Informacija

13: Hormonska regulacija i integracija metabolizma sisavaca - Biologija

13: Hormonska regulacija i integracija metabolizma sisavaca - Biologija



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

13: Hormonska regulacija i integracija metabolizma sisavaca

Stanicama tijela potrebne su hranjive tvari da bi funkcionirale, a te se hranjive tvari dobivaju hranjenjem. Kako bi upravljao unosom hranjivih tvari, skladištio višak unosa i po potrebi koristio rezerve, tijelo koristi hormone kako bi umanjilo zalihe energije. Inzulin proizvode beta stanice gušterače, koje se stimuliraju na oslobađanje inzulina s porastom razine glukoze u krvi (na primjer, nakon obroka). Inzulin snižava razinu glukoze u krvi povećavajući brzinu preuzimanja i korištenja glukoze od strane ciljnih stanica koje koriste glukozu za proizvodnju ATP -a. Također potiče jetru na pretvaranje glukoze u glikogen, koji stanice pohranjuju za kasniju upotrebu. Inzulin također povećava transport glukoze u određene stanice, poput mišićnih stanica i jetre. To je posljedica inzulinski posredovanog povećanja broja proteina transportera glukoze u staničnim membranama, koji uklanjaju glukozu iz cirkulacije olakšanom difuzijom. Kako se inzulin veže za svoju ciljnu stanicu putem inzulinskih receptora i transdukcije signala, on potiče stanicu da u svoju membranu unese transportne proteine ​​glukoze. To omogućuje ulazak glukoze u stanicu, gdje se može koristiti kao izvor energije. Međutim, to se ne događa u svim stanicama: neke stanice, uključujući one u bubrezima i mozgu, mogu pristupiti glukozi bez upotrebe inzulina. Inzulin također potiče pretvorbu glukoze u masnoću u adipocitima i sintezu proteina. Ta djelovanja posredovana inzulinom uzrokuju pad koncentracije glukoze u krvi, nazvan hipoglikemijski učinak „niskog šećera“, koji inhibira daljnje oslobađanje inzulina iz beta stanica kroz negativnu povratnu spregu.

Ova animacija opisuje ulogu inzulina i gušterače u šećernoj bolesti.

Slika 1. Prikazani su glavni simptomi dijabetesa. (zasluga: izmjena djela Mikaela Häggströma)

Oštećena funkcija inzulina može dovesti do stanja tzv šećerna bolestčiji su glavni simptomi prikazani na slici 1. To može biti uzrokovano niskom razinom proizvodnje inzulina beta stanicama gušterače ili smanjenom osjetljivošću stanica tkiva na inzulin. Time se sprječava apsorpcija glukoze u stanicama, uzrokujući visoku razinu glukoze u krvi, ili hiperglikemija (visok šećer). Visoka razina glukoze u krvi otežava bubrezima oporavak sve glukoze iz urina u nastajanju, što dovodi do gubitka glukoze u urinu. Visoke razine glukoze također rezultiraju smanjenom apsorpcijom vode u bubrezima, što dovodi do stvaranja velikih količina urina što može dovesti do dehidracije. S vremenom visoka razina glukoze u krvi može uzrokovati oštećenje živaca očiju i perifernih tjelesnih tkiva, kao i oštećenje bubrega i kardiovaskularnog sustava. Prekomjerno lučenje inzulina može uzrokovati hipoglikemija, niske razine glukoze u krvi. To uzrokuje nedovoljnu dostupnost stanica glukozi, što često dovodi do slabosti mišića, a ponekad može uzrokovati nesvjesticu ili smrt ako se ne liječi.

Kada razina glukoze u krvi padne ispod normalne razine, na primjer između obroka ili kada se glukoza brzo iskoristi tijekom vježbe, hormon glukagon oslobađa se iz alfa stanica gušterače. Glukagon podiže razinu glukoze u krvi, izazivajući takozvani hiperglikemijski učinak, stimulirajući razgradnju glikogena do glukoze u stanicama skeletnih mišića i stanicama jetre u procesu tzv. glikogenoliza. Glukoza se tada može iskoristiti kao energija mišićnih stanica, a stanice jetre osloboditi u cirkulaciju. Glukagon također potiče apsorpciju aminokiselina iz krvi u jetri, koja ih zatim pretvara u glukozu. Taj proces sinteze glukoze naziva se glukoneogeneza. Glukagon također potiče masne stanice na oslobađanje masnih kiselina u krv. Ove radnje posredovane glukagonom rezultiraju povećanjem razine glukoze u krvi na normalnu homeostatsku razinu. Porast razine glukoze u krvi inhibira daljnje oslobađanje glukagona od strane gušterače putem mehanizma negativne povratne sprege. Na taj način inzulin i glukagon zajedno rade na održavanju homeostatske razine glukoze, kao što je prikazano na slici 2.

Slika 2. Inzulin i glukagon reguliraju razinu glukoze u krvi.

Pitanje za vježbu

Tumori gušterače mogu uzrokovati višak lučenja glukagona. Dijabetes tipa I nastaje kao posljedica neuspjeha gušterače u proizvodnji inzulina. Koja je od sljedećih tvrdnji o ta dva uvjeta točna?

  1. Tumor gušterače i dijabetes tipa I imat će suprotne učinke na razinu šećera u krvi.
  2. Tumor gušterače i dijabetes tipa I uzrokovat će hiperglikemiju.
  3. Tumor gušterače i dijabetes tipa I uzrokovat će hipoglikemiju.
  4. I tumori gušterače i dijabetes tipa I rezultiraju nemogućnošću stanica da preuzmu glukozu.

13: Hormonska regulacija i integracija metabolizma sisavaca - Biologija

Naše rasprave o metaboličkoj regulaciji i djelovanju hormona sada se okupljaju dok se vraćamo hormonskoj regulaciji razine glukoze u krvi. Podešavanja iz minute u minutu koja drže razinu glukoze u krvi blizu 4,5 mM uključuju kombinirano djelovanje inzulina, glukagona i epinefrina na metaboličke procese u mnogim tjelesnim tkivima, ali posebno u jetri, mišićima i masnom tkivu. Inzulin signalizira tim tkivima da je koncentracija glukoze u krvi veća nego što je potrebno. Zbog toga se višak glukoze uzima iz krvi u stanice i pretvara u skladišne ​​spojeve, glikogen i triacilglicerole. Glukagon nosi poruku da je glukoza u krvi preniska, a tkiva reagiraju stvaranjem glukoze razgradnjom glikogena i glukoneogenezom te oksidacijom masti kako bi se smanjila uporaba glukoze. Epinefrin se oslobađa u krv kako bi pripremio mišiće, pluća i srce za nalet aktivnosti. Inzulin, glukagon i epinefrin primarne su odrednice metaboličkih aktivnosti mišića, jetre i masnog tkiva.

Signali adrenalina o nadolazećoj aktivnosti

Kad se životinja suoči sa stresnom situacijom koja zahtijeva pojačanu borbu protiv aktivnosti ili bijeg, u ekstremnom slučaju neuronski signali iz mozga pokreću oslobađanje adrenalina i norepinefrina iz nadbubrežne moždine. Oba hormona povećavaju brzinu i snagu otkucaja srca i povećavaju krvni tlak, povećavajući na taj način protok 02 i goriva u tkiva, te šire dišne ​​puteve, olakšavajući unos O2 (Tablica 22-3).

U svojim učincima na metabolizam, epinefrin djeluje prvenstveno na mišiće, masno tkivo i jetru. Aktivira glikogen fosforilazu i inaktivira glikogen sintazu (cAMP-ovisnom fosforilacijom enzima vidi slike 14-18 i str. 615), potičući tako pretvorbu jetrenog glikogena u glukozu u krvi, gorivo za anaerobni mišićni rad. Epinefrin također potiče anaerobni razgradnju glikogena skeletnih mišića u laktat fermentacijom, čime se potiče stvaranje glikolitičkog ATP -a. Stimulacija glikolize postiže se povećanjem koncentracije fruktoze-2,6-bisfosfata, snažnog alosteričnog aktivatora ključnog glikolitičkog enzima fosfofruktokinaze-1 (vidi slike 19-7, 19-8). Epinefrin također potiče mobilizaciju masti u masnom tkivu, aktivirajući (fosforilacijom ovisnom o cAMP-u) triacilglicerol lipazu (vidi sliku 16-3). Konačno, epinefrin potiče lučenje glukagona i inhibira izlučivanje inzulina, pojačavajući njegov učinak mobiliziranjem goriva i sprečavanjem skladištenja goriva.

Signali glukagona Niska glukoza u krvi

Čak i u odsustvu značajne tjelesne aktivnosti ili stresa, nekoliko sati nakon unosa dijetalnih ugljikohidrata, razina glukoze u krvi pada na ispod 4,5 mM zbog nastavka oksidacije glukoze u mozgu i drugim tkivima. Snižena razina glukoze u krvi pokreće lučenje glukagona i smanjuje oslobađanje inzulina (slika 22-22). Glukagon uzrokuje povećanje koncentracije glukoze u krvi na dva načina (Tablica 22-4). Poput epinefrina, glukagon stimulira neto razgradnju glikogena u jetri aktiviranjem glikogen fosforilaze i inaktivacijom glikogen sintaze, oba učinka su rezultat fosforilacije reguliranih enzima, potaknutih cAMP -om. No, za razliku od adrenalina, glukagon inhibira razgradnju glukoze glikolizom u jetri i potiče sintezu glukoze glukoneogenezom. Oba ova učinka proizlaze iz snižavanja razine fruktoze-2,6-bisfosfata, alosteričkog inhibitora glukoneogenog enzima fruktoze-1,6-bisfosfataze (FBPase-1) i aktivatora fosfofruktokinaze-l. Podsjetimo da se razina fruktoze-2,6-bisfosfata u konačnici kontrolira reakcijom fosforilacije proteina ovisnom o cAMP-u (vidi sliku 19-8). Glukagon također inhibira glikolitički enzim piruvat kinazu (promičući njegovu fosforilaciju ovisnu o cAMP), blokirajući na taj način pretvorbu fosfoenolpiruvata u piruvat i sprječavajući oksidaciju piruvata kroz ciklus limunske kiseline, što rezultira akumulacijom fosfoenolpiruvata koji pogoduje glukoneogenezi.

Slika 22-22 Regulacija glukoze u krvi inzulinom i glukagonom. Plave strelice označavaju procese stimulirane inzulinom. Crvene strelice označavaju procese stimulirane glikogenom. Visoka razina glukoze u krvi dovodi do lučenja inzulina od strane gušterače, a niska razina glukoze u krvi dovodi do oslobađanja glukagona, kako je opisano u tekstu.

Stimulacijom razgradnje glikogena u jetri, sprečavanjem iskorištavanja glukoze u jetri glikolizom i promicanjem glukoneogeneze, glukagon omogućuje jetri izvoz glukoze u krv, vraćajući glukozu u krv na normalnu razinu (slika 22-22).

Iako je njegova primarna meta jetra, glukagon (poput epinefrina) također utječe na masno tkivo, aktivirajući triacilglicerol lipazu uzrokujući njezinu fosforilaciju ovisnu o cAMP. Ova lipaza oslobađa slobodne masne kiseline, koje se izvoze u jetru i druga tkiva kao gorivo, štedeći tako glukozu za mozak. Neto učinak glukagona je stoga potaknuti sintezu i oslobađanje glukoze u jetri te uzrokovati mobilizaciju masnih kiselina iz masnog tkiva, koje će se umjesto glukoze koristiti kao gorivo za tkiva koja nisu mozak (tablica 22-4). Svi ovi učinci glukagona posredovani su cAMP-ovisnom fosforilacijom proteina.

Tijekom gladovanja, metabolizam se mijenja kako bi osigurao gorivo za mozak

Rezerve goriva normalnog odraslog čovjeka tri su vrste: glikogen pohranjen u jetri i u mišićima u relativno malim količinama veće količine triacilglicerola u masnom tkivu i proteini tkiva, koji se mogu razgraditi kada je potrebno za opskrbu gorivom (tablica 22-5. ).

Slika 22-23 prikazuje promjene u metabolizmu goriva tijekom gladovanja. Nakon gladovanja preko noći, iscrpljen je gotovo sav glikogen u jetri i većina mišićnog glikogena. U roku od 24 sata koncentracija glukoze u krvi počinje opadati, lučenje inzulina se usporava, a izlučivanje glukagona se stimulira. Ovi hormonski signali rezultiraju mobilizacijom triacilglicerola, koji postaju primarno gorivo za mišiće i jetru. Za opskrbu mozga glukozom, jetra razgrađuje određene proteine ​​(one koji se najviše troše u organizmu koji ne unosi hranu). Njihove amino skupine se u jetri pretvaraju u ureu, a urea se putem krvotoka izvozi u bubreg i izlučuje. Također u jetri, ugljični kosturi glukogenih aminokiselina (vidi tablicu 19-3) pretvaraju se u piruvat ili međuproizvode ciklusa limunske kiseline. Ti međuproizvodi, kao i glicerol dobiven iz triacilglicerola u masnom tkivu, daju početne tvari za glukoneogenezu u jetri, dajući glukozu za mozak.

Na kraju, upotreba međuproizvoda ciklusa limunske kiseline za glukoneogenezu iscrpljuje oksaloacetat, sprječavajući ulazak acetil-CoA u ciklus (slike 22-23). Acetil-CoA nastao oksidacijom masnih kiselina se nakuplja, što pogoduje stvaranju acetoacetil-CoA i ketonskih tijela u jetri. Nakon nekoliko dana gladovanja, razina ketonskih tijela u krvi raste jer se ta goriva izvoze iz jetre u srce i skeletne mišiće te u mozak, koji ih koriste umjesto glukoze.

Triacilgliceroli pohranjeni u masnom tkivu odrasle osobe normalne težine osiguravaju dovoljno goriva za održavanje bazalne brzine metabolizma oko tri mjeseca. Vrlo pretila odrasla osoba ima dovoljno uskladištenog goriva da izdrži post dulji od godinu dana (tablica 22-5) . Međutim, takav post bio bi iznimno opasan, gotovo bi sigurno doveo do ozbiljne hiperprodukcije ketonskih tijela (dolje opisanih), a možda i do smrti. Kad nestanu rezerve masti, počinje razgradnja esencijalnih proteina što dovodi do gubitka rada srca i jetre te smrti.

Inzulinski signali povišena glukoza u krvi

Slika 22-23 Metabolizam goriva u jetri tijekom dugotrajnog gladovanja. Nakon iscrpljivanja pohranjenih ugljikohidrata, proteini postaju važan izvor glukoze, proizvedene iz glukogenih aminokiselina glukoneogenezom (koraci l do 4 . Masne kiseline uvezene iz masnog tkiva pretvaraju se u ketonska tijela za izvoz u mozak (koraci 5 do 8 . Slomljene strelice predstavljaju reakcije kroz koje se smanjuje protok tijekom gladovanja.

Kad glukoza uđe u krvotok iz crijeva nakon obroka bogatog ugljikohidratima, rezultirajuće povećanje glukoze u krvi uzrokuje pojačano lučenje inzulina i smanjeno lučenje glukagona (slika 22-22). Inzulin potiče apsorpciju glukoze u mišićnom tkivu (tablica 22-6), gdje se glukoza pretvara u glukozu-6-fosfat. Inzulin također aktivira glikogen sintazu i inaktivira glikogen fosforilazu, tako da se veći dio glukoza-6-fosfata kanalizira u glikogen. Kao posljedica ubrzanog preuzimanja glukoze iz krvi, koncentracija glukoze u krvi pada na normalnu razinu, usporavajući brzinu otpuštanja inzulina iz gušterače. Stoga postoji blisko prilagođen odnos povratnih informacija između brzine lučenja inzulina i koncentracije glukoze u krvi. Učinak ove regulacije je da održava koncentraciju glukoze u krvi gotovo konstantnom uslijed velikih fluktuacija unosa glukoze u prehranu.

Ukratko, učinak inzulina pogoduje pretvorbi viška glukoze u krvi u dva oblika skladištenja: glikogen (u jetri i mišićima) i triacilglicerol (u masnom tkivu) (tablica 22-6).

Dijabetes je nedostatak u proizvodnji ili djelovanju inzulina

Krajem devetnaestog stoljeća, utvrđeno je da je kirurško uklanjanje gušterače pasa uzrokovalo stanje koje je vrlo slično ljudskom dijabetesu. Injekcija ekstrakata normalne gušterače u ove pse ublažila je simptome dijabetesa. Aktivni faktor prisutan u ekstraktima gušterače, inzulin (& quotislet substance & quot), konačno su izolirani u čistom obliku 1922. od strane Bantinga, Besta, Collipa i Macleoda. Inzulin se brzo počeo koristiti u liječenju humanog dijabetesa i postao je jedno od najvažnijih terapijskih sredstava za koje je poznato da je medicini produžio nebrojene živote.

Šećerna bolestuzrokovana nedostatkom lučenja ili djelovanjem inzulina, relativno je česta bolest: gotovo 5% stanovništva Sjedinjenih Država pokazuje određeni stupanj abnormalnosti u metabolizmu glukoze koji ukazuje na dijabetes ili sklonost ka tome. Dijabetes melitus je doista skupina bolesti u kojima regulatorna aktivnost inzulina može biti defektna na različite načine. Štoviše, nekoliko drugih hormona može utjecati na metabolizam glukoze. Postoje dvije glavne kliničke klase bolesti: dijabetes melitus ovisan o inzulinu (IDDM) i dijabetes melitus neovisan o inzulinu (NIDDM).

U prvom slučaju bolest počinje u ranom životu i brzo postaje teška. Potonji se sporo razvija, blaži je i često ostaje neprepoznatljiv. IDDM zahtijeva inzulinsku terapiju i pažljivu, cjeloživotnu kontrolu ravnoteže između unosa glukoze i doze inzulina. Karakteristični simptomi dijabetesa su prekomjerna žeđ i često mokrenje (poliurija), što dovodi do unosa velikih količina vode (polidipsija). Ove su promjene posljedica izlučivanja velike količine glukoze u urinu, stanje poznato kao glukozurija. Izraz dijabetes melitus znači & kvoteksno prekomjerno izlučivanje slatkog urina. & Quot

Druga karakteristična metabolička promjena koja je posljedica nedostatka djelovanja inzulina u šećernoj bolesti je prekomjerna, ali nepotpuna oksidacija masnih kiselina u jetri, što rezultira prekomjernom proizvodnjom ketonskih tijela acetoacetata i β-hidroksibutirata, koje ekstrahepatična tkiva ne mogu koristiti kao brzo jer se stvaraju u jetri. Osim R-hidroksibutirata i acetoacetata, krv dijabetičara sadrži i aceton, koji je rezultat spontane dekarboksilacije acetoacetata:

Aceton je hlapljiv i izdiše se, dajući dahu neliječenog dijabetičara karakterističan miris koji se ponekad zamjenjuje s etanolom. Dijabetičar koji ima mentalnu zbunjenost zbog visoke glukoze u krvi povremeno se pogrešno dijagnosticira kao opijen, što je pogreška koja može biti fatalna. Prekomjerna proizvodnja ketonskih tijela, tzv ketoza, rezultira njihovom pojavom u znatno povećanim koncentracijama u krvi (ketonemija) i urinu (ketonurija) (vidi tablicu 16-2).

Oksidacijom triacilglicerola u ketonska tijela nastaju karboksilne kiseline koje ioniziraju oslobađajući protone. Kod nekontroliranog dijabetesa to može nadmašiti kapacitet puferirajućeg sustava bikarbonata u krvi i dovesti do snižavanja pH krvi tzv. acidoza, stanje potencijalno opasno po život.

Biokemijska mjerenja krvi i urina bitna su u dijagnostici i liječenju dijabetesa koji uzrokuje duboke promjene u metabolizmu. Osjetljiv dijagnostički kriterij pruža test tolerancije na glukozu. Nakon noći bez hrane, pacijent pije ispitnu dozu od 100 g glukoze otopljene u čaši vode. Koncentracija glukoze u krvi mjeri se prije ispitne doze i u intervalima od 30 minuta nekoliko sati nakon toga. Normalna osoba lako asimilira glukozu, a glukoza u krvi raste ne više od oko 9 ili 10 mM u urinu se pojavljuje malo ili nimalo glukoze. Pojedinci s dijabetesom pokazuju izražen nedostatak u asimilaciji testne doze glukoze. Razina glukoze u krvi raste daleko iznad bubrežnog praga, koji je oko 10 mM, uzrokujući pojavu glukoze u urinu.


METABOLIZAM: INTERFEJS IZMEĐU INTEGRATIVNE FIZIOLOGIJE I FUNKCIONALNE GENOMIKE: Funkcionalni metabolizam: regulacija i prilagodba

Dmitri Y. Boudko METABOLIZAM: INTERFEJS IZMEĐU INTEGRATIVNE FIZIOLOGIJE I FUNKCIONALNE GENOMIKE: Funkcionalni metabolizam: regulacija i prilagodba. J Exp Biol 1. ožujka 2005. 208 (5): 797–798. doi: https://doi.org/10.1242/jeb.01504

Uredio Kenneth B. Storey Wiley Press (2004.) str. 616. ISBN 0-471-41090-X (hbk) 76,50 £/ 108,40 (hbk)

Metabolizam je glavna i neophodna manifestacija života koja podržava cjeloživotnu homeostazu organizama. Sadrži niz specifičnih putova čije se komponente izražavaju i aktiviraju ovisno o zahtjevima organizma i uvjetima okoline. Mehanizmi kontrole koji reguliraju metaboličke putove ostaju fascinantni potpisi temeljnih ekoloških događaja i metaboličkih postignuća u povijesti života vrste. Funkcionalni metabolizam pruža ključnu strategiju miniranja podataka u sadašnjem postgenomskom prijelazu s ranijeg heurističkog, često empirijskog, opisa bioloških funkcija na kvalitativno nove discipline integrativne fiziologije i funkcionalne genomike.

Za znanstvenu zajednicu, Funkcionalni metabolizam: regulacija i prilagodba uredio Kenneth B. Storey pruža prvo opsežno istraživanje koje pokriva metaboličke subjekte, od elementarne termodinamike i kinetike enzimskih reakcija do složenih mehanizama transdukcije signala i molekularne kontrole transkripcije i translacije. Osim što obuhvaća temeljnu biokemiju i molekularnu biologiju, ova knjiga čitatelju nudi inovativni, usporedni i integrativni pregled regulacije metabolizma ugljikohidrata, lipida i aminokiselina. Sadašnje razumijevanje različitih oblika biološke energetske transformacije, funkcije mitohondrija, hormonska integracija metabolizma, metaboličke kompenzacije oksidativnih i procesa slobodnih radikala te stres sažeti su u različita poglavlja. Knjiga također nudi suvremena sažeta objašnjenja metaboličkih poremećaja, uključujući primarne neurodegenerativne bolesti, dijabetes, pretilost i bolesti krvi. Posebna se pozornost pridaje molekularnim mehanizmima biokemijske prilagodbe na okolišne stresove, uključujući primjere metaboličkih odgovora na ograničenje kisika, hibernaciju i izazove pri niskim temperaturama.

Knjiga predstavlja lucidan niz od dvadeset kratkih, ali opsežnih pregleda određenih područja metabolizma, napisanih od strane priznatih stručnjaka za svako od ovih područja. Prvih sedam poglavlja daje pregled temeljnih koncepata metabolizma, zajedno s molekularnim i biofizičkim opisima osnovnih metaboličkih mehanizama. Poglavlje 1 bavi se osnovnim načelima i različitim mehanizmima metaboličke kontrole, s kratkim opisom ključnih pristupa koji se koriste u proučavanju metabolizma. Čitateljima ove knjige bit će očito da se funkcionalni metabolizam proučava širokim rasponom pristupa. Oni se kreću od konformacijskih analiza molekularne katalize visoke razlučivosti do istraživanja, rekonstrukcije modela i računalne simulacije integriranih fizioloških procesa, kao i evolucije signalnih, kataboličkih i anaboličkih putova. Poglavlje 2 razvija osnove enzimske katalize s naglaskom na kinetičke paradigme funkcija enzima, dok Poglavlje 3 ispituje specifičnost in vivoenzimske katalize. Poglavlje 4 pokriva strukturu i ulogu transdukcije signala u metaboličkoj regulaciji. Poglavlje 5 raspravlja o unutarstaničnoj obradi metaboličkih informacija putem fosforilacije tirozina, mehanizama posredovanih protein kinazom, putevima drugog glasnika i interakcijama proteina i proteina, popraćenih vrlo korisnim usporednim podacima i dijagramima. Metabolička regulacija putem molekularnih mehanizama transkripcije obrađena je u 6. poglavlju, a u 7. poglavlju raspravlja se o translaciji u eukariotskim stanicama.

Ovih prvih sedam poglavlja sadrži nekoliko važnih primjera osnovnih i specifičnih metaboličkih mehanizama. Čitateljima bi se mogli svidjeti prošireni opisi reakcija na više supstrata i recipročni propisi o kooperativnim enzimskim mehanizmima o kojima se govori u Poglavlju 2, kao i nekoliko praktičnih pristupa i primjera u testu, proračunu i rekonstrukciji modela in vivo metabolički putevi u Poglavlju 3. Slično, osvježavajući i upečatljivi primjeri metaboličkih reakcija obrađeni su u poglavljima 4 i 5. To uključuje dvije kaskade transdukcije signala komponenti koje su prvenstveno poznate u bakterijama i arhejama kao mehanizme za interakciju s okolinom, razne eukariotske proteinske kinaze , komplicirani receptori vezani za G-protein i regulatorne kaskade te raznolikost signalnih puteva NO i puteva fosforilacije tirozina.

Poglavlje 8 opisuje "moćne" uloge mitohondrija u staničnom metabolizmu, koji se sastoje od nekoliko glavnih čvorova metaboličke mreže. Počinje kratkim sažetkom energetskog metabolizma, opisujući ključne mitohondrijske mehanizme, enzime i puteve uključujući TCA i respiratorni lanac, ciklus glioksilata, ciklus uree, ciklus masnih kiselina, ketogenezu i puteve razgradnje aminokiselina. Unutarnja i vanjska regulacija osjeta kisika i signalizacije kalcija u mitohondrijima kratko su opisane, budući da su detaljniji opisi uključeni u druga poglavlja. Specifične uloge mitohondrija ilustrirane su upečatljivim primjerima termoregeneze koja ne drhti, protona translokacije i nije spojena. Ovo poglavlje zaključuje sažimanjem našeg dosadašnjeg razumijevanja mitohondrijskih disfunkcija temeljenih na genetskoj i bioenergetici, uključujući degenerativne bolesti i starenje, kao i kaskade nekroze i apoptoze.

Disonance u interakcijama između metaboličkih puteva mogu dramatično smanjiti tjelesnu sposobnost i povezane su s brojnim metaboličkim poremećajima kod ljudi i drugih životinja. Identifikacija i karakterizacija kritičnih čvorova u metaboličkim mrežama neophodni su za razvoj novih pristupa liječenju ovih poremećaja. Drugi dio knjige usredotočuje se na specifične metaboličke funkcije relevantne za kritične metaboličke procese u sisavaca i uključuje primjere uobičajenih metaboličkih poremećaja u čovjeka, kao i pojedinosti o biokemijskim prilagodbama stresima iz okoliša. Ovaj odjeljak sadrži sljedeća važna poglavlja: (9) pregled energetskog metabolizma u ljudskom zdravlju i bolesti (10) hormoni u ljudskom metabolizmu i bolesti (11) mišićni metabolizam i plastičnost (12) uloga kisika u metabolizmu (13) oksidativni stres (13) 14) biokemijske prilagodbe uključujući posebne odjeljke o aerobnim, temperaturnim i elektrolitskim uvjetima (15) hipoksični metabolizam (16) hibernacija sisavaca (17) metabolička podloga tolerancije na hladnoću i smrzavanje. Primijenjeni aspekti metaboličkih odgovora relevantni za transplantaciju matičnih stanica, tkiva i organa obrađeni su u poglavljima 18 i 19. Posljednje poglavlje posvećeno je analizi podrijetla života i evoluciji metaboličkih mehanizama.

Pisanje Funkcionalni metabolizam: regulacija i prilagodba elegantan je i precizan. Tekst je dopunjen shematskim umjetničkim djelom i nizom tekstualnih okvira koji sažimaju važne činjenice i primjere. Reference su ograničene, ali predstavljaju dobro odabran i ažuriran skup za dodatno čitanje. Ova je knjiga jedinstvena među publikacijama koje su relevantne za metabolizam, prvenstveno zato što je to najopsežnije istraživanje metabolizma koje je trenutno dostupno. Ostaje najiscrpniji pregled metabolizma unatoč nekim propustima, poput uloge bioloških membrana, membranskog transporta i aktiviranja plazma membrane, koji služe kao bitne komponente stanične homeostaze, metaboličkih procesa i regulatornih mehanizama između davatelja i emitera metaboličkih supstrata.

Ukratko, ova je knjiga vrijedna lektira za studente i istraživače. Utvrđuje bitan integrativni i usporedni mentalitet kod studenata preddiplomskog i diplomskog studija biologije te je enciklopedijski izvor za istraživače koji rade u područjima povezanim s područjima metaboličkih funkcija i poremećaja.


Opcije pristupa

Omogućite potpuni pristup časopisu 1 godinu

Sve cijene su NETO cijene.
PDV će biti dodat kasnije na blagajni.
Obračun poreza bit će dovršen tijekom plaćanja.

Nabavite vremenski ograničen ili potpuni pristup članku na ReadCube -u.

Sve cijene su NETO cijene.


Tečajevi

Posjetite stranice dodiplomskog i diplomskog studija za zahtjeve tečaja za određene programe. Za najnovije informacije o ponudi tečajeva, rasporedima, lokacijama soba i registraciji posjetite Studentski informacijski sustav (SIS).

Preddiplomski tečajevi

Bio 001 Očuvanje i poboljšanje okoliša. Ukršten kao ENV 91
Seminar temeljen na trenutnim očitanjima iz časopisa za zaštitu okoliša koji pružaju uvid u znanost o okolišu za korištenje od strane znanstvenika, znanstvenih medija, poslovnih čelnika i donositelja političkih odluka. Tematska područja uključuju bioraznolikost i divlje životinje, alternativnu energiju, zaštitu oceana, klimatsku promjenu, urbanu ekologiju, održivu poljoprivredu, GIS i daljinsko snimanje.
Obično se nudi: jesen

Bio 004 Bruto anatomija. Ukršten kao OTS 102
Sustavni pristup anatomiji čovjeka, uključujući koštani, mišićni, dišni, probavni, genitalni, mokraćni i živčani sustav. Detaljno proučavanje gornjih i donjih ekstremiteta, s naglaskom na normalnu funkciju. Laboratorijske vježbe tjedno.
Preduvjeti: Bilo koji fakultetski tečaj biologije.
Obično se nudi: jesen, ljeto

Bio 005 Neuroanatomija. Ukršten kao OTS 103
Struktura i osnovna funkcija živčanog sustava: središnji i periferni živci analizirani su glede funkcionalnih komponenti, tijeka i djelovanja. Nacrtani su i ucrtani osnovni trakti središnjeg živčanog sustava. Laboratorijske vježbe tjedno.
Obično se nudi: proljeće

Bio 006 Veliki prasak čovječanstvu. Ukršteni popis CHEM 6 i AST 6
Istraživanje podrijetla svemira, nastanak Zemlje i njene strukture, kemiju života, razvoj složenih organizama i razvoj suvremenog čovjeka, uključujući dokaze za različite prezentirane ideje, znanstvenu metodu koju su koristili znanstvenici, i kako zajednica znanstvenika ocjenjuje dokaze. Ovaj tečaj ne ispunjava predmedicinske uvjete za laboratorijski tečaj kemije.
Obično se nudi: proljeće

Bio 007 Biologija okoliša. Ukršten kao ENV 7
Ispitivanje velikih prirodnih i stvorenih ekosustava i utjecaja čovjeka na njih. Biološke osnove za raspodjelu vrsta, veličinu ljudske populacije i očuvanje. Ekološke osnove za zdravu uporabu zemljišta i smanjenje zagađenja.
Obično se nudi: proljeće

Bio 008 Mikrobiologija hrane.
Pristup zasnovan na sustavu o tome kako mikrobi igraju ključnu ulogu u proizvodnji, preradi i potrošnji hrane. Alati koje mikrobiolozi koriste za proučavanje mikrobiologije prehrambenih sustava osnovnih načela mikrobne raznolikosti, ekologije, evolucije, fiziologije i genetike primjenom pristupa od farme do crijeva. Jednaka pozornost na korisne mikrobe, kao i na povijesne i suvremene utjecaje patogena. Gostujuća predavanja poljoprivrednika, kuhara i lokalnih proizvođača hrane te demonstracije i degustacije u razredu.
Obično se nudi: jesen

Bio 010 Biljke i čovječanstvo. Ukršten kao ENV 10
Načela botanike koja naglašava ekonomske aspekte i multikulturalne implikacije biljaka, njihovih lijekova, potencijala usjeva i biološke raznolikosti. Naglasak je stavljen na globalne aspekte ove dinamične znanosti, s odabranim temama o kiseloj kiši, krčenju šuma, biotehnologiji i drugim primjenama. Također su obuhvaćene ljekovite, otrovne i psihoaktivne vrste, kao i nutritivni izvori od morskih algi i gljiva do manga i durijana.
Obično se nudi: jesen

Bio 011 Kineziologija. Ukršten kao radna terapija 104
Uvod u normalno kretanje čovjeka. Osnovni anatomski, fiziološki i biomehanički principi koji podupiru normalno kretanje i rad. Uključuje procjenu funkcije mišića i zglobova ručnim testiranjem mišića i goniometrijom. Naglasak na biomehanici svakodnevnih aktivnosti.
Obično se nudi: ljeto

Bio 012 Evolucija u našem svijetu.
Dizajnirano za nebiološke smjerove, istražuje raznolikost života na našem planetu, kako je ta raznolikost nastala i kako ljudska djela uzrokuju promjene u budućnosti. Dokazi za evolucijsku promjenu mehanizama kroz koje dolazi do tih promjena i načina na koje zagađenje, zakiseljavanje oceana i klimatske promjene podvrgavaju sve organizme novom rasponu selektivnih pritisaka. Primjene evolucijskog razmišljanja u biomedicinskim istraživanjima.
Obično se nudi: jesen

Bio 013 Stanice i organizmi s laboratorijom.
Uvodni tečaj prvenstveno za buduće smjerove biologije. Opći biološki principi i široko korištene metode vezane uz trenutna dostignuća stanične i molekularne biologije, genetike, imunologije, biljnih i biomedicinskih znanosti. Dva predavanja i jedan laboratorij svaki tjedan. Ne mogu se primiti krediti ni za BIO 13 ni za ES 11.
Preporuke: Preporučuje se napredna srednjoškolska kemija i biologija.
Obično se nudi: jesen, ljeto

Bio 014 Organizmi i populacija s laboratorijom.
Formira logičan nastavak BIO 13. Odabrane teme iz fiziologije životinja i biljaka, razvoja, genetike i populacijske biologije, s naglaskom na evolucijske mehanizme. Dva predavanja i jedan laboratorij svaki tjedan.
Preporuke: BIO 13 se toplo preporučuje.
Obično se nudi: proljeće

Bio 040 Bioinformatika. Ukršten kao COMP 7
Praktični uvodni tečaj iz bioinformatike za studente s malim ili nikakvim znanjem iz informatike. Osnovne vještine programiranja za manipulaciju i analizu podataka. Metode i primjena internetskih alata za poravnavanje sekvenci, molekularnu filogeniju, analizu podataka o ekspresiji gena i povezivanje molekularnih varijacija s bolešću. Ubraja se u laboratorijske zahtjeve za biologiju. (Grupa Q)
Preduvjeti: BIO 41 ili BME 62 ili ekvivalent.
Obično se nudi: jesen

Bio 041 Opća genetika.
Temeljni pojmovi klasične i molekularne genetike, uključujući mendelsku genetiku, genetsko mapiranje, genetski kod, transkripciju i translaciju gena, regulaciju kod prokariota i eukariota, genomiku i kromosomske abnormalnosti čovjeka. Dva predavanja.
Preduvjeti: Zahtjev za završetak BIO 13 ili ekvivalenta.
Obično se nudi: proljeće

Bio 044 Društveno ponašanje primata. Ukršten kao ANTH 44
Uvod u društveni život primata. Koristi eksperimentalne i promatračke studije kako bi naučio studente razumjeti i baviti se znanstvenom literaturom i metodama. Obuhvaća ekološke, fiziološke i razvojne osnove društvenog ponašanja primata, s pažnjom na evoluciju društvenih interakcija među pojedincima različite dobi, spola, srodnosti i statusa. Teme uključuju natjecanje i suradnju, dominaciju i teritorijalnost, spol i parenje, roditeljstvo, spoznaju i očuvanje. Uključuje tjedni laboratorij u kojem će studenti naučiti primatološke metode. Nema preduvjeta. (Grupa C)
Obično se nudi: proljeće

Bio 046 Cell Biology.
Osnovni pojmovi stanične organizacije, funkcije i regulacije. Naglasak na molekularnim/biokemijskim istraživačkim metodama koje se koriste u proučavanju strukture i funkcije proteina, ekspresije i regulacije gena, transdukcije signala, unutarstaničnog transporta i stanične komunikacije. (Grupa A)
Preduvjeti: BIO 0013 ili dopuštenje instruktora.
Preporuke: Završetak ili su-upis u BIO 41.
Obično se nudi: proljeće, ljeto

Bio 049 Eksperimenti u fiziologiji.
Eksperimentalna istraživanja nekoliko fizioloških problema korištenjem širokog spektra suvremenih tehnika. Nastava će se usredotočiti na nekoliko bioloških koncepata i naglasiti odgovarajući eksperimentalni dizajn, prikupljanje podataka, analizu i prezentaciju podataka. Jedna laboratorijska sesija tjedno plus jedno razdoblje za raspravu.
Preduvjeti: Zahtjev za završetak BIO 14 ili ekvivalenta.
Obično se nudi: jesen

Bio 050 eksperimenti u molekularnoj biologiji.
Istraživanje niza laboratorijskih problema primjenom suvremenih tehnika biotehnologije. Kloniranje gena, ekspresija rekombinantnih proteina, biokemija proteina i imunokemija naglašeni su za poučavanje najsuvremenijim laboratorijskim vještinama i za jačanje osnovnih koncepata suvremene molekularne biologije. Jedna laboratorijska sesija tjedno plus jedno razdoblje za raspravu.
Preduvjeti: Zahtjev za završetak BIO 13 ili ekvivalent.
Obično se nudi: jesen

Bio 051 Eksperimenti u ekologiji. Ukršten kao ENV 51
Uvod u terenska istraživanja na različitim staništima. Naglasak na stjecanju vještina taksonomske identifikacije, tehnika uzorkovanja, testiranja hipoteza i eksperimentalnog dizajna, analize i tumačenja podataka, kao i usmene i pisane komunikacije. Prilika za studentske grupne istraživačke projekte o ekološkim pitanjima. Jedna laboratorijska sesija tjedno plus jedno razdoblje za raspravu.
Preduvjeti: Zahtjev za završetak BIO 14 ili ekvivalenta.
Obično se nudi: jesen

Bio 052 Eksperimenti u staničnoj biologiji.
Područje stanične biologije usredotočuje se na ispitivanje stanica i ponašanja koja oni izvode. Ovaj će kolegij upoznati studente s istraživanjem nekoliko laboratorijskih problema pomoću standardnih tehnika stanične biologije koji ispituju različite organizme, od pojedinačnih stanica do netaknutih životinja. Jedna laboratorijska sesija tjedno plus jedno razdoblje za raspravu.
Preduvjeti: Zahtjev za završetak BIO 13 ili ekvivalent.
Obično se nudi: proljeće

Bio 054 Molecular Genetics Projects Lab.
Istraživačko iskustvo temeljeno na otkriću u području molekularne genetike, predavano na uvodnoj razini. Studenti će svaki izvesti povezani nezavisni istraživački projekt koristeći moderne tehnike u genetici i molekularnoj biologiji kako bi otkrili funkciju gena, identificirali proteine ​​koji igraju ulogu u održavanju stabilnosti genoma i razvili provjerljive hipoteze. Korištene tehnike uključivat će genetska ispitivanja, PCR, izbacivanje gena i analizu fenotipa.
Preduvjeti: BIO 13. Genetika prije ili istodobno s polaganjem tečaja je predložena, ali nije potrebna. Tečaj je prikladan za drugoškolce i juniore bez prethodnog laboratorijskog iskustva.
Obično se nudi: proljeće

Bio 055 Microbiome Research Lab.
Koncepti i tehnike u znanosti o mikrobiomu kroz neovisne istraživačke projekte. Dizajniranje i provođenje pokusa za karakteriziranje raznolikosti mikrobioma, identificiranje procesa koji kontroliraju sastav mikrobioma i kvantificiranje funkcionalnih uloga mikrobioma. Načela eksperimentalnog dizajna, mikrobne genomike i metagenomike, upravljanja i analize podataka o mikrobiomima, in vitro rekonstrukcija mikrobioma, eksperimentalna evolucija, analiza svojstava mikroba i mikrobni genetski ekrani.
Obično se nudi: jesen

Bio 061 Biologija starenja.
Uvod u koncepte relevantne za biologiju starenja. Usredotočite se na molekularne, stanične i fiziološke promjene koje se događaju tijekom procesa starenja kod ljudi i drugih organizama. Glavne teme uključuju teorije starenja, genetsku regulaciju dugovječnosti u modelnim sustavima i terapijsku modulaciju procesa starenja. (Grupa A)
Preduvjeti: BIO 13 i BIO 14 ili njihov ekvivalent, ili pristanak.
Obično se nudi: proljeće

Bio 062 Molekularna biotehnologija. Ukršteni popis ChBE 62 i BME 02
Pregled ključnih aspekata molekularne biologije i inženjerskih aspekata biotehnologije.Teme predavanja uključuju molekularnu biologiju, tehnike rekombinantne DNA, imunologiju, staničnu biologiju, pročišćavanje proteina, fermentaciju, staničnu kulturu, kombinatorne metode i bioinformatiku. Može se uzeti uz pristanak na razini 100. (Grupa A)
Preduvjeti: Pristanak
Obično se nudi: proljeće

Bio 075 Usporedna fiziologija kralježnjaka.
Usporedna studija funkcije kralježnjaka. Fiziologija odabranih sustava, uključujući probavu, cirkulaciju, izlučivanje, disanje i regulaciju temperature. Naglasak na fiziološkim prilagodbama okoline. Tri predavanja. (Grupa B)
Preduvjeti: BIO 13 i BIO 14. Preporučuje se jedna godina kemije.
Obično se nudi: TBD

Bio 093/094 Uvod u istraživanje.
Najmanje deset sati tjedno vođenog laboratorijskog istraživanja, općenito uključujući jedan sat konzultacija ili seminara s voditeljem istraživanja i rad. Pojedinosti pojedinog projekta doradit će se s nadzornikom. Omogućuje studentima sudjelovanje u biološkim istraživanjima u kampusima Tufts Medford/Somerville i Boston. Ne zadovoljava laboratorijske uvjete ili uvjete za kolegij iz biologije. Može se računati samo kao kredit prema diplomi. Studenti obično započinju neovisno istraživanje u drugoj ili drugoj godini studija. Ocjenjivanje uspješnosti/neuspješnosti.
Preporuke: Dopuštenje mentora za istraživanje i kasnije koordinatora tečaja.
Obično se nudi: Bio 93-proljeće, Bio 94- jesen

Preddiplomski i diplomski tečajevi

Bio 103 Razvojna biologija.
Osnovni koncepti razvojne biologije s naglaskom na molekularnim događajima koji su u osnovi morfoloških promjena koje se događaju tijekom razvoja. Primjeri će biti uzeti iz brojnih vrsta za ilustraciju razvojnih mehanizama, npr. Gametogeneze, cijepanja, organogeneze i određivanja, interakcije između stanica, indukcije i programa aktivacije gena. (Grupa A)
Preporuke: BIO 41 ili BIO 46.
Obično se nudi: jesen

Bio 104 Imunologija.
Koncepti suvremene imunologije i njihov značaj u biologiji. Teme uključuju humoralne i stanične imunološke odgovore, strukturu i biosintezu antitijela, interakcije antigen-antitijelo, staničnu imunologiju, imunološku toleranciju, autoimunost i imunologiju tumora. (Grupa A)
Preporuke: BIO 41.
Obično se nudi: jesen

Bio 105 Molekularna biologija.
Struktura i funkcija gena kod prokariota i eukariota, osnove tehnologije rekombinantne DNA. Ističu se molekularni mehanizmi replikacije i popravka DNA, rekombinacije, transkripcije i sinteze proteina. Napredne teme, uključujući regulaciju ekspresije gena tijekom razvoja, transpoziciju i regulaciju strukture kromatina, temelje se na trenutnoj literaturi. (Grupa A)
Preporuke: BIO 41.
Obično se nudi: jesen

Bio 106 Predavanje iz mikrobiologije.
Pregled struktura i funkcija mikroba, uključujući bakterije, arheje, viruse i eukariotske mikrobe (gljive, protisti). Teme uključuju mikrobnu genetiku, fiziologiju, staničnu biologiju, raznolikost, evoluciju, ekologiju i ljudski mikrobiom. BIO 107 (mikrobiološki laboratorij) nije potreban, ali se može uzimati istodobno. (Grupa A ili C)
Preduvjeti: Potrebno je završiti BIO 13, BIO 14 i BIO 41 ili diplomirati.
Obično se nudi: proljeće

Bio 107 Laboratorij za mikrobiologiju.
Ispitivanje mikrobne raznolikosti i funkcije pomoću laboratorijskih tehnika za izolaciju, identifikaciju i manipulaciju mikroorganizmima. Uvod u mikroskopiju, sterilnu tehniku, kulturu mikrobnih stanica, mikrobnu fiziologiju, identifikaciju mikroba na temelju slijeda i ispitivanje osjetljivosti na antibiotike. Jedna laboratorijska sesija tjedno. Mora se polagati istodobno s BIO 106 (predavanje iz mikrobiologije).
Preduvjeti: BIO 13, BIO 14 i BIO 41 ili diplomski rad.
Obično se nudi: proljeće

Bio 108 Razvoj biljaka. Ukršten kao ENV 108
Strukturni i fiziološki aspekti razvoja biljaka. Genetski i okolišni utjecaji na razvoj koji se odnose na klijanje, rast korijena i izdanaka, spolnost biljaka i cvatnju. Podaci o sustavima kukuruza, graha i duhana proširit će se na različite skupine kao što su kaktusi, paprati, bromelaidi, vodene biljke, parazitske i mesojede biljke. (Grupa B)
Preporuke: BIO 13 i BIO 14 ili ekvivalent.
Obično se nudi: proljeće

Bio 110 Endokrinologija.
Sveobuhvatan uvod u kemijsko i fiziološko načelo hormonske integracije u životinja. Teme uključuju endokrinu regulaciju metabolizma, rast i razvoj, reprodukciju, živčane funkcije, ravnotežu minerala i vode, ponašanje i prehranu. (Grupa B)
Preporuke: BIO 13 i BIO 14 ili ekvivalent.
Obično se nudi: jesen

Bio 115 Opća fiziologija.
Elementi homeostaze, cirkulacije, disanja i izlučivanja raspravljaju se na različitim razinama, od molekularnog do organskog sustava. (Grupa B)
Preporuke: BIO 13 i BIO 14 ili ekvivalent.
Obično se nudi: jesen

Bio 116 Opća fiziologija II.
Elementi homeostaze i endokrinog, živčanog i probavnog sustava raspravljaju se na različitim razinama, od molekularnog do organskog sustava. Materijal će uključivati ​​lekcije i usporedbe kralježnjaka i beskralježnjaka. (Grupa B)
Preduvjeti: BIO 13 i BIO 14, ili ekvivalent.
Obično se nudi: proljeće

Bio 117 Fiziologija kretanja.
Uvod u fiziološke osnove kretanja ljudi i životinja. Teme uključuju biomehaniku, kineziologiju, fiziologiju mišića i kostiju, biološke materijale i kretanje. (Grupa B ili Q)
Preduvjeti: potrebni su BIO 13 i BIO 14 ili ekvivalent. Fizika 1 i matematika 32 bit će korisne, ali nisu potrebne.
Obično se nudi: proljeće

Bio 118 Fiziologija biljaka.
Interakcija komponenti živih biljaka koje obavljaju biološke funkcije, uključujući transport vode, unos minerala, kretanje i signalizaciju između dijelova biljke kao odgovor na znakove okoliša. (Grupa B)
Preporuke: BIO 13 i BIO 14 ili ekvivalent. Preporučuje se uvodna kemija.
Obično se nudi: proljeće

Bio 119 Biofizika. Ukršteni popis PHY 25, BME 25 i BME 125
Prezentacija na uvodnoj razini odabranih tema iz fizike relevantnih za suvremenu medicinu i biologiju. Razvoj tema do točke primjene u biomedicinskim problemima. Teme izvučene iz akustike, fizike fluida, difuzije, laserske fizike i drugih predmeta razlikuju se iz godine u godinu. Ponuđene zamjenske godine. (Grupa Q)
Preporuke: PHY 1, 2 ili 11, 12 ili dopuštenje instruktora.
Temeljni uvjeti: MATH 42 (ranije MATH 13).
Obično se nudi: proljeće

Bio 130 Ponašanje životinja. Ukršten kao ENV 130
Ispitivanje etološke teorije: razvoj ponašanja, orijentacije, migracije, komunikacije i društvenog ponašanja. Poseban naglasak bit će stavljen na funkcioniranje životinjskih društava. (Grupa C)
Preporuke: BIO 13 ili 14, ili ekvivalent ili dopuštenje instruktora.
Obično se nudi: proljeće

Bio 131 Principi medicinskog snimanja. Ukršteni popis BME 131 i EE 131
Ovaj interdisciplinarni tečaj predstavlja principe medicinskih tehnika snimanja poput dijagnostičkog ultrazvuka, radiografije, RTG-a, računalne tomografije (CT) i magnetske rezonancije (MRI). Za svaki način snimanja teme uključuju fizičke principe, ključne aspekte dizajna instrumentacije, matematičke metode i anatomski/fiziološki informacijski sadržaj slika. Reprezentativne medicinske slike će se raspravljati i tumačiti. Ovaj se kolegij ne može uzeti kao osnovni zahtjev znanosti za studente inženjerstva.
Preporuke: MATH 32 (ranije MATH 11), PHY 2 ili 12 ili dopuštenje instruktora.
Obično se nudi: proljeće

Bio 132 Biostatistika.
Ispitivanje statističkih metoda za projektiranje, analizu i tumačenje bioloških pokusa i opažanja. Teme uključuju vjerojatnost, procjenu parametara, zaključivanje, korelaciju, regresiju, analizu varijance i neparametarske metode. (Grupa Q)
Preduvjeti: BIO 13 i BIO 14, ili ekvivalent, plus jedan dodatni tečaj biologije iznad BIO 14.
Obično se nudi: jesen

Bio 133 Ekološka statistika i podaci w/Lab.
Vjerojatnost i vjerojatnost, prilagođavanje jednostavnih statističkih modela podacima i korištenje tih modela za predviđanja. Primjeri dolaze iz ekologije, naglasak na praćenju biljnih i životinjskih populacija te predviđanju kako će te populacije reagirati na promjenjivo okruženje. Uključuje uporabu diskretnih raspodjela vjerojatnosti (binomska i Poissonova), izgradnju mješovitih i složenih raspodjela vjerojatnosti, uvod u Bayesovu statistiku i korištenje programa statistike otvorenog koda, R. Učenici trebaju dobro poznavati algebru srednjih škola i interes za ekologiju. (Grupa C ili Q)
Obično se nudi: proljeće

Bio 134 Neurobiologija.
Biologija živčanog sustava. Od biofizičke osnove neuronske funkcije, preko sinaptičkih interakcija i obrade signala u neuronskim sklopovima, do ponašanja, učenja i pamćenja. Primjeri i od kralježnjaka i od beskralježnjaka. (Grupa B)
Preporuke: BIO 13 i BIO 14, plus jedan tečaj biologije grupe A ili PSY 103.
Obično se nudi: proljeće

Bio 142 Stanovništvo i ekologija zajednice. Unakrsno naveden kao ENV 142
Uvod u dinamiku populacije (strukturu i rast populacije), interakcije vrsta (predator-plijen, natjecanje, uzajamnost) i strukturu zajednice (prilagodbe fizičkom okruženju, obrasci i procesi koji upravljaju svjetskim biomima). (Grupa C)
Preduvjeti: BIO 14 ili ekvivalent, ili dopuštenje instruktora.
Obično se nudi: jesen

Bio 143 Evolucijska biologija s laboratorijem. Ukršten kao ENV 143
Ispituje hipoteze o obrascima biološke raznolikosti i o očito dobroj uklopljenosti organizama u okoliš. Teme uključuju genetsku i razvojnu osnovu evolucijskih promjena, procese na populacijskoj razini, teoriju evolucije prirodnom selekcijom, koncepte prikladnosti i prilagodbe, stope i dugoročne evolucijske trendove, izumiranje, biogeografske obrasce, odrednice sukoba i suradnje , evoluciju spola i povijesti života, načine specifikacije i koevolucijsku dinamiku. Laboratorij će studente upoznati s evolucijskim metodama genetike. Teme uključuju odnose genotip-fenotip, sastavljanje i poravnavanje DNK sekvence, funkciju gena i genskog puta, procjenu demografije populacije i filogenetskih odnosa te testiranje hipoteza. (Grupa A, C ili Q)
Preporuke: BIO 13 i BIO 14 ili ekvivalent.
Obično se nudi: proljeće

Bio 144 Principi konzervacijske biologije. Ukršten kao ENV 144
Učenje i primjena načela iz populacijske ekologije, populacijske genetike i ekologije zajednice do očuvanja vrsta i ekosustava. Usredotočite se na rijetke i ugrožene vrste, kao i na ugrožene ekosustave. Uključuje primjene iz ponašanja životinja, uzgoja u zatočeništvu i upravljanja divljim životinjama. Čitanja iz aktualnih tekstova i primarne literature. (Grupa C)
Preporuke: BIO 14 ili ekvivalent.
Obično se nudi: jesen

Bio 151 Matematička neuroznanost. Križ naveden kao MATEMATIKA 151
Matematičko i računsko proučavanje sustava diferencijalnih jednadžbi koje modeliraju živčane stanice (ravnoteže, granični ciklusi, bifurkacije), neuronskih mreža (unutarnja ritmička sinkronizacija, uvlačenje vanjskim ulazima) i učenja (sinaptička plastičnost) te potencijalne funkcije ritmičke sinkronije za signaliziranje među neuronskim mrežama i za plastičnost. (Grupa Q)
Preduvjeti: Matematika 51 ili pristanak instruktora.
Obično se nudi: jesen

Bio 152 Biokemija i stanični metabolizam.
Detaljno ispitivanje strukture i funkcije biomolekula: kemijska i fizička svojstva proteina, ugljikohidrata i lipida, kinetika enzima i mehanizmi metabolizma ugljikohidrata, lipida i aminokiselina te metabolički odnosi organskih sustava. (Grupa A)
Preduvjeti: BIO 13 i CHEM 51 & amp 53 ili ekvivalent
Obično se nudi: proljeće

Bio 162 Molekularna biotehnologija. Ukršteni popis BME 162 i CHBE 162
Pregled ključnih aspekata molekularne biologije i inženjerskih aspekata biotehnologije. Teme predavanja uključuju molekularnu biologiju, tehnike rekombinantne DNA, imunologiju, staničnu biologiju, pročišćavanje proteina, fermentaciju, staničnu kulturu, kombinatorne metode, bioetiku i bioinformatiku s pregledom i raspravom o primarnoj literaturi. Sveobuhvatni tehnički rad o novonastaloj temi. Studenti ne mogu dobiti bodove za BME162 i BME 33. (Grupa A)
Preporuke: CHEM 1, BIO 13 ili dopuštenje instruktora.
Obično se nudi: ljeto

Bio 163 Tehnike rekombinantne DNA. Ukršteni popis CHBE163 i BME 163
Predavanje i laboratorijski tečaj osmišljeni su tako da studente upoznaju s metodama koje se koriste za proizvodnju rekombinantnih proizvoda. Predavanja pokrivaju temeljne aspekte metodologija rekombinantne DNA korištene u laboratoriju, kao i neke komercijalne primjene tehnika. Laboratorij pruža praktično iskustvo s ključnim vještinama koje se koriste u genetskom inženjeringu, uključujući izolaciju DNA, mapiranje restrikcijskih enzima, kloniranje i selekciju, ekspresiju proteina, elektroforezu u gelu, lančanu reakciju polimeraze, sekvenciranje DNA i srodne tehnike. Ne može se uzeti u kredit ako je BIO 50 uzet u kredit. (Grupa A)
Preporuke: CHEM 1, BIO 13 ili dopuštenje instruktora.
Obično se nudi: ljeto

Bio 164 Biologija mora. Ukršten kao ENV 164
Uvod na srednjoj razini u biologiju morskih organizama. Detaljno ispitivanje glavnih skupina morskih životinja i biljaka Dinamika prehrambene mreže dinamika hrane fiziološke i ekološke prilagodbe ključnim morskim staništima, uključujući duboko more, koraljne grebene, ušća rijeka i međuplimnu zonu. Utjecaj globalnog zatopljenja, zakiseljavanja oceana i prekomjernog ribolova na morske zajednice i ribarstvo. (Grupa C)
Preduvjeti: BIO 13 i BIO 14, ili ekvivalent.
Obično se nudi: proljeće

Bio 168 Biotehnološki projekti obrade Lab. Ukršteni popis BME 168 i CHBE 168
Laboratorijsko iskustvo s tehnikama u biotehnološkoj obradi: fermentacija rekombinantnih stanica E. coli, kultura stanica hibridoma, pročišćavanje proteina i antitijela i srodni analitički postupci. Laboratoriji popraćeni predavanjima i relevantnom literaturom koji pokrivaju temeljna načela. Računa se kao laboratorijski kolegij iz biologije.
Obično se nudi: TBD

Bio 169 seminar o biotehnologiji. Ukršteni popis BME 169 i CHBE 169
Tečaj seminara. Prikazani su članci u časopisima o aktualnim istraživanjima vezanim uz biotehnologiju. Vodeći istraživači na ovom području predstavljaju seminare, a studenti procjenjuju buduće smjerove istraživanja na temelju dubinskog pregleda članaka i prezentacija. (Grupa A)
Preporuke: BIO 62/162
Obično se nudi: TBD

Bio 171 Biokemija I. Unakrsno naveden kao CHEM 171
Struktura i funkcija proteina, nukleinskih kiselina, ugljikohidrata i lipida. Mehanizmi i molekularna funkcija veznih proteina, enzima i membranskih transportera. Detaljna istraživanja metaboličkih puteva i regulacija povezanih s fiziologijom i ljudskim bolestima. Preduvjeti: CHEM 51 ili dva semestra organske kemije uzeti na drugom mjestu. (Grupa A)
Preporuke: BIO 13.
Obično se nudi: proljeće

Bio 172 Biokemija II. Unakrsno naveden kao CHEM 172
Nastavak biologije 171. Jedan kolegij. (Grupa A)
Preporuke: BIO 171.
Obično se nudi: jesen

Bio 173 R za biologe.
Uvod u R, jezik i okruženje za statističko računanje i grafiku. Vještine programiranja u jeziku R razvit će se kombinacijom čitanja i rada. (Grupa Q)
Obično se nudi: TBD

Bio 174 Biomaterijali i inženjering tkiva.
Obuhvaća sintezu, karakterizaciju i funkcionalna svojstva organskih i anorganskih biomaterijala i proces tkivnog inženjeringa. Temeljna pitanja vezana uz korisnost biomaterijala istražuju se na temelju njihove biokompatibilnosti, stabilnosti, sučelja i sudbine u tijelu. Istražuju se kliničke primjene biomaterijala, kao i novi smjerovi u dizajnu i sintezi za postizanje bolje biokompatibilnosti. Također se raspravlja o metodama ispitivanja, regulatornim pitanjima, pravnim ograničenjima i novim istraživačkim smjerovima.
Preporuke: CHEM 2 ili dopuštenje instruktora.
Obično se nudi: jesen

Bio 178 Seminar u imunologiji.
Napredne teme u imunologiji. Istaknuto čitanje i rasprava o aktualnoj literaturi. Teme uključuju prezentaciju antigena. Aktivacija T-stanica, otpuštanje citokina i učinci, samoprepoznavanje i ne-samoprepoznavanje te imunopatologija HIV-a. (Grupa A)
Preporuke: BIO 104 i dopuštenje instruktora.
Obično se nudi: proljeće

Bio 179 Seminar: Biologija mora.
Istraživanje primarne znanstvene literature u područjima odabranim uz obostrani pristanak. Teme mogu uključivati ​​simbiotske interakcije, migracije i širenje, ekologiju ličinki, prehranu odraslih i biologiju kretanja, reakcije na zagađivače i fiziologiju dubokomorskih životinja. Snažan fokus na razvijanje kritičkih vještina čitanja i učinkovito pisanje kroz česte, kratke zadatke. (Grupa C)
Preporuke: Junior stand and BIO 164 ili dopuštenje instruktora.
Obično se nudi: jesen

Bio 180 Seminar iz konzervacijske biologije.
Napredne teme u biologiji očuvanja. Istaknuto čitanje i rasprava o aktualnoj literaturi. Teme će se mijenjati svake godine Primjer teme su pejzažna ekologija, dinamika i očuvanje male populacije te ekologija obnove. Detaljne opise semestralnih tečajeva potražite na web stranici odjela. (Grupa C)
Preporuke: Viši stupanj biologije iz skupine C
Obično se nudi: proljeće

Bio 181 Očuvanje tropske ekologije. Ukršten kao ENV 181
Ekologija i evolucija biološke raznolikosti u tropima. Rasprave o prezentacijama izvorne literature o određenim ekosustavima, zajednicama ili organizmima Timski dizajn istraživačkog projekta bit će dovršen tijekom dva tjedna intenzivnog terenskog rada u prosincu/siječnju u Kostariki. Sastaje se dva puta tjedno tijekom semestra, nakon čega slijedi obavezno istraživačko putovanje u Kostariku. Sredstva mogu biti na raspolaganju onima kojima je potrebna. (Grupa C)
Preporuke: BIO 14L ili ekvivalent. Potrebno je dopuštenje instruktora.
Obično se nudi: jesen- naizmjenične godine

Bio 182 Šimpanza Bihevioralna ekologija. Ukršten s ANTH 177
Napredni seminar o aktualnim temama u istraživanju ponašanja čimpanzi i bonoba. Teme mogu uključivati ​​traženje hrane, dominaciju, suradnju, adolescenciju, reprodukciju, kulturu, raspon, spoznaju, molekularnu ekologiju i društvene odnose. Razgovarajte o fleksibilnosti ponašanja čimpanzi među različitim zajednicama diljem Afrike. Naučite prikupljati i analizirati podatke o ponašanju. Usporedite ponašanje čimpanzi i bonoba s ponašanjem ljudi i ispitajte kako bi te vrste mogle poslužiti kao modeli za ljudsku evoluciju. (Grupa C)
Preduvjeti: ANTH 44/BIO 44 ili pristanak.
Obično se nudi: Fall

Bio 183 Seminar darvinske medicine.
Mehanički i evolucijski uzroci bolesti i suvremena medicinska praksa. Usredotočite se na evolucijske uzroke bolesti kao sredstvo za izoštravanje istraživačkih vještina i razumijevanje i primjenu darvinističke misli. Stvaranje i testiranje evolucijske hipoteze u usmenom i rukopisnom obliku. (Grupa C)
Preduvjeti: BIO 130 ili dopuštenje instruktora.
Obično se nudi: jesen

Bio 185 Food4All: Ekologija, tehnologija, održivost. Ukršten kao ENV 182
Interdisciplinarno ispitivanje prednosti i nedostataka dva različita pristupa zadovoljavanju rastuće globalne potražnje za hranom: organske poljoprivrede i genetskog inženjeringa. Kontrastni usjevi uzgojeni u zemljama u razvoju i industrijaliziranim zemljama služe kao studije slučaja za procjenu: (1) kako ekološko znanje čini proizvodnju hrane održivijom (2) koji postojeći i novi pristupi mogu, usprkos klimatskim promjenama, pridonijeti pouzdanoj opskrbi hranjivim tvarima hrane i (3) političke i ekonomske pokretače koji oblikuju tko ima pristup tim tehnologijama. Važan fokus je razvoj komunikacijskih vještina za pregovaranje o perspektivama dionika (uzgajivači, grupe za zagovaranje, industrija, vladine agencije). Za pojedinosti pogledajte web stranicu odjela. (Grupa C) Preporuke: Uvodna biografija ili Uvodna kemija ili ekvivalent
Obično se nudi: jesen

Bio 186 Seminar iz terenske endokrinologije.
Napredni seminar istražuje mehanicističku ulogu endokrinih sustava u koordinaciji načina na koji životinje preživljavaju, uzgajaju se i prilagođavaju se promjenjivom prirodnom okruženju. Naglasak na divljim životinjama u prirodnim uvjetima s naglaskom na rasprave primarne znanstvene literature pod vodstvom studenata koje okružuju temeljni tekst. (Grupa B)
Obično se nudi: proljeće

Bio 188 seminar iz molekularne biologije i genetike.
Aktualne teme u molekularnoj biologiji, genetici i genomici proučavane su čitanjem izvorne literature. Fokus će biti na studijama koje je Odbor za Nobelovu nagradu priznao kao ključne za modernu molekularnu biologiju i genetiku. Ove studije i trenutni pravci istraživanja koji iz njih slijede bit će obrađeni kombinacijom predavanja, razrednih rasprava i prezentacija. Odabrane teme od trenutnog interesa za obradu uključuju strukturu genoma i polimorfizme povezane s ljudskom bolešću, funkcioniranje RNK u regulaciji ekspresije gena te regulaciju staničnog ciklusa i rak. (Grupa A)
Preporuke: BIO 41 i mlađi staž ili dopuštenje instruktora.
Obično se nudi: jesen

Bio 190 DNA: Struktura-funkcija.
DNK je neophodna molekula života. Osnove strukture i funkcioniranja DNK stoga su središnje za razumijevanje molekularne genetike i genomike. U ovom tečaju se kroz predavanja i rasprave o izvornoj znanstvenoj literaturi ispituje struktura i funkcija DNK. U početku se vjerovalo da je DNK jednolična desna dvostruka spirala s ograničenom strukturnom fleksibilnošću. Međutim, sada je postalo jasno da je njegova struktura vrlo svestrana, a ta je svestranost vitalna za velike genetske procese. Teme uključuju DNA sekundarne i tercijarne strukture, DNK topologiju i topoizomeraze, mehanizme prepoznavanja proteina-DNA i strukturu kromatina kako se principi organizacije DNA koriste u ključnim genetskim transakcijama, uključujući replikaciju, transkripciju, popravak i rekombinaciju DNA. (Grupa A)
Preporuke: BIO 41 i mlađi položaj ili pristanak.
Obično se nudi: proljeće

Bio 193/194 Nezavisno istraživanje.
Najmanje petnaest sati tjedno laboratorijskog ili terenskog istraživanja, što mora uključivati ​​neovisno osmišljavanje pokusa. Studenti pišu sažetak ostvarenih istraživanja i usmeno izlažu članove odjela.
Preporuke: Druga godina ili više, i BIO 93 ili BIO 94 ili ekvivalent, i prethodno dopuštenje mentora istraživanja i koordinatora tečaja.
Obično se nudi: BIO 193-jesen, BIO 194- proljeće

Bio 195: Nezavisni studij biologije.
Istraživanje posebnih tema iz biologije kroz seminare ili vođeno individualno učenje. Preduvjet: pristanak.

Bio 196: Istraživačke teme u biologiji.
Istraživanje posebnih tema iz biologije putem seminara ili predavanja.

Bio 199 Senior Honors Thesis.
Intenzivno laboratorijsko ili terensko istraživanje, uključujući neovisno osmišljavanje eksperimenata, pismeni rad i usmenu obranu. Prijava se vrši tijekom šestog semestra studenta. U pravilu, podnositelj zahtjeva trebao je dobiti najmanje tri ocjene A prema zadovoljavanju zahtjeva koncentracije za predmet biologija i trebao bi imati kumulativni GPA od najmanje 3,30. Ovo je cjelogodišnji tečaj. Svaki semestar računa se kao 4 kredita za studentsko kreditno opterećenje. Studenti će na kraju drugog polugodišta zaraditi 8 bodova.

Diplomski tečajevi

Bio 200 Lab sastanak.
Laboratorijski sastanak profesora u odabranom odjeljku. Ovaj tečaj je samo za
članovi laboratorija i ne smiju se birati bez dopuštenja profesora. To je 0 kredita.
Obično se nudi: jesen & proljeće

Bio 201 Biološki odsjek Seminar.
Ovaj kolegij, namijenjen studentima biologije, u seminarskom obliku istražuje aktualna istraživanja iz područja biologije. Zadovoljavajuća ocjena znači pohađanje> 80% seminara.
Obično se nudi: jesen & proljeće

Bio 241 Napredna genetika: popravak DNA i uređivanje genoma.
Ovaj će tečaj podučavati trenutačno najnovije znanje o putevima popravljanja DNK koje stanica koristi za održavanje stabilnog genoma, uključujući popravke s dvostrukim prekidima, popravak jaza, popravak i replikaciju kroz DNK strukture i kromatin te posljedice neodgovarajući popravak za zdravlje stanica i početak raka. Također će obuhvatiti trenutne tehnologije uređivanja genoma, uključujući CRISPR-Cas9, isporuku gena posredovanu adenovirusom za gensku terapiju i RNAi. Tečaj će imati i komponentu predavanja i komponentu prezentacije/rasprave s naglaskom na čitanju izvornih članaka u časopisima iz ovih područja i tehnika koje se koriste za otkrića.
Obično se nudi: jesen

Bio 243 Teme u molekularnoj i staničnoj biologiji.
Teme će se birati između sljedećih i razlikovati se svake godine: popravak DNK, replikacija DNA, regulacija transkripcije gena, stanični mehanizmi održavanja stabilnosti genoma, struktura proteina, funkcija i regulacija proteina, stanična biologija signalnih putova, komunikacija između stanica i biofizikalni kontrole razvojne morfologije. Studenti će čitati i predstavljati radove iz aktualne literature. Istaknut će se nove eksperimentalne tehnike koje se koriste za odgovaranje na središnja pitanja.
(Grupa A)
Preporuke: Prethodni tečaj ćelijske i molekularne biologije, kao što je BIO 105 ili ekvivalent, i dopuštenje instruktora.
Obično se nudi: jesen

Bio 244 Diplomski seminar iz evolucijske ekologije.
Ispitivanje aktualnih tema evolucijske ekologije, uključujući koevoluciju biljaka i biljojeda, spolnu selekciju, fenotipsku plastičnost, strategije povijesti života i biologiju očuvanja. Čitanje i rasprava o primarnoj literaturi uključivat će fokus na eksperimentalne metodologije i statističke metode.
(Grupa C)
Preporuke: BIO 142 ili 143, ili ekvivalent, i dopuštenje instruktora.
Obično se nudi: proljeće

Bio 246 Teme u fiziologiji ponašanja životinja.
Ispit na diplomskoj razini aktualnih tema iz fiziologije vezanih za ponašanje životinja. Teme mogu uključivati ​​biomehaniku, neurofiziologiju, endokrinologiju i kogniciju. Studenti će čitati i predstavljati radove iz aktualne literature. Rasprave će se usredotočiti na ključne radove na tom području, kritičku procjenu podataka ili objavljena tumačenja te razumijevanje eksperimentalnih tehnika koje se koriste za odgovore na središnja pitanja. (Grupa B)
Preduvjeti: Jedan tečaj iz Bio 110, 116, 134 ili ekvivalenta, te diplomski rad ili dopuštenje instruktora.
Obično se nudi: proljeće

Bio 253 Istraživanje diplomskih studenata Rotacija-jesen.
Rotacija istraživanja prilika je za istraživanje novog područja biologije, za učenje novih tehnika i za upoznavanje s nekim istraživanjima koja su u tijeku na našem odjelu dok studenti provode intenzivna laboratorijska ili terenska istraživanja, uključujući neovisno osmišljavanje eksperimenata koji završavaju završnim usmeno izvješće. Studenti će svoje rezultate obično prezentirati u petak prije početka proljetnog semestra. Trajanje rotacije: Usmena izvješća bit će dostavljena skupini koju čine drugi studenti koji su upravo završili rotaciju, sponzorirani istraživački mentori, članovi studentskih povjerenstava, diplomski studenti i druge zainteresirane osobe.
Preporuke: Pristanak.

Bio 254 Diplomski student Istraživanje Rotacija-proljeće.
Rotacija istraživanja prilika je za istraživanje novog područja biologije, za učenje novih tehnika i za upoznavanje s nekim istraživanjima koja su u tijeku na našem odjelu dok studenti provode intenzivna laboratorijska ili terenska istraživanja, uključujući neovisno osmišljavanje eksperimenata koji završavaju završnim usmeno izvješće. Studenti će svoje nalaze obično prezentirati u petak prije početka proljetnog semestra. Trajanje rotacije: Usmena izvješća bit će dostavljena skupini koju čine drugi studenti koji su upravo završili rotaciju, sponzorirani mentori istraživanja, članovi studentskih povjerenstava, diplomirani studenti i druge zainteresirane osobe.
Preporuke: Pristanak.

Bio 255 Diplomski student Istraživačka rotacija-ljeto.
Rotacija istraživanja prilika je za istraživanje novog područja biologije, za učenje novih tehnika i za upoznavanje s nekim istraživanjima koja su u tijeku na našem odjelu dok studenti provode intenzivna laboratorijska ili terenska istraživanja, uključujući neovisno osmišljavanje eksperimenata koji završavaju završnim usmeno izvješće. Studenti će svoje nalaze obično prezentirati u petak prije početka proljetnog semestra. Trajanje rotacije: Usmena izvješća bit će dostavljena skupini koju čine drugi studenti koji su upravo završili rotaciju, sponzorirani istraživački mentori, članovi studentskih povjerenstava, diplomski studenti i druge zainteresirane osobe.
Preporuke: Pristanak.

Bio 256 magistarski rad, prva godina.
Ovaj kolegij daje kredit za istraživanje magistarskog rada prve godine diplomskog studija. Sadržaj uključuje učenje eksperimentalnog dizajna, istraživačke prezentacije i čitanje radova iz područja odabranog ThMS istraživanja.
Obično se nudi: proljeće

Bio 257 Diplomsko istraživanje i eksperimentalni dizajn.
Ovaj kolegij daje kredit za diplomski rad ili disertaciju druge godine. Sadržaj uključuje učenje eksperimentalnog dizajna, istraživačke prezentacije i čitanje radova iz područja odabranog doktorata ili ThMS istraživanja.
Obično se nudi: jesen

Bio 258 Diplomsko istraživanje i eksperimentalni dizajn, 2. godina.
Ovaj kolegij daje kredit za diplomski rad ili disertaciju druge godine. Sadržaj uključuje učenje eksperimentalnog dizajna, istraživačke prezentacije i čitanje radova iz područja odabranog doktorata ili ThMS istraživanja.
Obično se nudi: proljeće

Bio 259 Capstone Research Prijedlog i pregled.
Ovaj se kolegij sastoji od pisanja i uspješne obrane prijedloga istraživanja do kraja druge doktorske godine, u skladu sa smjernicama za diplomirane biologe.

Bio 260 Nastava biologije: Pedagogija i praksa.
Ovaj tečaj ima za cilj poboljšati profesionalni razvoj diplomiranih studenata pripremajući ih za predavanje bioloških znanosti na akademskim mjestima koja se kreću od koledža u zajednici do sveučilišta Research I. Polaznici diplomskih studija upoznat će se s pitanjima vezanim za nastavu u laboratorijskim uvjetima i na predavanjima te će primijeniti učinkovite nastavne tehnike u svojim učionicama. Sudionici programa će učiti o pedagogiji, steći praktično iskustvo u nastavi te će dobiti mentorstvo i formalnu ocjenu svoje nastave. Uvjeti tečaja osmišljeni su tako da budu dovoljno fleksibilni da se mogu pohađati uz redovne disciplinarne studije, ali da osiguraju da se polaznici rigorozno educiraju iz pedagogije specifične za biologiju.
Preporuke: Pristanak / BIO13L pomoćnici u nastavi
Obično se nudi: jesen

Bio 262 Znanstvena komunikacija.
Ovaj je tečaj osmišljen kako bi diplomiranim studentima pomogao naučiti bolje komunicirati o znanosti s javnošću, svojim kolegama znanstvenicima, zagovaračkim skupinama i agencijama za financiranje. Znanstvenici su sve više pozvani objašnjavati i zagovarati znanost različitim skupinama. Ovaj će tečaj pružiti obuku u pisanju, govoru i vještinama grafičke prezentacije u različitim formatima. Studenti će također naučiti kako učinkovito uređivati ​​i kritizirati svoj i tuđi rad. Usredotočit ćemo se na pisanje i komunikaciju u popularnom stilu kako bi studenti razvili svoje sposobnosti jasnog i logičkog prezentiranja informacija te će se vještine prirodno pretočiti u pisanje za znanstvene časopise, stipendije i prezentacije na konferencijama.
Obično se nudi: proljeće

Bio 263 Posebne teme.
Za detaljne informacije kontaktirajte odjel.

Bio 264 Molekularna biotehnologija. Ukršteni popis CHBE 262 i BME 262
Pregled ključnih aspekata molekularne biologije i inženjerskih aspekata biotehnologije. Teme predavanja uključuju molekularnu biologiju, tehnike rekombinantne DNA, imunologiju, staničnu biologiju, pročišćavanje proteina, fermentaciju, staničnu kulturu, kombinatorne metode i bioinformatiku. (Grupa A.) Uključuje semestralni tehnički projekt i usmenu prezentaciju. (Također se nudi kao niža razina.)
Obično se nudi: proljeće

Bio 291 Diplomski seminar iz molekularne i razvojne biologije A/B.
Prezentacija pojedinačnih izvješća o osnovnim temama u molekularnoj, staničnoj i razvojnoj biologiji seminarskoj skupini za raspravu i kritiku.

Bio 292 Diplomski seminar A/B.
Prezentacija pojedinačnih izvješća o osnovnim temama seminarskoj skupini radi rasprave i kritike. Za pojedinosti kontaktirajte odjel.

Bio 293 Posebne teme.
Vođeno individualno proučavanje odobrene teme.

Bio 294 Posebne teme.
Vođeno individualno proučavanje odobrene teme.

Bio 295 Magistarski rad.
Vođeno istraživanje o temi koja je odobrena kao prikladan predmet za magistarski rad.

Bio 296 Magistarski rad.
Vođeno istraživanje o temi koja je odobrena kao prikladan predmet za magistarski rad.

Bio 297 doktorska disertacija.
Vođeno istraživanje na temu prikladnu za doktorsku disertaciju.

Bio 298 doktorska disertacija.
Vođeno istraživanje na temu prikladnu za doktorsku disertaciju.


Inzulin

Langerhansovi otočići u gušterači proizvode inzulin i glukagon

Inzulin se proizvodi u Langerhansovim otočićima, malim skupinama stanica koje se pojavljuju isprepletene unutar egzokrinog gušterače. Na ovoj je slici jedan otočić prikazan u središtu, a tangencijalni presjek preko drugog vidi se u donjem desnom kutu. Dva otočića ugrađena su u "crveno more" egzokrinog tkiva gušterače.

O funkciji egzokrinog gušterače - lučenju probavnih enzima i bikarbonata u tanko crijevo - raspravljalo se na slajdu 1.6.7. Produkti stanica otočića izlučuju se u krvotok pa otočići zajedno funkcioniraju kao endokrina žlijezda. Među nekoliko vrsta stanica koje se nalaze na otočićima, β-stanice proizvode inzulin, dok α-stanice proizvode glukagon.

Malo povijesti: pročišćavanje inzulina - problem

Prilikom pročišćavanja proteina od interesa iz nekog organa, standardna je praksa prvo usitniti tkivo homogenizatorom, a zatim homogenat podvrgnuti različitim postupcima frakcioniranja kako bi se postupno obogaćivao protein, sve dok ne bude dovoljno čist. S tkivom gušterače, homogenizacija oslobađa velike količine proteaza iz stanica egzokrine žlijezde, ti će enzimi usitniti bilo koji drugi protein koji se nalazi u homogenatu prije nego što se može pročistiti. Nakon što je prepoznato da otočići gušterače moraju sadržavati antidijabetički hormon, proteaze prisutne u homogenatima gušterače spriječile su početne pokušaje njegovog pročišćavanja. 85

Pročišćavanje inzulina - Bantingova otopina

Svijetla ideja koja je prevladala ovaj problem dogodila se, jedne od njegovih neprospavanih noći, mladom liječniku po imenu Frederick Banting. Odmah je odlučio nastaviti s tom idejom na Sveučilištu u Torontu, gdje mu se u tom nastojanju pridružio mlađi kolega Charles Best.

Prije je kod ljudi primijećeno da je začepljenje kanala gušterače izazvalo dugotrajno samouništenje tkiva egzokrine gušterače, dok se pritom štede otočići gušterače. Hiriranje je kirurški opstruiralo kanale gušterače pokusnih životinja kako bi izazvalo uništavanje tkiva egzokrine žlijezde. Izvor zagađujućih proteaza je tako uklonjen, a Banting i njegovi kolege uspjeli su izvući i pročistiti inzulin s otočića koji su ostali netaknuti unutar biokemijski inertnog ožiljnog tkiva koje je zamijenilo egzokrinu gušteraču.

Vrijedi napomenuti da Banting i njegove kolege nisu nastavili s patentom, već su slobodno podijelili svoje otkriće, potičući sve ostale da ga koriste. Ovaj velikodušni čin osigurao je da se svjetski dijabetičari uskoro opskrbe inzulinom.

Povijesna napomena: Norman Bethune, slavni Bantingov razrednik

Povijesno je zanimljivo, ali nije relevantno za glavni predmet, jer je jedan od Bantingovih kolega na medicinskoj školi bio Norman Bethune, nadareni kirurg koji je izumio mnoge kirurške instrumente i uveo mobilne jedinice za transfuziju krvi u španjolskom građanskom ratu. Nakon toga pridružio se oružanoj jedinici Komunističke partije Kine koja je sudjelovala u kinesko-japanskom ratu.

Slika lijevo prikazuje Bethune kako izvodi operaciju u improviziranoj bolnici na kineskom selu. Tijekom jedne takve operacije Bethune je dobio bakterijsku infekciju kojoj je kasnije podlegao. Slika desno prikazuje Bethuneino rodno mjesto u gradu Gravenhurst, koje se nalazi u regiji Muskoka u Ontariju. Sada je muzej i vrijedi ga posjetiti.

Struktura inzulina i njegovih prekursora (1)

Molekula inzulina sastoji se od dva peptidna lanca, koji se drže zajedno s dva disulfidna mosta. Slijed inzulina bio je prvi niz proteina koji je ikada utvrđen, a metodologiju za ovaj podvig razvio je gospodin s podrugljivim osmijehom, Frederick Sanger.

Sanger je nastavio razvijati slične genijalne metode za sekvenciranje RNA i DNA. Njegov vlastiti prikaz ovih otkrića [85], prikladno naslovljen "Sljedovi, sekvence i sekvence", prilično je duhovit i vrijedan čitanja.

Struktura inzulina i njegovih prekursora (2)

Pre-proinzulin je primarni produkt prevođenja, jer otječe iz ribosoma na membrani grubog endoplazmatskog retikuluma. Još uvijek sadrži signalni peptid N-terminala i nedostaju mu disulfidni mostovi. Signalni peptid se odcjepljuje, a disulfidne veze nastaju na putu od ER preko Golgijevog aparata do sekretornih mjehurića. C-peptid se također odcjepljuje, ali ostaje unutar mjehurića i izlučuje se zajedno s inzulinom.

C-peptid se dugo vremena smatrao fiziološki nevažnim, koristio se samo kao dijagnostički parametar za procjenu rezidualne sekrecijske funkcije β-stanica u dijabetičara tipa 2. Međutim, nekoliko nedavnih eksperimentalnih studija podržava ideju da je sam C-peptid aktivan kao faktor rasta, te da njegov nedostatak u šećernoj bolesti tipa 1 doprinosi razvoju dugoročnih komplikacija kod dijabetesa. Na staničnim su površinama okarakterizirana zasićena mjesta vezanja, što upućuje na postojanje specifičnog receptora, međutim, nijedan receptor još nije pročišćen. U malim pilot-studijama na dijabetičarima tipa 1 primijećeni su blagotvorni učinci kada je inzulin nadopunjen C-peptidom. Međutim, ove studije još nisu prevedene u rutinsku terapiju dijabetesa [86].

Nizovi humanih, svinjskih i goveđih inzulina

Do kasnih 1980 -ih inzulini svinja i krava bili su temelj supstitucijske terapije inzulinom. Oni su potpuno aktivni kod ljudi, ali se razlikuju od humanog inzulina u jednoj ili tri aminokiselinske pozicije. Ta razlika može potaknuti stvaranje antitijela koja vežu i inaktiviraju inzulin. Rekombinantno izražen humani inzulin zamijenio je životinjske inzuline u terapiji, što je u velikoj mjeri otklonilo ovaj problem. 86

Izlučivanje inzulina u β-stanici kontrolira glukoza, a potiče ga depolarizacija membrane

Dok inzulin kontrolira brzinu unosa glukoze u mnogim tkivima, β-stanice, koje kontroliraju oslobađanje inzulina, same preuzimaju glukozu na način neovisan o inzulinu, pa brzina preuzimanja stanica jednostavno ovisi o razini glukoze u plazmi. Unutar β-stanica, glukoza prolazi kroz razgradnju, što povećava staničnu razinu ATP-a. ATP se tada veže za receptor sulfoniluree, koji opet zatvara kalijev kanal povezan s njim. To dovodi do povećanja membranskog potencijala, koji aktivira Ca + + kanal s naponom. Ulazak Ca + + u stanicu izaziva egzocitozu inzulina i C-peptida.

Glukoza nije jedini supstrat koji se može razgraditi da bi se dobio ATP, pa ne čudi što će neke aminokiseline i masne kiseline također potaknuti lučenje inzulina. Osim toga, nekoliko vrsta receptora na staničnoj površini doprinosi aktivaciji lučenja inzulina na način koji ne ovisi o razgradnji supstrata.

Receptor sulfoniluree kontrolira povezani kalijev kanal

Ova slika ilustrira kako polipeptidni lanci receptora sulfoniluree i povezanog „unutrašnjeg ispravljača“ Kir kanal prelazi staničnu membranu. N-kraj receptora za sulfonilureju nalazi se izvanstanično. NBF1 i NBF2 su nabori za vezivanje nukleotida, odnosno konzervirani motivi proteinske sekvence koji su uključeni u vezanje ATP-a.

Shema prikazuje jedan Kir molekule, međutim, funkcionalni K + kanal sastoji se od četiri Kir podjedinice. Cijeli ansambl Kir a podjedinice receptora sulfonilureje nazivaju se KATP kanal.

KATP kanali također reguliraju ton glatkih mišićnih stanica

KATP kanali služe u više fizioloških uloga. U stanicama glatkih mišića krvnih žila, KATP kanali reguliraju snagu kontrakcije. Trajna kontrakcija mišićne stanice smanjit će njezinu razinu ATP -a, što će potaknuti disocijaciju ATP -a iz receptora sulfoniluree i otvoriti povezani Kir kanal. Povećanje propusnosti K + smanjit će membranski potencijal i inhibirati aktivaciju kalcijevih kanala s naponom, što će, pak, inhibirati kontrakciju stanica. Ovaj mehanizam štiti stanicu od pretjeranog napora: kada se iscrpi ATP, otvor KATP kanali će uzrokovati da stanica ignorira daljnje signale kalcija i obustavi kontrakciju sve dok ne dođe do daha i ne napuni ATP.

Lijekovi koji umanjuju učinak ATP -a na receptor sulfoniluree zadržat će Kir otvaraju i potiču opuštanje vaskularnih glatkih mišićnih stanica. Ovo je učinkovito sredstvo za snižavanje krvnog tlaka.

Tolbutamid potiče zatvaranje KATP kanal

Receptor sulfoniluree je tako nazvan jer reagira na derivate sulfoniluree kao što je tolbutamid. Učinak tolbutamida pojačava učinak ATP -a, pa određena razina glukoze/ATP rezultira lučenjem više inzulina. Ovo je koristan terapijski princip kod dijabetesa tipa 2, sve dok pacijentove β-stanice ostanu funkcionalne. Nedjelotvoran je kod dijabetesa tipa 1 jer se β-stanice u tom stanju uništavaju (vidi poglavlje 14).

Lijekovi diazoksid i minoksidil sadrže strukturno slične dijelove, ali inhibiraju receptor sulfoniluree. Koriste se za izazivanje vaskularne relaksacije, ali diazoksid posebno smanjuje i lučenje inzulina kao nuspojavu. Lijek iptakalim navodno aktivira vaskularni KATP kanal, ali inhibira onaj na β-stanicama, to bi kombiniralo dva korisna učinka. Iptakalim vjerojatno izravno stupa u interakciju s K.ir kanal, a ne sa receptorom za sulfonilureju.

Inzulinski receptor je receptorska tirozin kinaza

Inzulinski receptor nalazi se na površini svih tjelesnih stanica koje reagiraju na hormon. Najveća gustoća receptora nalazi se na stanicama jetre, više od polovice inzulina koji gušterača oslobađa hvataju receptori u jetri (sjetite se da se venska krv iz gušterače odvodi u portalnu venu, vidi slajd 1.6.2 ).

Inzulinski receptor nalazi se u citoplazmatskoj membrani, to je receptorska tirozin kinaza. Osim inzulina, ljudski hormon rasta i mnogi drugi faktori rasta imaju receptore ove vrste. Receptorske tirozin kinaze jedna su od glavnih funkcionalnih klasa hormonskih receptora.

Receptorska tirozin kinaza ima dvije funkcionalne domene. Izvanstanična domena veže se za hormon. To uzrokuje konformacijsku promjenu cijelog receptora, koji aktivira domenu unutarstanične proteinske tirozin kinaze. Aktivirani receptor veže jedan ili više srodnih proteinskih supstrata, koje zatim fosforilira na specifičnim ostacima tirozina. Fosforilirani supstrati napuštaju receptor i stupaju u interakciju s nizvodnim adapterskim proteinima, koji zatim pokreću različite unutarstanične signalne kaskade.

Inzulinski receptor prvo se fosforilira, a zatim i niz proteina supstrata receptora inzulina

U slučaju inzulinskih receptora, prva meta za fosforilaciju je druga molekula receptora inzulina, međusobna fosforilacija dva receptora zaključava oba u aktivnu konformaciju. Nakon toga, molekule receptora fosforiliraju niz regulatornih proteina, koji se nazivaju supstrati inzulinskih receptora (IRS).

Učinci inzulina na sintezu glikogena

Učinak inzulina na sintezu glikogena posreduje se kaskadom koja uključuje fosforilirani supstrat receptora inzulina 1 (IRS-1), fosfatidilinozitol-3-kinazu (PI-3K) i protein kinazu B, koja fosforilira i time inaktivira glikogen sintazu kinazu 3 Ovo rezultira manjom fosforilacijom glikogen sintaze Sam glikogen sintaza će se stoga ostaviti u defosforiliranom, aktivnom stanju.

Inzulin također aktivira fosfodiesterazu, koja snižava cAMP i time također utječe na fosforilaciju glikogen sintaze i fosforilaza kinaze (vidi slajd 8.4.2). Ovaj učinak posreduje i protein kinaza B, ali točna molekularna kaskada od PKB do fosfodiesteraze nije jasna.

Uloga inzulina u transportu glukoze

Aktivni transport Olakšan transport
inzulin neovisan tanko crijevo, bubrežni tubuli mozga, β-stanica, crvenih krvnih stanica, rožnice i očne leće
inzulinski ovisni nikada mišića, masti, većine drugih tkiva

Mozak mora nastaviti raditi sve vrijeme ovisno o glukozi i može ga uzeti iz krvi sa ili bez inzulina. Nasuprot tome, većina drugih tkiva može lakše zamijeniti glukozu drugim supstratima bogatim energijom. Unos glukoze u stanice tih tkiva ovisi o inzulinu. Kada je opskrba glukozom niska, smanjuje se i lučenje inzulina. Prestaje apsorpcija glukoze u tkivima ovisnim o inzulinu, što čuva glukozu u mozgu.

Ako glukoza u krvi padne na pretjerano niske vrijednosti - to stanje se naziva hipoglikemija - mozak više neće uspijevati dobiti dovoljno glukoze, što će dovesti do nesvijesti i može dovesti do oštećenja mozga i smrti.

Inzulin potiče apsorpciju glukoze povećavajući površinsku izloženost transportera GLUT 4

Razlika između inzulinski ovisnog i neovisnog unosa korelira s različitim podtipovima GLUT transportera. Glavni tip ovisan o inzulinu je GLUT 4, dok su GLUT 1 i 2 neovisni o inzulinu. Transporteri GLUT4 podliježu reverzibilnoj translokaciji između citoplazmatske membrane i unutarstaničnih mjehurića za pohranu. Očito je da samo transporteri koji trenutno borave u staničnoj membrani mogu transportirati glukozu. Migracija transportera kontrolira se inzulinski ovisnom fosforilacijom citoskeletnih proteina nizvodno od protein kinaze B.

Transporteri neovisni o inzulinu ostaju u staničnoj membrani cijelo vrijeme. U šećernoj bolesti ćelije s unosom glukoze ovisne o inzulinu doživjeti će gladovanje glukozom, dok će one s unosom neovisnim o inzulinu biti izložene preopterećenju glukozom.

Transkripcijska regulacija inzulinom

Osim što regulira aktivnost prethodno formiranih enzima i transportera putem fosforilacije, inzulin također regulira de novo ekspresiju proteina na razini transkripcije.

Proteini koji sudjeluju su brojni i svi imaju prikladno intrigantna i zagonetna imena - na primjer, "Sos" je skraćenica za "sin sedmoro djece" - ali ovdje nećemo ulaziti u detalje.


Hormonska regulacija starenja lista putem integracije razvojnih i stresnih signala

Starenje lišća genetski je kontrolirani program demontaže koji omogućuje biljkama da učinkovito premjeste hranjive tvari u nove rastuće potone. Uključuje značajno metaboličko reprogramiranje na čije vrijeme utječu razvojni i okolišni signali. Odavno je poznato da biljni hormoni utječu na vrijeme starenja lista, ali također utječu na razvoj biljaka i reakcije na stres. Stoga je bilo teško razaznati kako različiti hormoni reguliraju početak i napredovanje starenja lista, tj. Utječu li izravno na starenje lišća ili na njega neizravno utječu promjenom razvojnog programa ili promjenom reakcije biljaka na stres. Ovdje pregledavamo istraživanja o hormonskoj regulaciji starenja lista i predlažemo da hormoni utječu na starenje kroz različite reakcije na razvojne i okolišne signale. Predlažemo da starenje lista strogo ovisi o razvojnim promjenama, nakon čega se može izazvati starenje, ovisno o vrsti hormonskih znakova i znakova okoliša.

Ovo je pregled sadržaja pretplate, pristup putem vaše ustanove.


Spavanje utječe na hormone koji utječu na regulaciju glukoze i kontrolu apetita

Vremenska organizacija oslobađanja proturegulacijskih hormona hormona rasta (GH) i kortizola, kao i oslobađanja hormona koji imaju važnu ulogu u regulaciji apetita, poput leptina i grelina, djelomično ovisi o vremenu spavanja, trajanju i kvaliteti. Tolerancija glukoze i lučenje inzulina također su značajno modulirani ciklusom spavanja i budnosti [1]. Sklonost spavanju i arhitektura sna s druge strane kontroliraju se interakcijom dva mehanizma za praćenje vremena u središnjem živčanom sustavu, cirkadijalne ritmičnosti (tj. Intrinzični učinci biološkog vremena, bez obzira na stanje spavanja ili budnosti) i homeostaze spavanja i budnosti (npr. mjera trajanja prethodnog budnosti, bez obzira na doba dana).

Cirkadijalna ritmičnost je endogena oscilacija s gotovo 24-satnim razdobljem nastalim u suprahijazmatskim jezgrama hipotalamusa. Sposobnost SCN jezgri da generira cirkadijski signal ne ovisi o interakciji stanica i sinkronizaciji. Umjesto toga, pojedinačne SCN stanice u kulturi mogu generirati cirkadijalne neuronske signale [2]. Generiranje i održavanje cirkadijalnih oscilacija u SCN neuronima uključuje niz gena takta (uključujući najmanje per1, po 2, per3, cry1, cry2, tim, sat, B-mal1, CKI ε/δ), često spominjane to kao �nonical ’, koji međusobno djeluju u složenoj povratnoj petlji transkripcije/prijevoda [3, 4]. Cirkadijalno vrijeme prenosi se na druga područja mozga i na periferiju putem izravnih neuronskih veza s drugim dijelovima hipotalamusa, putem kontrole simpatičke živčane aktivnosti i putem hormonskih signala, uključujući melatonin. Molekularni i neuronski mehanizmi koji mjere trajanje prethodnog buđenja i stoga su odgovorni za homeostatičku kontrolu sna nisu do kraja razjašnjeni. Ljudski san sastoji se od sna s brzim kretanjem očiju (REM) i sna bez REM-a. Duboko ne-REM spavanje karakteriziraju ‘ usporeni valovi ’ u elektroencefalogramu (EEG), koji odražavaju način sinkronog ispaljivanja talamokortikalnih neurona. Intenzitet sna koji nije REM može se kvantificirati sporim valovitim djelovanjem (SWA EEG spektralna snaga u frekvencijskom području 0,5 𠄴 Hz). Spori valovi veće amplitude i veće pravilnosti odražavaju se u većem SWA -u i u dubljem snu. Budući da se SWA smanjuje tijekom razdoblja spavanja, veći je nakon nedostatka sna (tj. Produljeno budnost) i niži kada je razdoblje buđenja prekinuto dugim drijemanjem (tj. Kraćim budnim stanjem), SWA se smatra glavnim markerom homeostatskog sna pritisak. Konvergentni dokazi ukazuju na adenozin, inhibitorni neurotransmiter, u homeostazi u snu kod sisavaca [5]. Dugotrajno buđenje rezultira povećanjem razine izvanstaničnog adenozina, koji dijelom proizlazi iz razgradnje ATP -a, a razina adenozina se smanjuje tijekom sna [6]. Antagonist receptora adenozina, kofein, inhibira SWA [7]. Predloženo je da obnova energije mozga tijekom SWS -a uključuje obnavljanje zaliha glikogena [8]. Rezultati pokusa koji testiraju ovu hipotezu bili su različiti. Nedavna i dobro podržana hipoteza o homeostazi spavanja je da je razina SWA-a u ranom snu funkcija jačine kortikalnih sinapsi razvijenih tijekom budnosti i da pad SWA-a tijekom razdoblja spavanja odražava smanjenje tih sinapsi [9] .

Glavni mehanizmi pomoću kojih se na periferne fiziološke sustave ostvaruju modulacijski učinci cirkadijalne ritmičnosti i homeostaze u budnom stanju uključuju modulaciju čimbenika koji aktiviraju i inhibiraju hipotalamus koji kontroliraju oslobađanje hormona hipofize te modulaciju simpatičke i parasimpatičke živčane aktivnosti.

Relativni doprinosi cirkadijskog signala u odnosu na homeostatski tlak spavanja variraju od endokrine osi do endokrine osi. Dobro je dokumentirano da je GH hormon koji se u biti kontrolira homeostazom spavanja i budnosti. Uistinu, u muškaraca se najviše reproducirajući puls GH javlja ubrzo nakon početka sna, tijekom sporovalnog sna (SWS, faze 3 i 4) kada je SWA visok. I kod mladih i kod starijih muškaraca postoji odnos##x02018doza-odgovor ’ između SWS-a i noćnog oslobađanja GH. Kad se razdoblje spavanja pomakne, glavni puls GH se također pomiče, a noćno oslobađanje GH tijekom nedostatka sna je minimalno ili iskreno izostaje. Ovaj utjecaj pritiska spavanja na GH osobito je jasan kod muškaraca, ali se može otkriti i kod žena.

24-satni profil kortizola karakterizira ranojutarnji maksimum, opadajuće razine tijekom dana, razdoblje minimalnih razina u večernjim satima i prvom dijelu noći, koje se naziva i razdoblje mirovanja, te nagli porast cirkadijana tijekom kasnijeg razdoblja dio noći. Manipulacije ciklusom spavanja i budnosti samo minimalno utječu na valni oblik profila kortizola. Početak sna povezan je s kratkotrajnom inhibicijom lučenja kortizola koja se možda ne može otkriti kada se ujutro započne spavanje, tj. Na vrhuncu kortikotropne aktivnosti. Buđenja (posljednja, kao i tijekom razdoblja spavanja) dosljedno izazivaju puls u lučenju kortizola. Stoga je ritam kortizola prvenstveno kontroliran cirkadijalnom ritmičnošću. Skromni učinci nedostatka sna jasno su prisutni kao što će biti prikazano u nastavku.

24-satni profili dvaju hormona koji igraju važnu ulogu u regulaciji apetita, leptina, hormona sitosti koji luče adipociti i grelina, hormona gladi koji se oslobađa prvenstveno iz želučanih stanica, također su pod utjecajem sna. Profil ljudskog leptina uglavnom ovisi o unosu obroka i stoga pokazuje jutarnji minimum i rastuće razine tijekom dana, što kulminira noćnim maksimumom. Pod kontinuiranom enteralnom prehranom, uvjetom stalnog unosa kalorija, opaža se povišenje leptina povezano sa spavanjem, bez obzira na vrijeme spavanja. Razina grelina brzo se smanjuje nakon uzimanja obroka, a zatim se povećava u očekivanju sljedećeg obroka. Koncentracije leptina i grelina veće su tijekom noćnog sna nego tijekom budnosti. Unatoč nedostatku unosa hrane, razine grelina smanjuju se u drugom dijelu noći što ukazuje na inhibitorni učinak sna po sebi. U isto vrijeme, leptin je povišen, možda za sprječavanje gladi tijekom gladovanja preko noći.

Mozak gotovo u potpunosti ovisi o energiji glukoze i glavno je mjesto odlaganja glukoze. Stoga nije iznenađujuće da velike promjene u moždanoj aktivnosti, poput onih koje su povezane s prijelazima spavanja-budnosti i budnosti-sna, utječu na toleranciju glukoze. Iskorištenost cerebralne glukoze predstavlja 50% ukupnog tjelesnog izlučivanja glukoze tijekom gladovanja i 20 �% nakon obroka. Tijekom sna, unatoč produljenom postu, razine glukoze ostaju stabilne ili padaju minimalno, za razliku od jasnog smanjenja tijekom posta u budnom stanju. Dakle, mehanizmi koji djeluju tijekom sna moraju intervenirati kako bi spriječili pad razine glukoze tijekom posta tijekom noći. Eksperimentalni protokoli koji uključuju intravenoznu infuziju glukoze konstantnom brzinom ili kontinuiranu enteralnu prehranu tijekom sna pokazali su da se tolerancija na glukozu pogoršava kako večer napreduje, dostiže minimum oko sredine sna, a zatim se poboljšava kako bi se vratila na jutarnju razinu [10, 11]. Tijekom prvog dijela noći smanjena tolerancija na glukozu posljedica je smanjene iskorištenosti glukoze u perifernim tkivima (posljedica opuštanja mišića i brzih hiperglikemijskih učinaka lučenja GH-a u snu) i u mozgu, što je pokazano studijama snimanja PET-om koje su pokazale 30 �% smanjenje unosa glukoze tijekom SWS -a u odnosu na buđenje ili REM spavanje. Tijekom drugog dijela noći ti učinci nestaju jer dominiraju lagani non-REM san i REM san, veća je vjerojatnost da će se dogoditi buđenja, GH se više ne luči i povećava se osjetljivost na inzulin, odgođen učinak niske razine kortizola tijekom večeri i rani dio noći.

Ovi važni modulirajući učinci sna na hormonalnu razinu i regulaciju glukoze ukazuju na to da gubitak sna može imati štetne učinke na endokrinu funkciju i metabolizam.Tek tijekom posljednjeg desetljeća pojavio se značajan broj dokaza koji podupiru ovu hipotezu. Doista, raniji rad uključivao je samo uvjete potpunog nedostatka sna koji su nužno kratkoročni i stoga sumnjive dugoročne kliničke implikacije. Novija usmjerenost na visoko rašireno stanje kroničnog djelomičnog nedostatka sna rezultirala je velikom ponovnom procjenom važnosti sna za zdravlje, a posebno za rizik od pretilosti i dijabetesa. U dva odjeljka u nastavku najprije sažimamo dokaze iz epidemioloških studija, a zatim dokaze iz laboratorijskih studija.


Nedavni napredak u transportu aminokiselina sisavaca

Tijekom posljednja četiri desetljeća transportni sustavi aminokiselina sisavaca opisani su na staničnoj razini kroz opća svojstva kao što su ovisnost o ionima, kinetika, specifičnost supstrata, regulacija aktivnosti i brojne druge karakteristike. Ove su studije dopustile definiranje više transportnih sustava za neutralne, anionske i kationske aminokiseline. Svaki sustav je različit, ali pokazuje specifičnost podloge koja se preklapa. Izravno mjerenje prijevoza omogućilo je prikupljanje mnoštva informacija o regulaciji ukupne aktivnosti, ali temeljni molekularni mehanizmi nisu istraženi zbog nedostatka odgovarajućih alata. Nedavna istraživanja namijenjena dobivanju ovih alata pokazala su se plodnima, a polje transporta aminokiselina očito ulazi u novu eru. U bliskoj budućnosti, svojstva transportera kao što su hormonska regulacija, adaptivna kontrola, ovisnost o ionima i trans-učinci proučavat će se na molekularnoj razini ispitivanjem mRNA ili sadržaja proteina te analizom rezultata dobivenih s promijenjenim strukturama proteina nakon mutageneze usmjerene na mjesto . Identifikacija specifičnih proteina povezanih s već dobro opisanim aktivnostima pružit će odgovore na dosad netestirana pitanja. Na primjer, je li Na (+)-neovisan transport posredovan istim proteinima koji posreduju u preuzimanju ovisnom o Na (+), osim što njihova funkcija u ovom načinu rada ne zahtijeva vezanje natrija? Koji je proteinski sastav transportera aminokiselina? Kao što je gore objašnjeno, novi dokazi ukazuju na to da transportni proteini imaju različitu molekularnu strukturu, 12 naspram 1 transmembranske domene, ili da postoje kao heterodimeri ili heterotetrameri. Identifikacija određenih transportnih proteina i kloniranje odgovarajućih gena također će pružiti vrijedne informacije o brojnim nasljednim bolestima za koje se smatra da su uzrokovane nedostacima u sintezi ili funkciji transportera. Prilika da postavimo ova pitanja zasigurno će izazvati ponovno zanimanje za područje transporta aminokiselina i dovesti do uzbudljivog napretka u našem znanju.


Gledaj video: Biologija. SŠ - Regulacija aktivnosti gena (Kolovoz 2022).