencijalnih zamjena za usporedbu) iz cijelog njezinog raspona, jer da je pregledano samo nekoliko uzoraka, okolišne ili genetske varijacije mogle bi se zanemariti . Za mnoge ljekovite rodove nije provedena odgovarajuća studija. Mikroskopija je nekad bila jedini način identificiranja praškastog materijala. Očekivalo se da će farmakognozi moći prepoznati brojne biljke po veličini i obliku labavih ulomaka tkiva, kristala, dlačica itd. I ovdje je često moguće utvrditi samo da je materijal je "u skladu s" svojim pretpostavljenim identitetom. Blisko povezane vrste često imaju slične vrste stanica, a kad su u prahu, možda ih neće biti moguće identificirati na razini vrste.

Kemijska i molekularna analiza

Drugi načini potvrđivanja identiteta prerađenog materijala uključuju upotrebu kemijskih ili molekularnih markera. Prvi se često radi automatski tijekom proizvodnje takozvanih "standardiziranih" proizvoda, tj. Ekstrakata. Prisutnost markerskih spojeva za koje je poznato da se pojavljuju u željenoj biljci, u određenim količinskim rasponima, koristi se kao sredstvo za potvrdu identiteta. Sve se više, kao potrebni testovi u farmakopejskim monografijama, dodaju testovi za utvrđivanje prisutnosti biljega koji se ne bi trebali pojaviti u željenoj biljci. Na primjer, na temelju primjera pogrešne identifikacije opisanog u predgovoru ove knjige, Europska farmakopeja monografija za list trpuca (Plantago lanceolata L., Plantaginaceae), opisana pod farmakopejskim nazivom „Plantaginis lanceolatae folium“, uključuje test na žutu lisicu rukavicu (Digitalis lanata Ehrh., Scrophulariaceae) lišće. Često se razina marker spoja koristi za procjenu kvalitete (često povezane s pretpostavljenom jakošću) materijala, iako se često nije pokazalo da su standardni marker spojevi među aktivnim sastojcima biljke, a povremeno su se pokazali ne biti. Metode molekularne identifikacije, koje su tehnologija koja se još uvijek razvija, koriste različite primere PCR -a (lančana reakcija polimeraze) za amplifikaciju traka DNA iz praškastog materijala. Različite vrste, čak i blisko povezane vrste, mogu imati različite uzorke DNA. Kemijski pregled jedini je test koji se može provesti ako se mora potvrditi identitet ekstrakta ili njegovih sastojaka jer su u tom trenutku obrade uništene i morfološke značajke i DNK.

I kemijske i molekularne metode trebale bi se potvrditi opsežnim uzorkovanjem prije nego što se koriste u trgovini za utvrđivanje botaničkog identiteta. Na primjer, ponekad određene populacije željene vrste mogu sadržavati malo ili nimalo odabranog marker spoja. Ako se pokazalo da je taj sastojak aktivni sastojak, njegova odsutnost predstavlja dobar razlog da se ne koristi dotični materijal, ali ne pokazuje da je materijal bio krivotvoren ili pogrešno identificiran. Također je uobičajeno za skupinu srodnih vrsta (npr. Vrste Hypericum ili Actaea) podijeliti brojne karakteristične spojeve. Ove srodne vrste mogu biti slično snažne i zamjenjive u tradicionalnoj upotrebi, ali se ne smiju stavljati na tržište pod imenom neke druge vrste. Uvjerljiv primjer te prakse je nedavna pojava u botaničkoj trgovini takozvanog „crnog kohoša“ dobivenog iz ljekovitih vrsta Actaea porijeklom iz Kine, dok industrijska konvencija u SAD -u i odgovarajući savezni propisi priznaju A. racemosa kao jedini takson koji se u SAD -u može prodavati pod zajedničkim nazivom "black cohosh". U takvim slučajevima ne može se tvrditi da kemijsko ispitivanje daje 100% točnost osim ako netko nije samo opsežno pregledao željenu vrstu, već je pregledao potencijalne zamjene kako bi se uvjerio da su uvijek kemijski različite na neki način. (To je nedavno učinjeno u gornjem primjeru, gdje su uzorci Kineza Actaea su kemijski ispitani i pokazalo se da se razlikuju od A. racemosa.)

Slični problemi pojavit će se u molekularnom ispitivanju.Iz forenzički orijentiranih emisija na televiziji znamo da s naše strane postoji mnogo varijacija DNK pojasa unutar naše vrste, s druge strane, postoje određene genske varijante koje se nalaze i kod nekih ljudi i kod nekih majmuna. Potrebna su opsežna istraživanja kako bi se pronašli markeri koji jesu stalno i samo nalazi se u jednoj vrsti. Štoviše, za razliku od sisavaca, neke biljke slobodno hibridiziraju sa srodnim vrstama. Ako postoji značajna količina protoka gena preko granica vrste u dijelu raspona biljke, možda neće biti moguće stvoriti potpuno pouzdanu molekularnu metodu identifikacije. U svakom slučaju, vrijedno je zapamtiti da će se sve validacijske studije varijacija unutar i među vrstama provoditi pomoću uzoraka koji su dodijeljeni vrstama pomoću morfoloških značajki, koje ostaju temelj identiteta vrste.

Mikroskopske, kemijske i molekularne metode, u ovoj ili onoj mjeri, zahtijevaju znatnu tehničku vještinu, u kombinaciji s pristupom laboratorijskoj opremi i odgovarajućim analitičkim referentnim standardima, ili pak sredstva za zapošljavanje izvan laboratorija. Opskrba može biti skupa, a postupci često zahtijevaju mnogo vremena. Štoviše, mnogi od ovih postupaka definitivno ne potvrđuju identitet na razini vrste. Postoji mnogo različitih gledišta o tome što čini odgovarajuću QC botaničkih materijala, u rasponu od aljkavosti do opsesije. Mišljenje ovog autora je da je bolje osloniti se na botaničku identifikaciju, koja je relativno jeftina i brza, kako bi se utvrdio identitet vrste kad god je to moguće. To znači da neka kompetentna osoba mora pogledati materijal prije nego što je usitnjen, tradicionalno pripremljen (npr. Karboniziran, ugljenisan, kuhan u vinu, fermentiran, pržen u medu itd.) I/ili ekstrahiran. S obzirom na odgovarajući lanac čuvanja, botanička identifikacija napravljena kada je sirovina netaknuta ostaje valjana tijekom kasnije prodaje ili prerade, baš kao i kad je cijela pšenica samljevena u brašno.

Ponekad se za takozvane organoleptičke aspekte, odnosno morfologiju, boju, miris, okus i osjećaj teškog materijala u ustima, može reći da su samo u skladu s onima željenog proizvoda, bilo zato što znamo da je materijal iz određenog izgleda -slične vrste imale bi sve iste karakteristike ili zato što ne znamo bi li slabo poznate srodne vrste također mogle pokazati te karakteristike. U tim je slučajevima poželjno, osobito ako je poznato ili se sumnja da je zamjena značajan problem kombinirati morfološko ispitivanje anatomskih karakteristika s "kemijskim otiskom prsta". Kemijska analiza i upućivanje na takav kemijski otisak prsta provodit će se automatski ako se želi proizvesti "standardizirani" proizvod ili ako proizvođačevi posebni zahtjevi kontrole kvalitete uključuju takav kemijski postupak. Na primjer, u nekim tvrtkama, osobito onima s prilično naprednim GMP -ovima za dodatke prehrani i onima koji proizvode proizvode kao registrirane OTC lijekove, specifikacije botaničkih sirovina često zahtijevaju brojne testove identiteta: tj. Makroskopsku, mikroskopsku, organoleptičku procjenu, i kemijsko ispitivanje, npr. visokoučinkovita tankoslojna kromatografija (HPTLC). U mnogim slučajevima potrebni su i dodatni testovi povezani s identitetom, ovisno o referentnoj monografiji na kojoj se može temeljiti određena specifikacija. Na primjer, u slučaju trenutne monografije u Farmakopeja Sjedinjenih Država-Nacionalni formular za kamilicu (Matricaria recutita L., Asteraceae) cvijet, uz makroskopske, mikroskopske i TLC testove, eterično ulje se destilira kako bi se ispitala ne samo boja ulja (mora biti plava), već i kvantificirati sadržaj ulja (min 4 ml / kg osušenog lijeka), nakon čega se može provesti plinska kromatografija (GC) s uljem radi određivanja sadržaja derivata bisabolana (ne manje od 0,15%). Konačno, monografija USP-a zahtijeva HPLC određivanje apigenin-7-glukozida (ne manje od 0,3%). Osim gore navedenog, postoje i drugi testovi vezani za identitet specifični za vrstu, koje bi od odjeljenja za kontrolu kvalitete dobavljača i/ili odjela za kontrolu kvalitete tvrtke za kupnju moglo biti potrebno provesti prije nego što se sirovina pusti za uporabu u lijeku (npr. proizvod koji se prodaje kao lijek, ne nužno kao dodatak prehrani).

Ipak, unatoč nizu kemijskih ispitivanja koja su sada dostupna laboratorijima za kontrolu kvalitete, vrijedi najprije pogledati morfologiju, makar samo zato što se testirani materijal može pokazati nedosljedan sa željenim artiklom, što omogućuje odbacivanje materijala prije nego što se izvrše skuplja kemijska ispitivanja. Štoviše, kombinacija relativno netočnog morfološkog testa s netočnim ili nepotpuno potvrđenim kemijskim testom može zajedno pružiti veće povjerenje u navedeni identitet nego samo morfološka ili kemijska ispitivanja.

U idealnom slučaju, sa svim biljkama bi se postupalo na ovaj način. Odnosno, nitko nikada ne bi kupio botaničke proizvode u prahu ili ekstrakte koji nisu dobili potvrdu o identitetu ili usklađenosti s navedenim identitetom, kako je utvrđeno odgovarajućom botaničkom analizom. Kemijske metode tada bi bile potrebne ili za standardizaciju sastojaka ili gotovih proizvoda u određene markerske spojeve za potrebe kontrole kvalitete i, nadalje, za podršku identifikaciji materijala koji se ne može nedvosmisleno identificirati samo po morfološkim ili organoleptičkim karakteristikama. Zapravo, prema nekim službenim farmakopejskim monografijama, potrebno je dodatno kemijsko ispitivanje, tj. Samo botanička dokumentacija nije dovoljna za jamstvo identiteta, iako je nužan početni korak. Nažalost, u praksi se prerađeni materijali često prodaju bez takve potvrde, a izbor kupca tada je korištenje mikroskopskih metoda (za praškasti materijal) ili kemijskih metoda kako bi se pokušao potvrditi identitet materijala. Osim ako farmakognostička literatura ne ukazuje na to da se prah može identificirati do razine vrste mikroskopijom, kemijsko ispitivanje vjerojatno je bolji izbor, čak i ako nije opsežno potvrđeno kako bi se željelo. (Trenutno je u porastu kretanje unutar biljne industrije i drugdje radi potvrđivanja kemijskih analitičkih metoda za utvrđivanje identiteta različitih botaničkih materijala.) Može pružiti procjenu kvalitete materijala istodobno i ako kupac nema potrebne stručnosti i opreme, na mnogim je mjestima lakše sklopiti ugovor s vanjskim laboratorijem za HPLC ili TLC (tankoslojna kromatografija) analitičke usluge nego mikroskopsko ispitivanje, u kojem je danas malo ljudi vješto. Također bi moglo biti lakše uočiti prisutnost botaničkog ili farmaceutskog adhestranta pomiješanog s ispravnim materijalom kada se koristi kemijsko ispitivanje. Za biljni materijal u prahu, potpuno potvrđene molekularne tehnike također se mogu pokazati vrijednima za otkrivanje botaničkih preljubnika.

Sažetak ove knjige

Ova knjiga opisuje morfološke karakteristike koje se mogu promatrati ručnom lećom ili disekcijskim mikroskopom, kakve taksonomi obično koriste za identifikaciju vrsta, kao i organoleptičke karakteristike (npr. Boja, okus, osjećaj u ustima i miris) koje su korisne za potvrda biljnog identiteta. Ne bavi se mikroskopskom anatomijom ili identifikacijom biljaka u prahu, što zahtijeva vrlo različite vještine. Prvi dio daje kratak pregled osnovne strukture biljaka, neke praktične savjete o identifikaciji, uvod u botaničku nomenklaturu i objašnjenje formata. Drugi dio, koji čini glavni dio knjige, sadrži unose za pojedine vrste koje slijede, abecedno prema znanstvenom nazivu. Vrste su odabrane na temelju kombinacije njihove uporabe u zapadnim botaničkim proizvodima i njihovog potencijala za pogrešnu identifikaciju (tako da je vjerojatnije da će se tretirati biljke s poznatim zamjenama ili sličnim srodnicima). Neki vrlo česti botanički proizvodi koji također spadaju u kategoriju uzgojenog povrća (poput češnjaka) izostavljeni su jer ih je vrlo lako prepoznati i vrlo je mala mogućnost da će se zamijeniti druge vrste. Neke vrste od ograničenog značaja tretiraju se samo kao srodnici ili zagađivači drugih vrsta, umjesto da primaju potpune pojedinačne zapise, radi uštede prostora. Treba pronaći indeks da biste pronašli sve reference na određenu biljku. Rječnik na poleđini knjige definira osnovnu botaničku terminologiju. Konačno, postoji popis referenci koje bi mogle biti od velike koristi u identifikaciji biljaka ili sirovih biljaka, od kojih su neke bile neprocjenjive za sastavljanje ovog priručnika. Čitatelj bi možda želio dodati nekoliko njih u svoju botaničku biblioteku.

Ovaj priručnik napisan je s pretpostavkom da je većina čitatelja ili pohađala tečaj botanike ili je imala praktično iskustvo u radu s biljkama ili botaničkim materijalima, tako da su upoznati s osnovnom strukturom biljke. Ograničenja prostora zahtijevaju da se pregled morfologije biljaka svede na najmanju moguću mjeru. Ako je potreban detaljniji pregled, bit će dovoljan bilo koji udžbenik botanike ili biologije biljaka (Raven, Evert & amp Eichhorn’s Biologija biljaka toplo se preporučuje). Tehnički rječnik u ovom je tekstu sveden na minimum, a ono što se ne može izbjeći definirano je u rječniku. Potpunija referenca je Harris & amp Harris ' Terminologija identifikacije biljaka. Unutar tih ograničenja, uzmimo nekoliko odlomaka za pregled strukture tipičnih cvjetnica.

Cvjetnice, poput drugih "naprednih" vaskularnih biljaka, imaju složene oblike koji su izgrađeni od samo nekoliko osnovnih vrsta biljnih organa. Prosječna biljka ima korijen ili korijenje, stabljiku, lišće i cvjetove koji proizvode plodove i sjemenke. Naravno, postoje varijacije, na primjer, biljke poput maslačka imaju sve listove na razini zemlje, bez stabljike, dok druge, poput mnogih kaktusa, nemaju lišće. Kod nekih biljaka stabljike postaju debela i drvenasta debla, grane ili grančice.

Ti su organi izgrađeni zauzvrat od ograničenog broja osnovnih tipova tkiva. Mnoga meka tkiva biljke, poput fotosintetskih unutarnjih dijelova lista, prizemljenog tkiva stabljike ili mesnatog korteksa korijena, načinjena su od nespecijaliziranih stanica koje se zovu parenhim. Postoje i specijalizirana tkiva za transport hranjivih tvari, uključujući floem, koji prenosi šećere od lišća do korijena, i ksilem, koji prenosi vodu od korijena do lišća. Svaki od njih je složeno tkivo koje sadrži različite vrste stanica prilagođenih za posebne svrhe, uključujući zrake nespecijaliziranog parenhima. Ksilem često uključuje šuplje stanice slične cijevi velikog promjera, koje imaju karakterističan izgled, dok se floem, osim pri velikom povećanju, ne čini mnogo drugačijim od parenhima. Ova vaskularna tkiva nalaze se u malim niti ili snopovima u zeljastim stabljikama, u korijenu i u žilama lišća, latica itd. U drvenastim stabljikama i korijenju sekundarni ksilem i floem stvaraju se u većim količinama, a sekundarni ksilem i povezana tkiva čine uz drvo. Također postoji mnogo različitih specijaliziranih vrsta stanica koje se mogu pojaviti u parenhimskim tkivima. Oni mogu imati potpornu funkciju, poput kolenhima (žice u celeru) i sklerenhima (izdužena vlakna debelih stijenki ili zaobljene kamene ćelije poput zrna u kruškama), ili mogu imati funkciju izlučivanja ili pohranjivanja posebnih spojeva, poput kao smole, ulja ili mineralni kristali. Vanjska površina biljke prekrivena je zaštitnom epidermom ili, u drvenastim stabljikama i korijenju, slojem pluta. Epiderma može stvarati dlačice (trihome) ili žlijezde.

Korijeni mogu biti korijenovi, koji su debeli i pojedinačni ili malobrojni (poput mrkve), ili mogu biti vlaknasti korijeni, koji su tanki i brojni (poput trava). Kod nekih biljaka korijenovi imaju dobro razvijeno sekundarno drvo, a vanjska površina ima zadebljalu koru. Anatomija korijena najbolje se vidi u presjeku. Tipičan mali korijen, poput vlaknastog korijena ili vrlo mladog korijena, sadrži, krećući se izvana prema sredini, jednoslojni epidermis, prsten parenhima koji se naziva kora, jednoslojnu potkožicu i središnji krvožilni dio cilindar, koji sadrži malu količinu vanjskog parenhima (pericikla), male snopove floema i središnji ksilem različitog oblika. Povremeno (osobito kod jednokrilnih) vaskularna tkiva nalaze se u prstenu oko središnjeg područja parenhima (srži) bez vaskularnog tkiva, ali obično korijenje nema srž. Takvi vrlo mali korijeni rijetko se beru (osim usputno kad su pričvršćeni na stabljike, rizome itd.) I daju malo identifikacijskih znakova.

U mnogim većim korijenima razvija se sekundarni ksilem, čineći uočljiv središnji cilindar od drva koji može zauzeti veći dio volumena korijena. (Ovo "drvo" ne mora biti drvenasto u istom smislu kao i hrast! Na primjer, blijeđe područje u sredini mrkve je sekundarni ksilem, pa stoga tehnički drvo.) Sekundarni ksilem tvori vaskularni kambij, a jedan prsten stanica koji proizvodi slojeve ksilema prema unutra (tako se pomiče prema van s povećanjem debljine drva) i sekundarni floem prema van. Ksilem i floem mogu biti u kontinuiranim prstenovima ili u skupinama. Uobičajena morfologija je da se pramenovi ili klinovi drveta i floema odvajaju zrakama parenhima koje se radijalno protežu od središta korijena prema površini, dajući korijenu šiljast izgled u križu -odjeljak. Širenje drva često pukne izvorni korteks i epidermu, koja odumire i ljušti se plutasta kora koja se razvija kao najudaljeniji sloj. Između pluta i sekundarnog floema može postojati prsten parenhima koji podsjeća na korteks i može se nazvati sekundarnom korom, ali koji se zapravo razvio iz pericikla. "Kora" (kako je dolje objašnjeno) tehnički se odnosi na sve, od plute do sekundarnog floema.

Vaskularno tkivo većine zeljastih dvostabljika ne nalazi se u središtu, već je raspoređeno u prstenu vaskularnih snopova oko središnje jezgre. Vaskularni snopovi jednokrilca razbacani su nasumično kroz parenhim stabljike. Kad je započeo sekundarni rast u dvobočnoj stabljici, iz jednoslojnog kambijevog prstena kao u korijenu, postoji vanjski prsten kortikalnog tkiva, prsten sekundarnog floema, kambijalni sloj i prsten sekundarnog ksilema koji okružuje suština. Prisutnost ove jezgre obično razlikuje stabljiku od korijena. Anatomija stabljike obično nije vrlo korisna za identifikaciju biljaka i rijetko je važna jer postoji nekoliko biljaka za koje se koriste samo stabljike. Izuzetak je kada se koriste rizomi. Neke biljke imaju korijenje koje potječe iz kratkog podanka ili rizoma koji zapravo nije gornji dio korijena već najniži dio stabljike. Anatomija podloge često je slična anatomiji korijena, samo što postoji središnja jezgra u kojoj nema drva. Druge biljke imaju vodoravne podzemne stabljike (rizome), koje mogu biti vrlo duge i način na koji se biljka širi. Često se zovu stoloni ako su iznad razine zemlje. U nekim biljkama (npr. Crni kohoš) glavna podzemna struktura je rizom, a korijenje je malo.

Kora se često bere sa starijih drvenastih stabljika. Kora je zapravo vrlo složeno tkivo, uključujući nekoliko specijaliziranih staničnih slojeva koji se ne mogu vidjeti bez svjetlosnog mikroskopa. Kora uključuje sva tkiva između najudaljenijeg sloja i sekundarnog vaskularnog kambija, drugim riječima, sve izvan sekundarnog ksilema (drvo). Vanjski dio uključuje više slojeva zaštitne plute koja je mrtva u zrelosti. Epiderma se uništava pri proizvodnji plute, a kod starijih stabljika proizvodnja donjih slojeva plute unutar sekundarnog floema uzrokuje pucanje i ljuštenje izvornog korteksa kao dijela vanjskih slojeva kore. Budući da je pluto nepropusno, vanjska kora ima male pore (lenticele) koje omogućuju izmjenu plinova, one su ponekad uočljive i imaju karakterističan oblik. Unutarnja kora uključuje stanice koje proizvode pluto, preostali kortikalni parenhim i sloj ili slojeve sekundarnog floema koji mogu sadržavati vidljive zrake parenhima. Kada se bere kora, vrijedna je živa unutarnja kora, a ne mrtva vanjska kora, pa se kora uklanja do drva. U nekim biljnim vrstama vanjska se kora tradicionalno skida u vrijeme berbe.

Srećom, likovi koji opisuju lišće, cvijeće itd. Više ovise o vidljivoj morfologiji nego o unutarnjoj anatomiji! Tipičan list ima oštricu (spljošteni fotosintetski dio) i peteljku (koru lista). Neki također imaju par malih lisnatih struktura (privjesaka) na mjestu gdje se peteljka pričvršćuje za stabljiku. Listovi su kategorizirani prema svom rasporedu na stabljici (naizmjenično, nasuprot ili uvijeno), bez obzira imaju li peteljku ili su sjedeći (bez peteljki), te jesu li jednostavni (nepodijeljeni) ili složeni (uključujući više listova). Ako su složeni, mogu biti dlanasto ili perasto složeni, a listići mogu biti sjedeći ili peteljki. Potpuni opis lista uključuje veličinu i oblik oštrice, oblik baze, vrh i rubove, dlaku i izgled obje površine te uzorak venacije. Za opisivanje ovih znakova može se koristiti ogroman vokabular, a neki od najosnovnijih pojmova definirani su u rječniku. Određene se karakteristike obično tretiraju kao “zadane” vrijednosti, za koje se pretpostavlja da su tako, osim ako nije drugačije naznačeno. Na primjer, pretpostavlja se da je lišće jednostavno, da ima peteljku, da ima cijele (nazubljene) rubove i da je golo (bez dlake), osim ako nije navedeno da je složeno, sjedeće, nazubljeno, dlakavo itd.

Cvjetovi se rađaju na pojedinačnim stabljikama (stabljikama) ili sjedeći, a mogu se roditi pojedinačno ili u grozdovima koji se zovu cvatovi. Položaj, veličina i oblik cvata mogu biti taksonomske uporabe. Mogu biti terminalni (na krajevima stabljika) ili bočni (na kratkim bočnim granama ili pojedinačno u pazušcima lista). Stabljika koja prekriva cijeli cvat naziva se stabljika unutar cvata, tehnički se naziva rachis. Cvjetovi su ponekad zamenjeni lišćem ili malim, često lisnatim strukturama koje se nazivaju brakteje. Vrste cvatova razlikuju se ovisno o tome koji se cvjetovi prvi razvijaju, grane li se rachis i kako, te jesu li cvjetovi peteljki ili sjedeći. (Rječnik definira nekoliko uobičajenih vrsta.) Postoje i specijalizirani ili neobični cvatovi, poput glave ili kapitula obitelji tratinčica i složenog kišobrana obitelji mrkve, koji se nalaze samo u određenim biljnim skupinama.

Uobičajeni vrtni cvijet obično uključuje četiri uvijena dijelova koji proizlaze iz zajedničke posude: obično zelenkaste čašice (zajednički nazvane čaška), obično šarene latice (zajedno nazvane vjenčić), muške prašnike (zajedno nazvane androecij) i ženski karpeli (zajednički nazvani ginecijum). Listovi i latice zajedno se nazivaju obodnjak. U nekim cvjetovima, čašice i latice su identične ili su svedene na samo jedan vrtlog ako se dijelovi okolica ne mogu podijeliti u dvije grupe, nazivaju se čašicama. Tipičan prašnik sastoji se od prašnika (koji proizvodi pelud) i filamenta (stabljika na kojoj je antera podignuta). Tipičan karpel uključuje jajnik (koji sadrži jedan ili više ovula), stigmu (gdje pelud slijeće) i stil (stabljika na kojoj je stigma podignuta iznad jajnika). Cvjetovi mogu biti dvospolni (s prašnicima i karpelima) ili jednospolni, a zatim nose muške i ženske cvjetove odvojeno na istoj biljci (jednodomni) ili na različitim jedinkama (dvodomni).

Pojedinačne čašice, latice i vlakna mogu biti slobodne (nisu međusobno pričvršćene) ili mogu biti više ili manje spojene jedna s drugom. Mogu se također djelomično spojiti s dijelovima iz drugih vrtloga, na primjer, u mnogim cvjetovima baze niti su spojene s vjenčićem, dajući izgled da prašnici rastu iz vjenčića. Vrlo je uobičajeno da se svi karpeli u cvijetu spoje, tvoreći jedan složeni jajnik, stilovi i stigme mogu ostati odvojeni ili se također mogu stopiti. Složeni ginecijum često se naziva tučak (a jedan pojedinačni karpel ponekad se naziva i običan tučak), ali ako ima više slobodnih češljuga, oni se ne nazivaju tučcima. Manje uobičajen oblik spajanja je da se svi bazalni dijelovi čašica, latica i niti spoje u dugu ili kratku cijev (hipantij). Ako je hipantij zauzvrat spojen sa stranama tučka, tako da se čini da slobodni dijelovi čašica, latica i niti nastaju na vrhu jajnika, a čini se da je jajnik ugrađen u posudu, jajnik se naziva inferioran (inače je superiorniji). Opisi cvijeća mogu uključivati ​​broj, fuziju, simetriju, oblik, veličinu, boju i pubescenciju dijelova u svakom kolutu. Opet, postoji mnogo terminologije koja opisuje njihov oblik, a neki uobičajeni oblici definirani su u rječniku. Kao i s lišćem, određena stanja karaktera obično se tretiraju kao norma i pretpostavlja se da su prisutna ako nije drugačije naznačeno. "Normalan" ili zadani cvijet je biseksualan i radijalno simetričan, bez srastanja dijelova ili niti nitka i s gornjim jajnikom.

Plod je zreli jajnik, ponekad s vezanim tkivom, poput tkiva hipantije, a sjemenke su zrele oplođene jajne stanice. Plodovi mogu biti suhi ili mesnati, dehiscentni (pri sazrijevanju se otvaraju i otvaraju) ili nepokriveni, te jednosjetveni do mnogosjetveni. Ako je formirano od jednog plodnjaka, plod će imati samo jednu lokulu (prostor unutar jajnika koji drži sjemenke). Složeni jajnik može imati jednu veliku lokulu ili može imati toliko lokusa koliko i karpeli, podijeljeni pregradama, kao u rajčici (iako je to rijetko tako lako uočiti). Uobičajene vrste voća definirane su u rječniku.

Specijalizirani opisni vokabular veličine, oblika, teksture itd. Može se studentu činiti neodoljivim, a u ovom je zborniku sveden na najmanju moguću mjeru. Dostavljeni botanički opisi pojednostavljeni su iz opisa u taksonomskoj literaturi, a autori takvih tretmana vjerojatno bi osjetili da se koristi šlampav jezik. Ipak, laik čitatelj može smatrati da je terminologija pretjerana, pa čak i nepotrebna: zašto bi se, na primjer, koristila posebna latinska riječ poput "orbicular" za opisivanje oblika lista kada je dostupna poznata riječ "round"? Primarni razlog je taj što uobičajeni engleski pridjevi mogu imati nejasna značenja kada se primjenjuju na specijalizirane strukture. Ravan list kružnog oblika mogao bi se opisati kao okrugao, ali i mesnati ili igličasti cilindrični list koji je okruglog presjeka. Imajući dva različita pojma za ove uvjete (orbicular vs. terete) odmah postaje jasno, kad se vokabular upozna, na koje se stanje misli.

Mnoge važne taksonomske likove teško je ili nemoguće promatrati golim okom. Na primjer, možda ćete htjeti izbrojati broj sićušnih zubaca na vrhu cvjetne zrake kompozita ili odrediti ima li list sitne dlačice u pazušcima vena. Posebno je teško vidjeti anatomsku strukturu dijelova poput korijena i kore. Dobra ručna leća, korištena pri dobrom svjetlu, bit će dovoljna za mnoge svrhe. Međutim, za one koji će gledati mnogo materijala, disekcijski mikroskop je vrlo koristan. To se ne smije miješati sa svjetlosnim mikroskopom, koji ima ugrađeno svjetlo u podnožju, povišeni stupanj za dijapozitive i nekoliko objektiva za povećano povećanje. Disecirajući mikroskop ima mnogo manji raspon uvećanja i nisku pozornicu na koju se može postaviti prilično veliki predmet, s prostorom ispod glave mikroskopa za ruke koje drže pincetu itd. Posebna svjetiljka osvjetljava objekt. Mikroskopi za seciranje mnogo su ugodniji za upotrebu od ručnih leća, s binokularnim okularima i većim maksimalnim povećanjem koje omogućuje bolju razlučivost vrlo malih značajki. Pincete i možda igle za seciranje također treba nabaviti jer omogućuju prikladnu manipulaciju malim dijelovima biljke.

Treba očekivati ​​da ubrani biljni materijal, čak i cijele biljke, izgleda vrlo različito od živih biljaka iste vrste. Osim ako su biljke male, ljudi obično ne sakupljaju cijele biljke. Veće biljke obično bi se rezale ili lomile na komade, samo se vrhovi mogu sakupiti, ili se donje lišće može ogoliti s debelih stabljika, koje se zatim odbacuju. Budući da je osušeni materijal često lomljiv, tijekom prve obrade može doći do većeg loma. Neki se likovi, poput visine velike biljke, obično ne mogu promatrati, a drugi se mogu promatrati samo nesavršeno. Na primjer, ako biljka ima velike, peteljčaste donje listove, ali manje, gornje listove sjedeći, mogu se pronaći slomljeni komadi sa svakom vrstom lista, ali nisu pričvršćeni na stabljiku u urednom slijedu.

Osušeni materijal također može značajno promijeniti izgled skupljanjem, što može otežati mjerenje dijelova, a boje se mogu promijeniti u određenoj mjeri (iako ako su boje previše izblijedjele, to je često pokazatelj loše kvalitete zbog nepravilne obrade). Osušeno cvijeće može izgubiti dijelove poput latica, koji se mogu naći labavi. Većina osušenog lišća, cvijeća i mesnatih plodova lakše se pregleda ako se rehidrira. Za rehidraciju herbarijskog materijala mogu se koristiti različite otopine za vlaženje. Najjednostavnije je koristiti vruću vodu s vrlo malim mjestom sapuna za posuđe u staklenom satu ili sličnoj posudi. Čvrsti ili tvrdi plodovi ne rehidriraju se tako brzo, a upotreba kipuće vode može biti od pomoći. S nekoliko kemikalija može se napraviti učinkovitija otopina za vlaženje. Modificirana Pohlova otopina dr. Lynn Clark (temeljena na receptu pokojnog dr. Richarda Pohla) koristi 750 ml destilirane vode, 250 ml 1-propanola i 2 ml tekućeg sapuna od bjelokosti za izradu jedne litre otopine koja se može držati u kapaljki boce. Kad materijal omekša, može se raširiti pincetom tako da se može vidjeti njegov izvorni oblik i veličina.

Ponekad se pri početnoj obradi biljke biljka razbije na prilično male komadiće, što nije idealno, no informativni dijelovi mogu se pronaći strpljenjem i pažnjom. Mali cvjetovi često ostaju netaknuti u slomljenom materijalu, iako cvatovi obično ne. Informacije o vjerojatnim oblicima baze, vrhova ili rubova lista, uzorku venacije i prisutnosti površinskog dlakavosti ili žlijezda mogu se dobiti iz slomljenog lišća sortiranjem po komadima kako bi se pronašli oni koji uključuju odgovarajuće dijelove lista. Ako je lišće slomljeno, možda će i neće biti moguće točno procijeniti njihovu veličinu pregledom većih komada. Veća je vjerojatnost da će veličina lišća biti važan lik u biljaka koje imaju jednolično male listove, nego u onih s lišćem koje ima potencijalno različite veličine od malih do ogromnih. Mali listovi, čak i kad su slomljeni, često sadrže dovoljno lista u jednom komadu kako bi se mogla procijeniti veličina. (Izuzetak je ako je materijal usitnjen ili razbijen na sitne fragmente u kojima je ostalo vidljivo nekoliko taksonomskih znakova. Nekoliko se biljaka tradicionalno tretira na ovaj način tijekom početne prerade, ali botanički proizvodi zapadnog podrijetla trebaju potvrditi svoj identitet prije nego što se obrađeno do tog stupnja.) Narezano korijenje i rizome treba sortirati kako bi se pronašli komadići koji daju najbolji pregled unutarnje strukture, što znači da su oni izrezani gotovo ravno, a ne pod kutom.

Srećom, kontrola kvalitete biljaka obično ne uključuje stvarnu identifikaciju, već potvrdu identiteta. Ne počinje se s neoznačenom nepoznanicom i mora se od nule utvrditi o kojoj se od 300.000 vrsta biljaka radi, što može biti iscrpljujući zadatak čak i s najboljim materijalom. Umjesto toga, počinje se s biljkom kojoj je već netko dao ime i mora se utvrditi samo čini li se ta početna identifikacija točnom. Ako nije, čovjek jednostavno odbacuje materijal, bez ikakve potrebe da shvati što je to zapravo. Poznavanje onoga što bi biljka trebala biti čini upotrebu botaničke literature (uključujući ovaj priručnik) mnogo jednostavnijom. Treba samo potražiti opise imenovane biljke i upitati se: jesu li u skladu s materijalom koji je pri ruci ili ne? Materijal se također može usporediti s ilustracijama ili s prethodno dobivenim referentnim biljnim materijalima poznatog identiteta. Takve usporedbe nisu uvijek jednostavne: na primjer, neke biljne vrste imaju vrlo promjenjiv oblik lišća ili pubescenciju, a materijal koji ne liči na datu ilustraciju ili referentni uzorak mogao bi zapravo biti ista vrsta. Pisani opisi mogu pojasniti kada su značajke vrste promjenjive, čime se izbjegavaju "lažni negativi" u kojima se pogrešno odbacuje ispravno identificiran materijal.

Za one koji kupuju veliku količinu jednog biljnog materijala, shema uzorkovanja je neophodna kako bi se osiguralo da je dovoljna količina materijala provjerena radi identifikacije. U protivnom bi se slučajno moglo provjeriti jedini dio materijala koji nije sadržavao prekomjerne količine nekog preljubnika! Korisni pristup opisan je u priručniku Svjetske zdravstvene organizacije, Metode kontrole kvalitete ljekovitog biljnog materijala (1998.). U preporučenom sustavu WHO -a, najmanje 10% spremnika u seriji treba uzorkovati, zaokružiti, s najmanje pet spremnika (ili svih spremnika ako serija uključuje četiri ili manje). Za svaki spremnik potrebno je uzeti iste uzorke iz gornjeg, srednjeg i donjeg dijela materijala, pomiješati, zatim više puta miješati, razdijeliti na četvrtine i podijeliti na pola vraćanjem dijagonalno suprotnih dijelova u spremnik, sve dok ne ostane odgovarajuća količina. Ti bi se uzorci također koristili za bilo koja laboratorijska ispitivanja, poput sadržaja pepela i provjeru kemijskih markera, te za očuvanje uzoraka vaučera za svaku seriju u slučaju da se kasnije jave sumnje u njezin identitet.

Usporedba pisanog opisa s ilustracijama ili referentnim primjercima često poboljšava mentalnu sliku biljke. Prethodno dobiveni referentni materijal poznatog identiteta osobito je koristan jer može prenijeti informacije o boji, teksturi i slično detaljnije od bilo kojeg opisa ili ilustracije. Kako bi se izbjegli "lažno negativni" rezultati u kojima je identitet materijala pogrešno doveden u pitanje, treba se sjetiti da ilustracija ili referentni materijal predstavljaju jednu jedinku, pa tako mogu prikazati samo dio varijacije koja je prisutna unutar vrsta. Na primjer, ako je prikazani cvijet bez dlake, a cvjetovi materijala koji se identificira dlakavi, mogu pripadati istoj vrsti, ali na prvi pogled izgledaju bitno različito. U slučaju očitog odstupanja između ispitanog materijala i ilustracije ili referentnog materijala, potrebno je stoga konzultirati pisani opis kako bi se utvrdilo nalazi li se sumnjivi karakter u toj vrsti.

Postoje dvije vrste naziva koje se primjenjuju na svaku korisnu biljku: uobičajeni nazivi i znanstveni nazivi. Uobičajeni nazivi su oni koji se koriste u običnom razgovoru, a na narodnom su jeziku (npr. Pšenica, jabuka, maslačak). Oni su dovoljno prikladni za većinu svrha, ali mogu stvoriti zabunu. Mnoge biljke imaju više uobičajenih naziva, npr. Album Chenopodium može se nazvati guska stopa, debela kokoš, janjeća četvrt ili svinja u različitim dijelovima Sjeverne Amerike. Štoviše, isti zajednički naziv može se koristiti za različite biljke na različitim mjestima: svinja se ponekad odnosi na vrste Amaranthus, još jedan jestivi korov. Da bi se ovaj problem sveo na minimum, američki komercijalni proizvodi moraju koristiti „standardizirane uobičajene nazive“. Knjiga Američkog udruženja biljnih proizvoda Trgovinsko bilje, 2. izd. (McGuffin i sur., 2000.) pruža opsežan popis vrsta koje se prodaju i za svaku navodi željeni zajednički naziv (koji je u nekim slučajevima znanstveni naziv ili njegov dio). Međutim, mnogi njihovi izbori ne koriste se isključivo na običnom engleskom jeziku. Na primjer, iako naziv „sibirski ginseng“ za Eleutherococcus senticosus je izričito zabranjen u komercijalnom govoru, to je još uvijek uobičajeno ime koje laici najviše koriste. Tu je i pitanje znanstvene ili komercijalne komunikacije s ljudima koji govore različitim jezicima. I, naravno, postoje mnoge strane biljke koje nemaju uobičajena imena na engleskom. Znanstveni ili latinski naziv namjerava dati naziv za biljku koja je "uvijek točna" i može se koristiti za komunikaciju o toj vrsti među botaničarima diljem svijeta, bez obzira kojim jezikom govorili.

Puni znanstveni naziv ima tri dijela, u obliku Epitet roda Auth.: Rod u kojem je biljka smještena, specifičan epitet i kratica naziva "autoriteta" koji je tu vrstu prvi objavio u znanstvenoj literaturi. Binomska ili Linenska nomenklatura zahtijeva da svaka vrsta pripada rodu (množina: rodovi), skupini blisko povezanih biljaka, kao što je Echinacea ili Panax. Vrste unutar svakog roda označene su specifičnim epitetima, koji se često odnose na izgled, podrijetlo ili upotrebu biljke, npr. angustifolia, uskolisni afrikana, iz Afrike officinale, dućana (često se koriste za ljekovito bilje). Naziv vrste uključuje i rod i specifičan epitet, kao npr Echinacea angustifolia, a ispisan je kurzivom jer je latiničan ili latiniziran. Završetak specifičnog epiteta je u obliku latinskog pridjeva i mijenja se ovisno o latinskom spolu roda. (U poštovanju klasične tradicije, ime stabla tradicionalno se tretira kao žensko, bez obzira na prividni spol.) Nakon prvog spomena u tekstu, rod se često skraćuje (osim na početku rečenice, gdje se treba navesti), a ovlaštenje se uvijek izostavlja, npr. E. angustifolia. Razlog za uključivanje autoriteta na prvi spomen je taj što su ponekad dva autora koristila isti naziv za upućivanje na dvije različite vrste, a davanje autoriteta ne ostavlja nikakvu sumnju na koju se misli. Imena starijih autoriteta koji su objavili tisuće imena ponekad su jako skraćeni, npr. "L." za Linneja. Ponekad je autoritet u obliku “Smith ex Jones”, što ukazuje na to da je Jones zaista objavio ime, ali je Smithu dao priznanje kao autoritetu odgovornom za novu vrstu.

Većina hibridnih biljaka nema formalne nazive, već ih opisuje njihovo podrijetlo, na pr. “Salix alba L. ×S. nigra Močvara. ” Ako je određeni hibrid uobičajen i morfološki dosljedan, osobito ako je reproduktivno izoliran od svojih roditelja, može mu se dati naziv vrste s × ispred specifičnog epiteta kako bi označio da je nastao kao križanac između dvije druge vrste. Ovaj se simbol može dodati nakon što je neka vrsta opisana ako se kasnije utvrdi da je hibridnog podrijetla, npr. Mentha ×piperita L.

U prvim danima botanike bilo je uobičajeno da se više imena objavljuje za jednu vrstu, osobito onu koja se nalazi na mnogim mjestima ili koja je dovoljno promjenjiva da se može zamijeniti s grupom od nekoliko vrsta. Ti višak naziva nazivamo sinonimima. Kako bi se smanjila zabuna, trebao bi postojati samo jedan ispravan naziv za vrstu pod određenim taksonomskim tretmanom. Međunarodni kodeks botaničke nomenklature daje pravila za utvrđivanje ispravnog naziva. Ova su pravila previše komplicirana za detaljno prepričavanje, ali obično vrijedi načelo prioriteta. Odnosno, najstariji naziv koji je "valjano i legitimno" objavljen za vrstu pruža specifičan epitet koji bi trebalo koristiti ako je moguće. Određene pogreške u objavljivanju imena mogu ga učiniti nevažećim ili nelegitimnim, što znači da se ne smije koristiti bez obzira na njegovu dob. (Na primjer, ako objavite novo ime koje je već netko drugi koristio, vaše će ime biti nelegitimno.) Ako bi stroga primjena ovih pravila dovela do velike nomenklaturne zabune, postoje postupci pomoću kojih se mogu sačuvati mlađa imena ili starija imena odbijena na sastancima Međunarodnog botaničkog kongresa koji se održavaju svakih šest godina.

Posebno je važno napomenuti da se određivanje "ispravnog imena" odnosi samo na navedeni taksonomski tretman, te da pod različitim tretmanima različit naziv može biti točan. Izvan botaničke zajednice ljudi često pretpostavljaju da su vrste, pa čak i rodovi skupine koje imaju određeno, objektivno biološko značenje. Možda je to zbog toga što se sisavci s kojima su najviše upoznati lako razlikuju i genetski odvajaju od srodnih vrsta. U varijabilnim ili slobodno hibridizirajućim skupinama biljaka nije uvijek jasno koliko vrsta treba prepoznati. Granice vrsta opisane u literaturi često su nečije taksonomsko mišljenje, a ne čvrsta činjenica, a drugi autori mogu odlučiti prepoznati više ili manje vrsta u skupini. Izraz "rod" nema nikakvo stvarno biološko značenje. To je jednostavno skupina blisko povezanih vrsta koje se kao takve prepoznaju po istom imenu, često zato što su dovoljno slične da se prepoznaju po zajedničkim značajkama. U suvremenoj taksonomskoj praksi poželjno je da rodovi budu prirodne skupine koje obuhvaćaju sve potomke nekog zajedničkog pretka, no veličina tih skupina je proizvoljna.Tamo gdje jedan taksonomist odluči prepoznati jedan veliki rod, drugi bi ga mogao podijeliti na pola tuceta manjih rodova. Isto se odnosi i na grupiranje rodova u obitelji.

Što se tiče nomenklature, kada se vrsta prebaci iz jednog roda u drugi, za nju se mora stvoriti novo ime vrste. Ovaj naziv obično koristi izvorni specifični epitet, s imenom ili skraćenicom izvornog tijela u zagradama prije naziva novog tijela. Na primjer, crni cohosh je Linnej opisao kao Actaea racemosa L. kasniji taksonomisti odlučili su se podijeliti Actaea u dva roda, te ime Cimicifuga racemosa (L.) Matica. objavio je Nuttall za istu vrstu. Svaki od ovih naziva sinonim je za drugi, i A. racemosa je i "basionym" od C. racemosa, ili izvorni naziv od kojeg je izveden njegov epitet. Ovisno o tome prepoznajete li dva roda ili samo jedan (koji prema posljednjim istraživanjima točnije odražava odnose), uporaba oba naziva mogla bi biti točna. Nijedno ime ne postaje nevažeće ili nezakonito. Povremeno se određeni epitet ne može prenijeti na taj način jer je druga vrsta iz drugog roda već dobila taj epitet. U ovom slučaju koristi se epitet novijeg sinonima ili se po potrebi objavljuje novi epitet za vrstu.

Sljedeći su unosi poredani abecednim redom prema znanstvenom nazivu glavnih tretiranih botaničkih vrsta. (Neki se botanički proizvodi tretiraju samo kao sekundarne teme ili zagađivači i mogu se nalaziti u indeksu.) Prvo je potrebno dati neke objašnjenja o sadržaju unosa.

Uobičajena imena

Standardizirani zajednički nazivi odabrani od strane AHPA i drugi uobičajeni uobičajeni nazivi navedeni su pod naslovom svakog unosa. Uglavnom se navode samo engleski uobičajeni nazivi. Izuzetak su botaničari koji nisu zapadnjaci čiji se narodni narodni nazivi često koriste u biljnoj literaturi.

Baš kao što se srodne vrste grupiraju u rodove, srodni se rodovi grupiraju u obitelji koje često dijele jedinstvene kombinacije znakova koje omogućuju njihovo brzo prepoznavanje. Upoznavanje ovih obitelji jedan je od ključeva za jednostavnu identifikaciju biljaka. U suvremenoj taksonomskoj praksi obitelj je dobila ime po jednom od uključenih rodova i ima završetak -aceae. Na primjer, obitelj tratinčica (Asteraceae) je dobila ime po Astra. Starija obiteljska imena nisu uvijek slijedila ovaj obrazac, a osam najvećih i ekonomski najvažnijih biljnih obitelji prihvatilo je zamjenska imena koja su sačuvana jer su tako česta u literaturi. Na primjer, Asteraceae se također može zvati Compositae. Ta su imena navedena u zagradama. Ponekad je došlo do razlike ili promjene taksonomskog mišljenja o tome koji bi rodovi trebali biti uključeni u određenu obitelj, sva zajednička mišljenja ovdje su navedena kao alternative. Prezimena u američkoj praksi nisu kurzivom, iako su često u Europi.

Navedena je približna veličina i rasprostranjenost roda kojem pripada svaka biljka. Povremeno se spominje i infragenerička klasifikacija. Veliki i složeni rod može se podijeliti na podgenere, sekcije i/ili serije. Ako se koristi više razina podjele, podrod nadmašuje odjeljak, tako da jedan podrod može sadržavati više odjeljaka, a odjeljak nadmašuje niz. Ove su činjenice zabilježene ako je biljka dio taksonomski složenog kompleksa vrsta, pa granice vrsta nisu sigurne, ili je hibridizacija među vrstama česta. Mnoge varijabilne vrste podijeljene su u podvrste ili sorte, koje su često od male praktične uporabe. Spominju se samo kada odražavaju značajne taksonomske razlike. Navedeni su važni sinonimi koji se mogu sresti u literaturi. Neke biljke imaju na desetke sinonima koji se nikada ne koriste, oni su potpuno izostavljeni. Tamo gdje se može međusobno koristiti više vrsta, govori se o situaciji.

Opis

Kratak botanički opis cijele biljke dat je u svrhu općih informacija i za pomoć onima koji žele potvrditi identitet nadzemnih dijelova (ili prešanih primjeraka vaučera napravljenih od tih dijelova) ili, možda, živog materijala tijekom berbe. Žargon je sveden na minimum, ali rječnik straga definira neizbježne pojmove. Mjerenja ili varijacije u broju dijelova dati su u metričkim vrijednostima kao rasponi, npr. "5-8 cm dugački" ili "prašnici 4-5". Slično, “2–3-perasto složen” opisuje list koji može imati dva ili tri reda dijeljenja. Uobičajena praksa u taksonomskoj literaturi je stavljanje krajnjih granica raspona u zagrade, npr. „(3–) 5–8 (–15) ​​cm dugačko“ znači da je biljni dio obično dug 5-8 cm, ali rijetko mogu biti kratke 3 cm ili duge 15 cm. Podaci o visini stabljike, duljini lista itd. U taksonomskoj literaturi odnose se samo na zrele dijelove biljke: u mnogim biljkama mlađi su listovi prisutni u cijelom rasponu veličina, sve do vrlo sitnih, pa prisutnost nekih malih listova nije sumnjiva, dok bi ono vrlo velikog lišća bilo. Opisi su izvedeni iz objavljene znanstvene literature (uključujući flore, revizije i monografije) i herbarijskih primjeraka, ali nemaju namjeru biti iscrpni. Treba imati na umu da vjerojatno niti jedan objavljeni opis nije u potpunosti obuhvatio sve moguće varijacije u vrsti, jer "biljke nisu pročitale knjigu!"

Dijelovi u trgovini

Navedeni dijelovi su oni koji se najčešće koriste i koji su se u ovom tekstu činili najpodložnijim obradi. Ovi izbori ne podrazumijevaju da se drugi dijelovi ne smiju koristiti, čak ni često. Na primjer, opisano je sjeme grožđa, ali cijelo grožđe je izostavljeno, ne zato što se rijetko koristi, već zato što svatko točno zna kako izgleda.

Identifikacija

Popisi s grafičkim oznakama pružali su fokus na ključne značajke dotičnih dijelova, proširujući se na botanički opis i koristeći najjednostavniji mogući jezik. Namjera je odvojiti složeni opis biljke u popis jednostavnijih značajki koje se mogu provjeravati jedna po jedna. Mogu se primijetiti i pozitivni znakovi (oni koji bi trebali biti prisutni) i negativni znakovi (oni koji ne bi trebali biti prisutni u ispravno identificiranom materijalu). Navedeni su i osjetilni ili organoleptički znakovi (npr. Okus i miris), jer su oni često vrlo važni, iako se ljudi razlikuju po sposobnosti razlikovanja okusa i mirisa. Ostali takvi znakovi uključuju teksturu i (za korijenje i koru) prijelom, ili koliko je osušen komad čvrst i kako se lomi, što je bio važan lik u tradicionalnim farmakognostičkim opisima. Jezik koji se koristi u toj literaturi za opis loma raznolik je i možda prilično subjektivan, ali postoji opipljiva i vidljiva razlika između tvrdog, kratkog prijeloma i vrlo vlaknastog prijeloma ili lomljivog prijeloma. Kušanje, miris, osjećaj i lomljenje što je moguće više biljnih uzoraka pomoći će u razvoju sposobnosti uočavanja suptilnih razlika među biljkama. Iako laboratorijski testovi koji zahtijevaju skupe ili ograničene reagense nisu razmatrani u ovom priručniku, postoji nekoliko vrlo jednostavnih kemijskih testova koji mogu povećati povjerenje u identitet određenih biljaka. Oni su ukratko spomenuti pod relevantnim stavkama.

Preljubnici

U farmakognostičkoj literaturi zabilježeno je da su određene vrste neprikladno prisutne u materijalu koji se prodavao kao neke druge vrste. To može biti posljedica slučajne zamjene (u kojoj je pogrešna biljka pogrešno identificirana kao ispravna, ili se vjeruje da je s njom zamjenjiva), slučajne kontaminacije (u kojoj se uz primjeru pogrešne biljke ubere i primjesa pogrešne biljke) ili prijevara (u kojoj se jeftinija biljka namjerno zamjenjuje ili miješa s ispravnom vrstom). Falsificiranje također može uključivati ​​uporabu neprikladnih biljnih dijelova ispravnih vrsta, na primjer, uključivanje mnogih velikih stabljika u proizvod koji bi trebao biti napravljen samo od lišća. U uobičajenom govoru, "falsifikat" podrazumijeva namjernu proizvodnju proizvoda niske kvalitete. U botaničkoj industriji, "falsifikat" se općenito koristi za označavanje bilo kakvog uključivanja netočnih biljnih vrsta ili biljnih dijelova u prevelikoj količini, namjerno ili slučajno. Ovdje se koristi u tom smislu, pa se ne implicira niti bi se trebalo pretpostaviti imputiranje motiva: većina prijavljenih krivotvorina je nenamjerna. Srodne vrste od komercijalnog značaja također se mogu raspravljati u ovom odjeljku ili oko njega, čak i ako nije poznato da su preljubnici primarne vrste. Mogu se ponovno spomenuti načini razlikovanja samoniklih biljaka od srodnika koji se nalaze na sličnim staništima, što ne znači nužno da je u praksi prijavljeno da je falsificiranje tih rođaka problem, samo da je to moguće.

Reference

Reference korištene pri sastavljanju svakog unosa navode se na kraju tog unosa. Oni često sadrže dodatne informacije, ovdje izostavljene, koje bi mogle biti vrijedne onima koji se zanimaju za određenu biljku. Nekoliko glavnih farmakognostičkih ili botaničkih referenci koje su se često koristile, zajedno s nekim općim referencama koje su korisne za teme poput nomenklature ili anatomije, dodatno su navedene u referentnom odjeljku na kraju priručnika.

Kako bi čitatelju pomogli u tumačenju opisa, za mnoge biljke dane su botaničke ilustracije. Brojke s više dijelova povremeno uključuju ilustracije osobito važnog preljubnika ili srodnika, kao i primarne vrste, pa provjerite naslov!

Imajte na umu da se u nekim botaničkim zapisima redoslijed ovih odjeljaka može promijeniti kako bi se omogućilo da identifikacijski podaci ostanu u neposrednoj blizini odgovarajuće brojke.


Gledaj video: Zadaci sa zagradama - 1. dio cijeli brojevi (Kolovoz 2022).