Informacija

12.4: Evolucija modernih sisavaca - biologija

12.4: Evolucija modernih sisavaca - biologija



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Zašto toliko različitih vrsta velikih sisavaca?

Slonovi, zebre, gazele, žirafe, nosorozi, lavovi i nilski konj, da navedemo samo neke od afričkih životinja. Svaka vrsta mora imati svoju nišu, inače ne bi mogla postojati. Dakle, svaka vrsta mora imati ulogu unutar svog ekosustava.

Evolucija modernih sisavaca

Razdoblje krede završilo je još jednim masovnim izumiranjem. To se dogodilo prije oko 65 milijuna godina. Svi su dinosauri u to vrijeme izumrli. Je li izumiranje dinosaura omogućilo sisavcima da preuzmu vlast?

Tradicionalni pogled

Znanstvenici su dugo pretpostavljali da je izumiranje dinosaura otvorilo mnoge niše za iskorištavanje sisavaca. Vjerojatno je to dovelo do eksplozije novih vrsta sisavaca u ranoj kenozojskoj eri. Nađeno je nekoliko fosila sisavaca iz ranog kenozoika koji podržavaju ovu teoriju. Čak i tako, donedavno je još uvijek bio široko prihvaćen.

Pogled sa supersree drveća sisavaca

Godine 2007. međunarodni tim znanstvenika usporedio je DNK gotovo svih poznatih vrsta živih sisavaca. Koristili su podatke za stvaranje nadstablo evolucije sisavaca. Superstablo pokazuje da su se placentalni sisavci počeli diverzificirati već prije 95 milijuna godina.

Što objašnjava raznolikost sisavaca mnogo prije izumiranja dinosaura? Što se još događalo u to vrijeme? Jedna promjena bila je pad temperature Zemlje. Ovo je možda pogodovalo endotermički sisavci više ektotermni dinosaura. U to vrijeme širile su se i cvjetnice. Možda su osigurali novu i obilnu hranu za male sisavce ili njihov plijen insekata.

Nadstablo također pokazuje da se još jedna velika diverzifikacija sisavaca dogodila prije oko 50 milijuna godina. Ponovno, klimatske promjene u svijetu mogle su biti jedan od razloga. Ovaj put je Zemljina temperatura porasla. Toplija temperatura dovela je do veće raznolikosti biljaka. To bi značilo više hrane za sisavce ili njihov plijen.

Sažetak

  • Nadstablo sisavaca pokazuje da su se placentni sisavci počeli diverzificirati već prije 95 milijuna godina.

Pregled

  1. Što je naddrvo sisavaca?
  2. Objasnite zašto je izumiranje većine terapsida možda omogućilo evoluciju sisavaca.
  3. Što objašnjava raznolikost sisavaca mnogo prije izumiranja dinosaura?

Sisavci ' brza evolucija nakon izumiranja dinosaura

Bio je to događaj koji je promijenio život. Prije otprilike 66 milijuna godina, krajem razdoblja krede, asteroid je udario u Zemlju, izazivajući masovno izumiranje koje je ubilo dinosaure i oko 75% svih vrsta. Sisavci su nekako preživjeli, napredovali i postali dominantni na cijelom planetu. Sada imamo nove tragove o tome kako se to dogodilo.

Dr Steve Brusatte, paleontolog sa Sveučilišta u Edinburghu u Velikoj Britaniji, koji je prethodno proučavao izumiranje dinosaura, nastojao je razumjeti kako je ovaj događaj utjecao na sisavce i njihovu evoluciju.

'Htio sam saznati gdje sisavci žive, koje su im navike ... i kako je ovo uzbudljivo razdoblje evolucije postavilo pozornicu za veliku raznolikost sisavaca koja postoji danas', rekao je.

Njegov je rad otkrio da je, iako su mnogi sisavci izbrisani dinosaurima, došlo i do povećanja raznolikosti i obilja onih koji su preživjeli.

U sklopu četverogodišnjeg projekta BRUS koji je završio u ožujku, dr. Brusatte i njegov tim prikupili su nove fosile koji datiraju od prvih milijun godina nakon izumiranja, za koje se smatra da je trajalo oko 60.000 godina, i sastavili obiteljsko stablo rani sisavci.

Lovili su fosile u američkom Novom Meksiku, za koji se zna da ima najbolje zapise uzoraka kralježnjaka iz tog razdoblja. Prikupili su nekoliko novih fosila, uključujući dosad nepoznatu Kimbetopsalis simmonsae, vrstu sličnu dabru koja je živjela prvih nekoliko stotina tisuća godina nakon izumiranja.

Tim je također posjetio muzeje kako bi istražio fosilne zbirke, što im je omogućilo da detaljno opišu značajke nekoliko važnih vrsta sisavaca, poput vrste Periptychus, jednog od prvih sisavaca koji je uspio nakon udara asteroida.

Uzorci koje su analizirali također pružaju uvid u to kako su sisavci koji žive odmah nakon izumiranja povezani sa suvremenim.

'Neki od današnjih poznatih sisavaca, poput skupina koje su kasnije evoluirale u konje ili šišmiše, započele su ubrzo nakon izumiranja, a vjerojatno i kao izravni rezultat toga', rekla je dr. Brusatte.

Rad podržava sve veći broj istraživanja koja pokazuju da kada su dinosauri zbrisani nije se radilo samo o slučaju da je jedna skupina životinja uginula, a druga preuzela kako se ranije mislilo.

Činilo se da su manji sisavci bolje opremljeni za preživljavanje jer su se, na primjer, lakše skrivali, a oni s raznovrsnom prehranom mogli su se brže prilagoditi, rekla je dr. Brusatte.

'Ne postoji jedan čarobni razlog zašto su neki od njih živjeli, a drugi umrli', rekao je. 'Vjerojatno je bilo slučajnosti i slučajnosti jer su se stvari tako brzo promijenile nakon udara asteroida.'

Tim je bio iznenađen kada je saznao koliko su brzo sisavci evoluirali nakon izumiranja. Iako su prvi sisavci nastali u isto vrijeme kad i rani dinosauri-prije više od 200 milijuna godina-ostali su mali, otprilike veličine jazavaca, kada su postojali zajedno.

Nekoliko stotina tisuća godina nakon nestanka dinosaura, postojale su mnogo veće vrste veličine krava. 'Sisavci su samo iskoristili priliku i počeli se jako brzo razvijati', rekla je dr. Brusatte.

Način na koji su se nosili s klimatskim promjenama ostaje misterija. Nakon udara asteroida, uslijedilo je nekoliko godina neposrednog hlađenja, nakon čega je uslijedilo nekoliko tisuća godina globalnog zatopljenja gdje su temperature skočile za 5 ° C. Zatim su tijekom sljedećih 10 milijuna godina temperature pale, iako je osnovna temperatura još uvijek bila mnogo toplija nego danas.

U budućnosti, dr. Brusatte i njegov tim žele saznati kako su temperaturne varijacije utjecale na sisavce - jesu li promijenile veličinu, proširile ili povukle svoj raspon i jesu li, na primjer, neke vrste izumrle.

'Želimo znati ove stvari kako bismo razumjeli klimatske promjene u današnjem svijetu', rekla je dr. Brusatte. 'Samo moramo prikupiti još fosila.'

No, nije samo izumiranje dinosaura utjecalo na evoluciju i uspon sisavaca - drugi okolišni čimbenici također su mogli odigrati važnu ulogu.

Promjena vegetacije dogodila se u posljednjih 10 -ak milijuna godina krede, kada su cvjetnice, poput listopadnog drveća, postale uobičajenije od prethodno rasprostranjenih četinjača i paprati. Stanište životinja postalo bi složenije jer listopadno drveće ima razrađenu krošnju i podstrijet.

'Čak i da dinosauri nisu izumrli, sisavci bi ionako napredovali zbog promjene šumskog okruženja', rekla je paleontologinja profesorica Christine Janis sa Sveučilišta Bristol u Velikoj Britaniji.

Prof. Janis i njezine kolege odlučile su istražiti utječe li promjena u biljnom životu na preferencije staništa malih sisavaca. U sklopu projekta MDKPAD, koji je trajao od 2015. do kraja 2017., gledali su kosti sisavaca kako bi zaključili žive li u zemlji ili na drveću jer kosti udova odražavaju lokomotorno ponašanje.

Prethodni su radovi obično ispitivali zube sisavaca, koji su rasprostranjeni u fosilnim zapisima, kako bi se dobio uvid u prehranu iz tog vremena. Studije koje se bave promjenama u udovima sisavaca bile su ograničene na nekoliko kompletnih kostura pa je tim krenuo provjeriti mogu li komadići kostura dati slične informacije.

Cijeli fosili malih sisavaca iz tog doba rijetki su. Tako je prof. Janis upotrijebila oko 500 koštanih ulomaka koje je pronašla u muzejima u Sjevernoj Americi, gdje se nalaze najbolje zbirke iz kasne krede.

No, prije nego što je mogla započeti svoju analizu, prvo je morala razumjeti postojeće sisavce kako bi shvatila kako se oblik različitih dijelova njihovih kostiju, uglavnom artikulacija njihovih zglobova, odnosi na drveni ili kopneni način života.

'Morate imati usporednu bazu podataka', rekla je prof. Janis koja je krenula u izradu nje. 'To nije nešto što je postojalo.'

Prof. Janis je sada prikupio detalje o kostima oko 100 malih živih sisavaca i katalogizirao ih. Otkrila je da komadići zglobova, koji se također češće čuvaju jer su gušći, mogu s dobrim stupnjem povjerenja otkriti način kretanja male životinje.

Određeni zglobovi, poput lakta i koljena, pokazali su slične anatomske korelacije kao i kod malih živih životinja, pa su se oni mogli koristiti za identifikaciju lokomotivskog ponašanja povezanog s fosilom.

Iznenađujuće, kosti sisavaca iz posljednjih 10 milijuna godina razdoblja krede pokazale su da je većina generalizirana, ali nekoliko vrlo drvenih, s udovima sličnim onima suvremenih primata. 'Očekivao sam da će sve životinje biti više poput vjeverica, a ne toliko specijalizirane', rekao je prof. Janis.

Kosti izumrlih sisavaca sugeriraju da su postale kopnenije u ranom paleogenu, razdoblju nakon krede. Profesor Janis smatra da je to zbog povećanja vegetacije podzemlja. 'Grmlje i grmlje ispod krošnje drveća sada su bili prikladnije stanište za te male sisavce', rekla je.

Iako prof. Janis ne planira unaprijediti projekt, svoju će koštanu bazu učiniti dostupnom drugim istraživačima. Ova bi baza podataka mogla pomoći znanstvenicima u određivanju ponašanja pojedinih vrsta, promjenama lokomotiva u zajednicama tijekom vremena te omogućiti praćenje lokalnih i globalnih promjena u okolišu.

'Snažna stvar u vezi s ovim podacima je da ne morate imati netaknute kosture (za usporedbe)', rekla je. 'Možete imati škrte podatke i iz njih i dalje dobivati ​​rezultate.'


“ veliki događaj oksidacije ”. Navodno se otrovni otpad proizveden fotosintetskim cijanobakterijama - kisik - počinje nakupljati u atmosferi. Otopljeni kisik stvara željezo u oceanima i potječe na morsko dno, tvoreći upečatljive trakaste željezne formacije.

Nedavno su, međutim, neki istraživači osporili ovu ideju. Oni misle da su se cijanobakterije razvile tek kasnije, te da su druge bakterije oksidirale željezo u nedostatku kisika.

Drugi pak misle da su cijanobakterije počele ispumpavati kisik prije 2,1 milijardu godina, ali da se kisik počeo nakupljati samo zbog nekog drugog čimbenika, mogućeg pada bakterija koje proizvode metan. Metan reagira s kisikom, uklanjajući ga iz atmosfere, pa bi manje bakterija koje izbacuju metan omogućilo nakupljanje kisika.

Znanstvena fototeka/Getty Images


Sadržaj

Ljudsku evoluciju od prvog odvajanja od posljednjeg zajedničkog pretka ljudi i čimpanzi karakteriziraju brojne morfološke, razvojne, fiziološke i promjene ponašanja. Najznačajnije od ovih prilagodbi su bipedalizam, povećana veličina mozga, produljena ontogeneza (gestacija i djetinjstvo) i smanjeni spolni dimorfizam. Odnos između ovih promjena predmet je stalne rasprave. [9] [ potrebna stranica ] Druge značajne morfološke promjene uključivale su evoluciju snažnog i preciznog hvata, što se prvi put dogodilo H. erectus. [10]

Bipedalizam Uredi

Bipedalism je osnovna prilagodba hominida i smatra se glavnim uzrokom niza skeletnih promjena koje dijele svi dvonožni hominidi. Smatra se da je i najraniji hominin, vjerojatno primitivnog bipedalizma Sahelanthropus [11] ili Orrorin, oba su nastala prije nekih 6 do 7 milijuna godina. Ne dvonožni hodači zglobova, gorile i čimpanze, odstupili su od linije hominina u razdoblju koje pokriva isto vrijeme, pa bilo Sahelanthropus ili Orrorin može biti naš posljednji zajednički predak. Ardipithecus, potpuno dvonožni, nastao je prije otprilike 5,6 milijuna godina. [12]

Rani bipedi s vremenom su se razvili u australopitecine, a kasnije u rod Homo. Postoji nekoliko teorija o adaptacijskoj vrijednosti bipedalizma. Moguće je da je bipedalizam bio favoriziran jer je oslobađao ruke za dohvaćanje i nošenje hrane, štedio energiju tijekom kretanja, [13] omogućavao trčanje i lov na velike udaljenosti, pružao poboljšano vidno polje i pomagao u izbjegavanju hipertermije smanjujući površinu izložene izravnom suncu, sve pogodne za uspjeh u novom okruženju savane i šume stvorenom kao rezultat uzdizanja istočnoafričke doline rascjepa u odnosu na prethodno zatvoreno šumsko stanište. [14] [13] [15] Studija iz 2007. daje potporu hipotezi da je hodanje na dvije noge, odnosno bipedalizam, evoluiralo jer je trošilo manje energije od četveronožnog hodanja zglobovima. [16] [17] Međutim, nedavne studije sugeriraju da bipedalnost bez sposobnosti upotrebe vatre ne bi dopustila globalno širenje. [18] Ova promjena hoda dovela je do produženja nogu proporcionalno u usporedbi s duljinom ruku, koje su skraćene uklanjanjem potrebe za brahiranjem. Druga promjena je oblik palca. Nedavna istraživanja sugeriraju da su australopitecini još uvijek dio vremena živjeli na drveću kao rezultat održavanja hvatajućeg palca. To se postupno gubilo u habilinama.

Anatomski, evoluciju bipedalizma popratio je veliki broj promjena na kosturu, ne samo na nogama i zdjelici, već i na kralježnici, stopalima i gležnjevima te lubanji. [19] Femur je evoluirao u malo kutniji položaj kako bi pomaknuo težište prema geometrijskom središtu tijela. Zglobovi koljena i gležnja postali su sve robusniji kako bi bolje podržali povećanu težinu. Kako bi podržao povećanu težinu svakog kralješka u uspravnom položaju, ljudski kralježak postao je u obliku slova S, a lumbalni kralješci postali su kraći i širi. U stopalima se veliki prst pomaknuo u smjeru s ostalim prstima kako bi pomogao u kretanju prema naprijed. Ruke i podlaktice skraćene su u odnosu na noge što olakšava trčanje. Foramen magnum migrirao je ispod lubanje i više prema naprijed. [20]

Najznačajnije promjene dogodile su se u zdjeličnom području, gdje je duga ilijačna oštrica okrenuta prema dolje skraćena i proširena kao zahtjev za održavanje težišta stabilnim tijekom hodanja [21], dvonožni hominidi imaju kraću, ali širu zdjelicu u obliku zdjelice zbog ovaj. Nedostatak je to što je rodni kanal dvonožnih majmuna manji nego u majmuna koji hodaju po zglobovima, iako se došlo do njegovog proširenja u usporedbi s kanalom australopitekina i suvremenih ljudi, dopuštajući prolaz novorođenčadi zbog povećanja veličine lubanje, ali ovo je ograničeno na gornji dio, budući da daljnje povećanje može ometati normalno kretanje dvonožaca. [22]

Skraćivanje zdjelice i manjeg rodnog kanala razvilo se kao uvjet za dvonožje i imalo je značajne učinke na proces ljudskog rođenja koji je u suvremenih ljudi puno teži nego u drugih primata. Tijekom ljudskog rođenja, zbog promjene veličine zdjelične regije, glava fetusa mora biti u poprečnom položaju (u usporedbi s majkom) tijekom ulaska u rodni kanal i rotirati se za 90 stupnjeva po izlasku. [23] Manji rodni kanal postao je ograničavajući čimbenik povećanju veličine mozga kod prvih ljudi i potaknuo je kraće razdoblje trudnoće što je dovelo do relativne nezrelosti ljudskog potomstva, koje ne može hodati puno prije 12 mjeseci i ima veću neoteniju, u usporedbi s drugim primati, koji su pokretni u mnogo ranijoj dobi. [15] Povećani rast mozga nakon rođenja i povećana ovisnost djece o majkama imali su veliki učinak na ženski reproduktivni ciklus [24], te češću pojavu aloparentnosti u ljudi u usporedbi s drugim hominidima. [25] Odgođena spolna zrelost čovjeka također je dovela do evolucije menopauze s jednim objašnjenjem koje navodi da bi starije žene mogle bolje prenijeti svoje gene brinući se o potomstvu svoje kćeri, u usporedbi s većim brojem vlastite djece. [26]

Uredi encefalizaciju

Ljudska je vrsta na kraju razvila mnogo veći mozak od mozga drugih primata - tipično 1.330 cm 3 (81 cu in) u modernih ljudi, gotovo tri puta veće od mozga čimpanze ili gorile. [27] Nakon razdoblja zastoja s Australopithecus anamensis i Ardipithecus, vrste koje su imale manji mozak zbog dvonožnog kretanja [28], obrazac encefalizacije započeo je s Homo habilis, čiji je mozak od 600 cm 3 (37 cu in) bio nešto veći od mozga čimpanzi. Ova se evolucija nastavila i u Homo erectus s 800–1.100 cm 3 (49–67 cu in), a dosegao je maksimum u neandertalaca s 1.200–1900 cm 3 (73–116 cu in), veći čak i od modernih Homo sapiens. Ovo povećanje mozga očituje se tijekom postnatalnog rasta mozga, daleko nadmašujući ono kod ostalih majmuna (heterokronija). Također je omogućio produžena razdoblja društvenog učenja i usvajanja jezika kod maloljetnih ljudi, počevši od čak 2 milijuna godina.

Nadalje, promjene u strukturi ljudskog mozga mogu biti čak i značajnije od povećanja veličine. [29] [30] [31] [32]

Vremenski režnjevi, koji sadrže centre za obradu jezika, povećali su se nesrazmjerno, kao i prefrontalni korteks, koji je povezan sa složenim odlučivanjem i moderiranjem društvenog ponašanja. [27] Encefalizacija je povezana s povećanjem mesa i škroba u prehrani, [33] [34] [35] i razvojem kuhanja, [36] te je predloženo da se inteligencija povećala kao odgovor na povećanu potrebu za rješavanje društvenih problema kako je ljudsko društvo postajalo sve složenije. [37] Promjene u morfologiji lubanje, poput manjih čeljusti i privitka mišića mandibule, omogućile su više prostora za rast mozga. [38]

Povećanje volumena neokorteksa uključivalo je i brzo povećanje veličine malog mozga. Njegova je funkcija tradicionalno povezana s ravnotežom i kontrolom fine motorike, no u novije vrijeme s govorom i spoznajom. Veliki majmuni, uključujući hominide, imali su izraženiji mali mozak u odnosu na neokorteks od ostalih primata. Predloženo je da je mali mozak zbog svoje funkcije senzorno-motoričke kontrole i učenja složenih mišićnih radnji možda potkrijepio ljudske tehnološke prilagodbe, uključujući preduvjete govora. [39] [40] [41] [42]

Prednost encefalizacije u neposrednom preživljavanju teško je uočiti jer se glavni mozak mijenja iz Homo erectus do Homo heidelbergensis nisu bile praćene velikim tehnološkim promjenama.Predloženo je da su promjene bile uglavnom društvene i bihevioralne, uključujući povećane empatijske sposobnosti, [43] [44] povećanje veličine društvenih skupina, [45] [46] [47] i povećanu plastičnost ponašanja. [48] ​​Encefalizacija može biti posljedica ovisnosti o kalorijski gustoj hrani koju je teško nabaviti. [49]

Seksualni dimorfizam Uredi

Smanjeni stupanj spolnog dimorfizma kod ljudi vidljiv je prvenstveno u smanjenju muškog očnog zuba u odnosu na druge vrste majmuna (osim gibona) te smanjenim obroncima obrva i općoj robusnosti mužjaka. Druga važna fiziološka promjena vezana za spolnost kod ljudi bila je evolucija skrivenog estrusa. Ljudi su jedini hominoidi u kojima je ženka plodna tijekom cijele godine i u kojima tijelo ne proizvodi posebne signale plodnosti (poput oticanja genitalija ili otvorenih promjena u oplodnji tijekom estrusa). [50]

Unatoč tome, ljudi zadržavaju određeni stupanj spolnog dimorfizma u raspodjeli dlaka i potkožnog masnog tkiva, te u ukupnoj veličini, muškarci su oko 15% veći od ženki. [51] Ove promjene uzete zajedno tumačene su kao rezultat povećanog naglaska na povezivanju parova kao mogućeg rješenja zahtjeva za povećanjem roditeljskih ulaganja zbog produljenog djetinjstva potomaka. [52]

Ulnar opozicija Edit

Ulnarna opozicija - kontakt između palca i vrha malog prsta iste ruke - jedinstvena je za rod Homo, [53] uključujući neandertalce, hominine Sima de los Huesos i anatomski moderne ljude. [54] [55] Kod drugih primata palac je kratak i ne može dodirnuti mali prst. [54] Ulnarna suprotnost omogućuje precizan i snažan stisak ljudske ruke, u osnovi svih vještih manipulacija.

Ostale promjene Uredi

Niz drugih promjena također je karakteriziralo evoluciju ljudi, među njima povećana važnost za vid, umjesto za miris, dulje razdoblje razvoja maloljetnika i veća ovisnost o dojenčadi, manja crijeva, brži bazalni metabolizam [56] gubitak tjelesne dlake evolucija znojnih žlijezda a promjena oblika zubne arkade iz oblika u u u parabolični razvoj brade (pronađeno u Homo sapiens sam) razvoj stiloidnih procesa i razvoj spuštenog grkljana.


Održavanje čistoće

Iako iskustva iz ranog života mogu odrediti koliko vode pijemo, a da toga nismo svjesni, lociranje sigurnih izvora vode nešto je što aktivno učimo raditi. Za razliku od mog slučajnog otkrića hidratantnih učinaka papaje, Tsimane 'namjerno traži hranu bogatu vodom. U okruženju bez čiste vode, jedenje umjesto pijenja više vode može zaštititi od izloženosti patogenima. Doista, moja je studija otkrila da je manje vjerojatno da će oni Tsimane 'koji su konzumirali više vode iz hrane i voća, poput papaje, imati proljev.

Mnoga su društva razvila prehrambenu tradiciju koja uključuje niskoalkoholna, fermentirana pića, koja mogu biti bitni izvori hidratacije jer fermentacija ubija bakterije. (S druge strane, pića koja sadrže veći postotak alkohola povećavaju proizvodnju urina i na taj način iscrpljuju zalihe vode u tijelu.) Kao i ostale amazonske populacije, Tsimane 'pije fermentirano piće zvano chicha napravljeno od juke ili manioke. Za Tsimaneove muškarce, konzumacija fermentirane chiche bila je povezana s nižim izgledima za dehidraciju.

Dobivanje dovoljno vode jedan je od najstarijih i najhitnijih izazova čovječanstva. Možda stoga ne čudi što u svojim mislima mapiramo lokacije izvora vode, bilo da se radi o odmorištu na autocesti, pustinjskom izvoru ili biljci iz džungle. Dok sam gledao kako Julio siječe vinovu lozu, promatrao ga je i njegov sin koji je saznao gdje se nalazi ovaj kritični izvor vode. Uvidio sam kako se ovaj proces odvija kroz generacije. Time sam shvatio da je prekriven znojem i pronalaženje načina da se ta izgubljena voda nadomjesti veliki dio onoga što nas čini ljudima.

Ovaj je članak izvorno objavljen s naslovom "Ljudska žeđ" u Scientific American 325, 1, 38-43 (srpanj 2021)


Deset zapanjujućih slučajeva moderne evolucije i prilagodbe

Razvijena stjenica. Volker Steger/Foto istraživači

Kad pogledamo kako nas je evolucija od bezočnih mrlja dovela do umjereno sposobnih blogera, to se može činiti kao golema, nespoznatljiva sila. No, kad pogledamo pojedinačne osobine i kako se pojavljuju i nestaju na pametan način, funkcioniranje uzroka i posljedice je jasno i fascinantno za vidjeti. Ljudi stalno truju vaše jezero? Pa, gospodine Fish, zašto ne razvijete otpornost na taj otrov, pa ga prenesete na svoju djecu? Šišmiši stalno zanemaruju vaš cvijet i oprašuju druge? Pa, tropska vinova loza, kako bi bilo razviti list u obliku satelitske antene koji odražava eholokaciju? Skupili smo popis deset evolucija i prilagodbi koje su ili nove ili tek otkrivene, u rasponu od biljaka do životinja do, da, ljudi. Ni mi nismo savršeni.

Kliknite da biste pokrenuli popis deset nevjerojatnih evolucija.

Napomena: ovi primjeri obuhvaćaju nekoliko različitih vrsta promjena, uključujući pojedinačne mutacije (kao i kod ljudi), naučeno ponašanje (kao kod moskovskih pasa), nove prilagodbe (kao i kod špiljske ribe) i novootkrivene evolucije (kao i kod list u obliku satelitske antene). Zamislite ovo više kao pregled načina na koji se stvari mogu promijeniti, nego kao neki poseban argument.

Savršeni ptica grgeč Sveučilište u Torontu

Babiana ringens, južnoafrička cvjetnica lokalno poznata kao rep štakora, pokazuje vrlo posebnu evoluciju koja poziva ptice oprašivače da umoče kljun u svoje cvijeće: specijalizirani ptičji grgeč. B. ringensCvjetovi rastu na tlu, što bi moglo značiti da privlači manje pažnje ptica koje ne žele predugo ostati na tom opasnom mjestu. Kako bi privukla malahitsku sunčanicu, biljka je evoluirala tako da uzgaja čvrstu stabljiku u savršenom položaju za hranjenje. Ova je zanimljiva jer ista biljka pokazuje izrazitu razliku ovisno o tome gdje se nalazi, prema istraživačima sa Sveučilišta u Torontu – kada se za oprašivanje oslanja na sunčanu pticu, raste duga i privlačna stabljika (tiho, dečki), dok u područja s puno potencijalnih oprašivača, ta se stabljika smanjila tijekom mnogih generacija manje korištenja. No stabljika je i dalje velika prednost biljaka i biljke koje bez stabljike, bilo odlomljene ili bilo čega drugog, proizvode samo upola manje sjemena od onih s netaknutom stabljikom.

Miš imun na otrov miša Rama putem Wikimedia Commons

Ranije ovog ljeta naišli smo na ovog novootkrivenog kućnog miša, koji sada može preživjeti neke od najsmrtonosnijih rodenticida čovječanstva zahvaljujući najnovijoj hibridizaciji kao evoluciji. Varfarin, uobičajeni otrov za miševe, djeluje na većinu vrsta miševa, uključujući i običnog kućnog miša, ali ne djeluje na alžirskog miša, zasebnu iako blisku vrstu koja se nalazi na mediteranskoj obali. Dvije vrste miševa obično se nikada ne bi srele, ali su ih upoznala ljudska putovanja, pa se neizbježni hibridni miš počeo pojavljivati ​​u Njemačkoj, siguran i zdrav zbog ove nove korisne osobine.

Eho-akustični cvijet za privlačenje šišmiša Ljubaznošću Korinna M. Koch

Mi ’ nismo jedini koji volimo šišmiše –izvlači kubansku prašumu Marcgravia evenia također jako radi na privlačenju njihove pažnje. U nedavno otkrivenoj (iako ne tako nedavno razvijenoj) evoluciji, M. evenijaListovi ‘s imaju izrazito konkavan oblik koji djeluje poput malih satelitskih antena. Zašto? Za slanje snažnog signala prilikom bombardiranja eholokacijom od šišmiša. Zbog toga je cvijet jedinstveno prepoznatljiv našim prijateljima letećim sisavcima, koji se često oslanjaju na eholokaciju kako bi nadoknadili svoj slab vid. Dizajn nije sjajan za fotosintezu, ali očito su prednosti veće od negativnih.

Razvijeni stjenica, svaki Njujorčanin i najgori neprijatelj#8217 Volker Steger/Foto istraživači

Najstrašniji insekt u New Yorku koji izaziva paniku nije žohar i stjenica. Krajem 1990-ih, nakon pola stoljeća relativne neaktivnosti, ” kako smo primijetili još u svibnju, stjenica se odjednom ponovo pojavila, jača nego ikad. Ispostavilo se da se stjenica razvila na načine koji otežavaju iskorjenjivanje, uključujući debeli egzoskelet nalik vosku koji odbija pesticide, brži metabolizam za stvaranje više prirodne kemijske obrane stjenica i dominantne mutacije koje blokiraju pretraživanje i uništiti piretroide. Gotovo se morate diviti malim čudovištima.

Prilagođavanje zračenju Wikimedia Commons

Prije nekoliko tjedana pronašli smo primjer evolucije na djelu: evoluciju na staničnoj razini i unutar ljudi za pokretanje. Mala studija kardiologa, koji u svom radu vrlo često koriste rendgenske zrake, otkrila je da su liječnici imali višu razinu normalnog vodikovog peroksida u krvi od normalne, razvoj koji bi mogao poslužiti kao signal upozorenja za potencijalne kancerogene tvari cesta. No, također su otkrili da je ta povišena razina vodikovog peroksida potaknula proizvodnju antioksidansa zvanog glutation, zaštitnika stanica. U osnovi, ti liječnici razvijaju zaštitu od opasnosti svog posla iznutra prema van, počevši duboko u stanicama. To je nevjerojatna priča i više o tome pročitajte ovdje.

Moskovski psi prilagođeni vožnji podzemnom željeznicom Maxim Marmur, putem The Financial Timesa

Moskva ima ozbiljan problem sa psima lutalicama. Na svakih 300 Moskovljana (mogli smo pretpostaviti “Mosveški ” za demona, ali ne), postoji jedan pas lutalica, dovoljno da je jedan istraživač iz A.N. Institut za ekologiju i evoluciju Severtsov, Andrej Poyarkov, analizirao ih je iz evolucijske perspektive. Poyarkov je pse podijelio u četiri tipa osobnosti, u rasponu od povratka do kvaliteta poput vuka do specijaliziranog tipa "#prosjak"#8221. Ova posljednja vrsta posebno je zanimljiva jer je potpuno novi skup ponašanja: psi prosjaci razumiju koji će im ljudi najvjerojatnije dati hranu, pa su čak i razvili sposobnost vožnje podzemnom željeznicom, uključujući više stanica na svom teritoriju. Više o moskovskim psima#8217 možete pročitati ovdje.

Trske žabe pokazuju iznenađujuće nezdravu evoluciju Wikimedia Commons

Priča o australijskim žabama od trske tragična je i tajanstvena u jednakoj mjeri. Uvedena 1935. godine radi suzbijanja autohtonog trskog kornjaša, koji je glodao seoske usjeve, krastače su se odmah počele uzgajati poput Mogwaija i pojesti sve što je na vidiku, osudivši mnoge autohtone vrste. Dok su se žabe širile po većem dijelu sjeveroistočne Australije, istraživači su počeli primjećivati ​​nešto vrlo čudno: žabe su mutirale kako bi imale vrlo poseban skup karakteristika: duže noge, veću izdržljivost, veću brzinu. Te su mutacije omogućile novorazvijenim krastačama da se brže kreću i šire, ali ovdje je stvar: zapravo su ih učinile manje zdravima. Brže žabe imale su najveće stope smrtnosti i često su imale probleme s kralježnicom. Dakle, koja je svrha te evolucije? Nakon analize okoliša, istraživači su smislili novi izraz za ovu vrstu prirodne selekcije: prostorno sortiranje. Ideja je da bi se krastača mogla brže kretati, proširujući tako teritorij žabe trske, što bi lakše privukla partnera, iako su žabe bile manje zdrave i iako nije bilo potrebe za stalnim širenjem ( zasigurno ne nedostatak hrane). Istraživači ga opisuju kao “ ne toliko važnog kao darvinistički procesi, ali unatoč tome sposoban oblikovati biološku raznolikost do sada zanemarenim procesom. ” [Ožičeno]

Rootworm koji je imun na otrov od roototworma USDA

To je prilično loš znak kada razvijete genetski modificiranu vrstu kukuruza, podnesete sve uobičajene pritužbe na sigurnost i igrate se s Bogom i sve to, a sve kako biste izbjegli da vam usjev gloda određena vrsta dosadne bube, samo da biste pronašli da je bug mutirao. To se dogodilo Monsantu (GM proizvođač kukuruza) i zapadnoj kukuruznoj moljci (buba, gore prikazana u odrasloj fazi). Rootworms su vrlo brzo razvili prirodnu otpornost na pesticide svojstvene genetski modificiranom kukuruzu Monsanta. Napisali smo: “Sjeme kukuruza također sadrži gen koji proizvodi kristalni protein nazvan Cry3Bb1, koji donosi neugodnu propast korijenu (putem uništenja probavnog trakta), ali inače je bezopasan za druga stvorenja (mislimo). ” Ali istraživački rad Sveučilišta Iowa State opisao je slučaj da je korijen razvio učinkovitu otpornost na taj protein, izazivajući zabrinutost da je korijen dovoljno fleksibilan da odgovori na sve vrste genetske zaštite.

Zašto psi laju? Wikimedia Commons

Skloni smo uzeti zdravo za gotovo da pas laje, ali u divljini, očnjaci to rijetko rade, umjesto da cvili, trže ili zavija. Nekoliko je studija ispitalo zašto je to tako, a trenutni zaključak je da psi laju, pa za nas. Taj zaključak dolazi pomalo zaobilaznim putem: studije Csabe Molnar pokazuju da lavež psa sadrži informacije i da ih ljudi mogu razumjeti. Unatoč inzistiranju vlasnika psa, vlasnici pasa obično ne mogu razlikovati lavež svog psa od laveža drugog psa iste pasmine. No, ljudi prilično lako mogu razlikovati “alarm ” lavež od “play ” laveža, a analiza spektra pokazuje da su alarmne laveže vrlo slične jedna drugoj i vrlo različite od drugih vrsta laveža. Evolucijski gledano, psi nisu jako udaljeni od svojih divljih rođaka, možda 50.000 godina, pa je Molnarova teorija (i općeprihvaćena teorija, da budemo pošteni, više pogledajte ovaj sjajni članak iz New Yorkera) da su divlji psi i vukovi bili selektivno uzgajane za određene osobine, od kojih je jedna možda bila spremnost na lajanje.

Preživjela religija Mona Lisa Productions

Svake godine stanovnici Zoquea u južnom Meksiku izbacuju otrovnu pastu napravljenu od korijena biljke barbasco u svoju lokalnu sumpornu špilju u sklopu vjerske ceremonije, moleći se za kišu. Pasta je vrlo otrovna za Poecilia mexicana mala špiljska riba usko povezana s guppyjem, što je poanta svečanosti. Ribe umiru, Zoque jede ribu, a nadamo se da će južnom Meksiku pasti malo kiše. Meksička vlada je zapravo zabranila ovu praksu, zbog tog masovnog klanja ribe, ali da su pričekali još neko vrijeme, možda nisu morali. P. mexicana je zapravo počela evoluirati kako bi se oduprla otrovu, prema radu objavljenom prošle godine u časopisu Biology Letters. Tim istraživača otkrio je da su neke ribe nekako uspjele preživjeti veleprodajni napad, te da se činilo da su čak i one koje su podlegle preživjele duže nego što bi ta vrsta inače preživjela. Testirali su ribu pronađenu u ovoj špilji protiv ribe iste vrste koja se nalazi na drugim mjestima, i otkrili da su špiljske ribe selektivno uzgojile otpornost na toksin, preživjevši oko 50 posto duže od nešpiljskih riba. Kao napomenu, ovaj članak Livescience na tu temu napominje da je okus ribe prilično užasan.


Evolucija sisavaca

Današnji suvremeni sisavci su sinapsidi: potomci skupine nazvane cynodonts koja se pojavila u kasnopermskom razdoblju.

Ciljevi učenja

Nacrtajte evoluciju sisavaca

Ključni za poneti

Ključne točke

  • Sinapside su definirane jednim otvorom u lubanji i činjenicom da su endotermne.
  • Sisavci su jedini živi sinapsidi, izvedeni iz loze u jurskom razdoblju.
  • Dvije skupine sisavaca uključuju euterijce, koji su usko povezani s posteljicama i metaterijance, koji su bliže povezani s torbarima.
  • Loze sisavaca iz jure uključuju Dryolestes, povezane s posteljicama i torbicama, i Ambondro, srodne monotremama.
  • Kasnije su sinapside imale specijalizirane strukture za žvakanje, uključujući zube, obraze koji mogu držati hranu i sekundarno nepce, što im je davalo mogućnost žvakanja i disanja u isto vrijeme.

Ključni uvjeti

  • euterijski: sisavci bliže povezani sa životinjama poput ljudi i glodavaca nego s torbarima
  • metaterijanski: pripada ili se odnosi na infraklasnu Metateriju torbari

Evolucija sisavaca

Razvoj sisavaca prošao je mnoge faze od prve pojave njihovih predaka sinapsida u kasnom razdoblju karbona. Sisavci su sinapside: imaju jedan otvor u lubanji. Oni su jedini živi sinapsidi jer su raniji oblici izumrli u doba Jure. Rane sinapside koje nisu sisavci mogu se podijeliti u dvije grupe: pelikosaurusi i terapsidi. Unutar terapsida, skupina nazvana cynodonts smatra se pretcima sisavaca. Do sredine trijasa bilo je mnogo vrsta sinapsida koje su izgledale poput sisavaca. Loza koja vodi do današnjih sisavaca#8217 podijelila se u juri. Sinapsidi iz tog razdoblja uključuju Dryolestes (bliže povezan s postojećim posteljicama i torbarima nego s monotremama), kao i Ambondro (bliže s monotremama). Kasnije su se razdvojile euterijska i metaterijanska loza. Metaterijanci su životinje koje su bliže povezane s torbarima, dok su euterijanci one koje su bliže povezane s posteljicama. Euterijanci se od neutherijanaca razlikuju po različitim značajkama stopala, gležnjeva, čeljusti i zubi. Jedna od glavnih razlika između placentnih i neplacentarnih euterijanaca je u tome što posteljici nedostaju epipubične kosti, koje su prisutne u svim ostalim fosilnim i živim sisavcima (torbari i monotremi).

Cynodonts: Smatra se da su Cynodonts, koji su se prvi put pojavili u kasnom permskom razdoblju prije 260 milijuna godina, preci modernih sisavaca.

Budući da je Juramaia, najranije poznata euterijska, živjela prije 160 milijuna godina u juri, ta se divergencija morala dogoditi u istom razdoblju. Nakon što je događaj izumiranja krede-paleogena zbrisao ne-ptičje dinosaure (ptice se općenito smatraju preživjelim dinosaurima) i nekoliko drugih skupina sisavaca, placentalnih i torbarskih sisavaca raznovrsnih u mnoge nove oblike i ekološke niše diljem paleogena i neogena, na kraju kojih su se pojavili svi moderni redovi.

Loza sinapsida postala je drugačija od loze sauropsida u kasnom razdoblju karbona, između 320 i 315 milijuna godina. Sauropsidi su danas gmazovi i ptice, zajedno sa svim izumrlim životinjama koje su im bliže srodne nego sisavcima. To ne uključuje gmazove slične sisavcima, skupinu bliže srodnu sisavcima. Tijekom permskog razdoblja, sinapside su uključivale dominantne mesoždere i nekoliko važnih biljojeda. U kasnijem trijaskom razdoblju, međutim, prethodno nejasna skupina sauropsida, arhosaura, postala je dominantni kralježnjaci.Sisavci su se tijekom tog razdoblja pojavili kao vrhunski njuh, potpomognuti velikim mozgom, što je olakšalo ulazak u noćne niše s manjom izloženošću grabežljivosti arhosaura. Noćni način života mogao je uvelike pridonijeti razvoju osobina sisavaca, poput endotermije i kose. Kasnije u mezozoiku, nakon što su dinosauri teropodi zamijenili rauisuhije kao dominantne mesoždere, sisavci su se proširili u druge ekološke niše. Na primjer, neki su postali vodeni, neki su bili jedrilice, a neki su se čak i hranili maloljetnim dinosaurima. Većina dokaza sastoji se od fosila. Dugi niz godina fosili mezozoičkih sisavaca i njihovih neposrednih predaka bili su vrlo rijetki i fragmentarni, međutim od sredine 1990-ih bilo je mnogo važnih novih nalaza, osobito u Kini. Relativno nove tehnike molekularne filogenetike također su rasvijetlile neke aspekte evolucije sisavaca procjenjujući vrijeme važnih točaka divergencije za moderne vrste. Kad se pažljivo koriste, ove se tehnike često, ali ne uvijek, slažu s fosilnim zapisima. Iako su mliječne žlijezde karakteristična značajka modernih sisavaca, malo se zna o evoluciji laktacije. To je zato što se ta meka tkiva često ne čuvaju u fosilnim zapisima. Većina proučavanja evolucije sisavaca usredotočuje se oko oblika zuba, najtvrđih dijelova tijela tetrapoda. Drugi mnogo proučavani aspekti uključuju evoluciju kostiju srednjeg uha, uspravno držanje udova, koštano sekundarno nepce, krzno i ​​kosu te toplokrvnost.

Ključna karakteristika sinapsida je endotermija, a ne ektotermija viđena kod većine drugih kralježnjaka. Povećana brzina metabolizma potrebna za unutarnju promjenu tjelesne temperature išla je ruku pod ruku s promjenama u određenim skeletnim strukturama. Kasnije sinapside, koje su imale razvijenije karakteristike svojstvene samo sisavcima, posjeduju obraze za držanje hrane i heterodontne zube (specijalizirane za žvakanje mehaničkim razbijanjem hrane radi ubrzavanja probave i oslobađanja energije potrebne za proizvodnju topline). Žvakanje također zahtijeva sposobnost žvakanja i disanja u isto vrijeme, što je olakšano prisutnošću sekundarnog nepca. Odvaja područje usta gdje dolazi do žvakanja od područja iznad kojeg dolazi do disanja, omogućujući nesmetano disanje tijekom žvakanja. Sekundarno nepce nema u pelikosaura, ali je prisutno u cinodonta i sisavaca. Čeljust također pokazuje promjene od ranih sinapsida do kasnijih. Žigomatični luk, ili jagodična kost, prisutan je u sisavaca i naprednih terapsida poput cinodonta, ali nije prisutan u pelikosaura. Prisutnost zigomatičnog luka sugerira prisutnost mišića masatera koji zatvara čeljust i funkcionira pri žvakanju.


155 Sisavci

Do kraja ovog odjeljka moći ćete učiniti sljedeće:

  • Navedite i opišite razlikovne značajke tri glavne skupine sisavaca
  • Opišite vjerojatnu liniju evolucijskog podrijetla koja je proizvela sisavce
  • Navedite neke izvedene značajke koje su se mogle pojaviti kao odgovor na potrebu sisavaca za stalnim metabolizmom na visokoj razini
  • Odredite glavne klase euterijskih sisavaca

Sisavci, kojih ima oko 5200 vrsta, su kralježnjaci koji posjeduju kosu i mliječne žlijezde. Nekoliko drugih karakteristika karakteristično je za sisavce, uključujući određene značajke čeljusti, kostura, kože i unutarnje anatomije. Suvremeni sisavci pripadaju tri klase: monotremi, torbari i euterijanci (ili placentalni sisavci).

Karakteristike sisavaca

Prisutnost dlake, sastavljene od proteina keratina, jedna je od najočitijih karakteristika sisavaca. Iako na nekim vrstama (poput kitova) nije previše opsežna niti očita, kosa ima mnoge važne funkcije za većinu sisavaca. Sisavci su endotermni, a kosa hvata granični sloj zraka blizu tijela, zadržavajući toplinu nastalu metaboličkom aktivnošću. Uz izolaciju, kosa može poslužiti i kao senzorni mehanizam putem specijaliziranih dlaka tzv vibrissae, poznatiji kao brkovi. Vibrisse se vežu za živce koji prenose informacije o taktilnim vibracijama proizvedenim osjetom zvuka, što je osobito korisno noćnim sisavcima ili rovovima. Dlaka također može pružiti zaštitnu boju ili biti dio društvene signalizacije, primjerice kada životinjska dlaka stane "na kraj" kako bi upozorila neprijatelje, ili eventualno kako bi sisavac "izgledao veći" predatorima.

Za razliku od kože ptica, koža (koža) sisavaca uključuje brojne različite vrste sekretornih žlijezda. Lojne žlijezde proizvode mješavinu lipida tzv sebum koji se izlučuje na kosu i kožu, osiguravajući otpornost na vodu i podmazivanje kose. Lojne žlijezde nalaze se po većem dijelu tijela. Ekrine žlijezde proizvode znoj ili znoj, koji se uglavnom sastoji od vode, ali također sadrži metaboličke otpadne proizvode, a ponekad i spojeve s antibiotskim djelovanjem. U većine sisavaca ekrine žlijezde ograničene su na određena područja tijela, a neki ih sisavci uopće ne posjeduju. Međutim, kod primata, osobito ljudi, znojne žlijezde nalaze se na većem dijelu tjelesne površine i imaju istaknuto mjesto u regulaciji tjelesne temperature hlađenjem isparavanjem. Apokrine žlijezde, ili mirisne žlijezde, izlučuju tvari koje se koriste za kemijsku komunikaciju, primjerice u tvoraca. Mliječne žlijezde proizvode mlijeko koje se koristi za ishranu novorođenčadi. I u monotrema i u euterijanaca i mužjaci i ženke posjeduju mliječne žlijezde, dok su u torbarica mliječne žlijezde pronađene samo u nekim oposumima. Mliječne žlijezde vjerojatno su izmijenjene lojne ili ekrine žlijezde, ali njihovo evolucijsko podrijetlo nije potpuno jasno.

Koštani sustav sisavaca posjeduje mnoge jedinstvene značajke. Donja čeljust sisavaca sastoji se samo od jedne kosti, zubate, a šarka čeljusti povezuje zubalo sa skvamoznim (ravnim) dijelom temporalne kosti u lubanji. Čeljusti drugih kralježnjaka sastavljene su od nekoliko kostiju, uključujući kvadratnu kost na stražnjoj strani lubanje i zglobnu kost na stražnjoj strani čeljusti, pri čemu je čeljust povezana između kvadrate i zglobnih kostiju. U uhu drugih kralježnjaka vibracije se prenose na unutarnje uho pomoću jedne kosti, tj stapes. Kod sisavaca su kvadratne i zglobne kosti premještene u srednje uho ((slika)). Malleus je izveden iz zglobne kosti, dok je inkus nastao iz kvadratne kosti. Ovakav raspored kostiju čeljusti i uha pomaže u razlikovanju fosilnih sisavaca od fosila drugih sinapsida.


Adduktorski mišići koji zatvaraju čeljust sastoje se od dva glavna mišića kod sisavaca: temporalis i maseter. Radeći zajedno, ti mišići omogućuju kretanje čeljusti gore-dolje i bočno u stranu, omogućujući žvakanje-što je jedinstveno za sisavce. Većina sisavaca ima heterodontni zubi, što znači da imaju različite vrste i oblike zuba (sjekutići, očnjaci, pretkutnjaci i kutnjaci), a ne samo jednu vrstu i oblik zuba. Većina sisavaca također su difodonti, što znači da tijekom života imaju dva niza zuba: mliječne ili "mliječne" zube i stalne zube. Većina ostalih kralježnjaka sa zubima je polifodont, odnosno zubi im se mijenjaju tijekom cijelog života.

Sisavci, poput ptica, posjeduju četverokomorno srce, međutim, srca ptica i sisavaca primjer su konvergentne evolucije, budući da su sisavci očito nastali neovisno od različitih skupina predaka tetrapoda. Sisavci također imaju specijaliziranu skupinu srčanih stanica (vlakana) smještenih u stijenkama desnog atrija zvanu sinoatrijski čvor ili pacemaker, koja određuje brzinu otkucaja srca. Eritrociti sisavaca (crvena krvna zrnca) jesu ne imaju jezgre, dok su eritrociti drugih kralježnjaka jezgrasti.

Bubrezi sisavaca imaju dio nefrona koji se naziva Henleova petlja ili nefritička petlja, što omogućuje sisavcima da proizvode urin s visokom koncentracijom otopljenih tvari - većom od one u krvi. Sisavcima nedostaje bubrežni portalni sustav, koji je sustav vena koji pomiče krv od stražnjih ili donjih udova i regije repa do bubrega. Bubrežni portalni sustavi prisutni su kod svih ostalih kralježnjaka, osim riba bez čeljusti. Mokraćni mjehur prisutan je kod svih sisavaca.

Za razliku od ptica, lubanje sisavaca imaju dva okcipitalna kondila, kosti pri dnu lubanje koje se spajaju s pršljenom, kao i sekundarno nepce na stražnjoj strani ždrijela koje pomaže u odvajanju puta gutanja od puta disanja . Kovrčave kosti (chonchae kod ljudi) nalaze se uz stranice nosne šupljine i pomažu pri zagrijavanju i vlaženju zraka pri udisanju. Zdjelične kosti srasle su u sisavaca, a tipično postoji sedam vratnih kralježaka (osim nekih jednodušnika i morskih krava). Sisavci imaju pokretne kapke i mesnate vanjske uši (pinne), sasvim za razliku od golih vanjskih slušnih otvora ptica. Sisavci također imaju mišićnu dijafragmu koja nedostaje pticama.

Mozak sisavaca također ima određene karakteristike koje se razlikuju od mozga drugih kralježnjaka. Kod nekih, ali ne kod svih sisavaca, moždana kora, najudaljeniji dio velikog mozga, jako je zavojit i presavijen, što omogućuje veću površinu nego što je to moguće s glatkom korom. Optički režnjevi, smješteni u srednjem mozgu, podijeljeni su na dva dijela kod sisavaca, dok drugi kralježnjaci posjeduju jedan, nepodijeljeni režanj. Euterijski sisavci također posjeduju specijaliziranu strukturu, corpus callosum, koja povezuje dvije moždane hemisfere zajedno. Corpus callosum funkcionira tako da integrira motoričke, osjetilne i kognitivne funkcije između lijevog i desnog moždanog korteksa.

Evolucija sisavaca

Sisavci su sinapside, što znači da imaju jedan, predački spojen, postorbitalni otvor u lubanji. Oni su jedini živi sinapsidi, budući da su raniji oblici izumrli u doba Jure. Rani sinapsidi bez sisavaca mogu se podijeliti u dvije skupine, pelikosaure i terapside. Unutar terapsida, smatra se da su skupina zvana cinodonti preci sisavaca ((slika)).


Kao i kod ptica, ključna karakteristika sinapsida je endotermija, a ne ektotermija viđena kod mnogih drugih kralježnjaka (poput riba, vodozemaca i većine gmazova). Povećana brzina metabolizma potrebna za unutarnju promjenu tjelesne temperature vjerojatno je išla ruku pod ruku s promjenama u određenim skeletnim strukturama koje su poboljšale preradu hrane i kretanje. Kasnije sinapside, koje su imale razvijenije karakteristike svojstvene samo sisavcima, posjeduju obraze za držanje hrane i heterodontne zube, koji su specijalizirani za žvakanje, mehaničko razbijanje hrane radi ubrzavanja probave i oslobađanje energije potrebne za proizvodnju topline. Žvakanje također zahtijeva sposobnost istovremenog disanja, što je olakšano prisutnošću a sekundarno nepce (sastoji se od koštanog nepca i stražnjeg nastavka mekog nepca). Sekundarno nepce odvaja područje usta gdje dolazi do žvakanja od područja iznad kojeg dolazi do disanja, omogućujući nesmetano disanje dok životinja žvače. Sekundarno nepce nema u pelikosaura, ali je prisutna u cinodontima i sisavcima. Čeljust također pokazuje promjene od ranih sinapsida do kasnijih. Žigomatični luk, ili jagodična kost, prisutan je u sisavaca i naprednih terapsida poput cinodonta, ali nije prisutan u pelikosaura. Prisutnost zigomatičnog luka sugerira prisutnost mišića masetera koji zatvaraju čeljust i funkcioniraju pri žvakanju.

U apendikularnom kosturu rameni pojas terijanskih sisavaca izmijenjen je od onog ostalih kralježnjaka jer ne posjeduje prokorakoidnu kost ili međuklavikulu, a lopatica je dominantna kost.

Sisavci su se razvili od terapsida u kasnom trijasu, budući da su najraniji poznati fosili sisavaca iz ranog jurskog razdoblja, prije nekih 205 milijuna godina. Jedna skupina prijelaznih sisavaca bili su morganukodonti, mali noćni insektivori. Čeljusti morganukodonata bile su "prijelazne", sa obilježjima čeljusti gmazova i sisavaca ((slika)). Poput modernih sisavaca, morganukodonti su imali različite zube i bili su difodont. Sisavci su se prvi put počeli diverzificirati u doba mezozoika, od jure do razdoblja krede. Čak se i neki mali klizni sisavci pojavljuju u fosilnom zapisu tijekom tog vremenskog razdoblja. Međutim, većina juralskih sisavaca izumrla je do kraja mezozoika. Tijekom razdoblja krede, još jedno zračenje sisavaca počelo je i nastavilo se kroz kenozojsko doba, prije oko 65 milijuna godina.


Živi sisavci

Postoje tri velike skupine živih sisavaca: monotremovi (prototheria), torbari (metaterija), i posteljice (euteriju) sisavci. Euteri i torbari zajedno čine klasu terijskih sisavaca, a monotremi tvore sestrinsku klasu i metaterijancima i euterijcima.

Vrlo je malo živih vrsta monotrema: kljunarica i četiri vrste ehidna ili trnovitih mravojeda. Kožasti kljunar pripada obitelji Ornithorhynchidae ("ptičji kljun"), dok ehidne pripadaju obitelji Tachyglossidae ("ljepljivi jezik") (slika). Platinus i jedna vrsta ehidne nalaze se u Australiji, a druge vrste ehidne nalaze se u Novoj Gvineji. Monotreme su jedinstvene među sisavcima jer polažu jaja, umjesto da rađaju žive mlade. Ljuske njihovih jaja nisu poput tvrdih ljuski ptica, već imaju kožnatu ljusku, sličnu ljusci jaja gmazova. Monotreme zadržavaju svoja jaja kroz otprilike dvije trećine razvojnog razdoblja, a zatim ih polažu u gnijezda. Posteljica u žumanjčanoj vrećici pomaže razvoju. Bebe se izlegnu u fetalnom stanju i završe svoj razvoj u gnijezdu, hranjene mlijekom koje izlučuju mliječne žlijezde koje se otvaraju izravno na kožu. Monotreme, osim mladih kljunara, nemaju zube. Tjelesna temperatura u tri vrste monotrema održava se na oko 30 ° C, znatno nižoj od prosječne tjelesne temperature torbarskih i posteljnih sisavaca, koja je tipično između 35 i 38 ° C.


Preko 2/3 od približno 330 živućih vrsta tobolčara pronađeno je u Australiji, a ostale, gotovo sve različite vrste oposuma, nalaze se u Americi, osobito u Južnoj Americi. Australski torbari uključuju klokana, koalu, bandicoota, tasmanijskog vraga ((slika)) i nekoliko drugih vrsta. Kao i monotremi, embrije torbica hrani se tijekom kratkog gestacijskog razdoblja (oko mjesec dana u klokanima) posteljicom iz žumanjčane vrećice, ali bez ljuske jajeta koja se umiješa. Neki torbarski embriji mogu ući u embrionalnu dijapauzu i odgoditi implantaciju, obustavivši razvoj dok implantacija ne završi. Marsupijalni mladići također su učinkovito fetalni pri rođenju. Većina, ali ne i sve vrste torbica posjeduju vrećicu u kojoj borave vrlo nedonoščad, primaju mlijeko i nastavljaju svoj razvoj. U klokanovima mladi joeyi nastavljaju dojiti oko godinu i pol.


Euterijanci (posteljice) su najrašireniji i najbrojniji sisavci koji se pojavljuju u cijelom svijetu. Euterijski sisavci ponekad se nazivaju i "placentalni sisavci" jer sve vrste posjeduju složenu korio -alantoičnu posteljicu koja povezuje fetus s majkom, omogućavajući izmjenu plinova, tekućine i hranjivih tvari. Postoji oko 4.000 vrsta posteljnih sisavaca u 18 do 20 redova s ​​različitim prilagodbama za kopanje, letenje, plivanje, lov, trčanje i penjanje. U evolucijskom smislu, bili su nevjerojatno uspješni u obliku, raznolikosti i obilju. Euterijski sisavci svrstani su u dvije velike klase, Atlantogenata i Boreoeutheria. Atlantogeneta uključuje Afroteriju (npr. Slonove, hirakse i morske krave) i Xenarthru (mravojedci, oklopnjaci i ljenjivci). Boreoeutheria sadrži dvije velike skupine, Euarchontoglires i Laurasiatheria. Poznati redovi u Euarchontogliresu su Scandentia (rovke), Rodentia (štakori, miševi, vjeverice, dikobrazi), Lagomorpha (zečevi i zečevi) i primati (uključujući ljude). Glavni lauraziaterijski redovi uključuju Perissodactyla (npr. Konji i nosorozi), Cetartiodactyla (npr. Krave, žirafe, svinje, nilski konji i kitovi), mesožderke (npr. Mačke, psi i medvjedi) i Chiroptera (šišmiši i leteće lisice). Dva najveća reda su glodavci (2.000 vrsta) i šišmiši (oko 1.000 vrsta), koji zajedno čine približno 60 posto svih euterijskih vrsta.

Sažetak odjeljka

Sisavci su kralježnjaci koji posjeduju kosu i mliječne žlijezde. Skrb sisavaca uključuje različite sekrecijske žlijezde, uključujući žlijezde lojnice, ekrine žlijezde, apokrine žlijezde i mliječne žlijezde.

Sisavci su sinapside, što znači da imaju jedan otvor u lubanji iza oka. Sisavci su vjerojatno nastali od terapsida u kasnom trijasu, budući da su najraniji poznati fosili sisavaca iz ranog jurskog razdoblja. Ključna karakteristika sinapsida je endotermija, a većina sisavaca je homeotermna.

Danas žive tri skupine sisavaca: monotremi, torbari i euterijci. Monotreme su jedinstvene među sisavcima jer polažu jaja, umjesto da rađaju mlade. Marsupials rađaju vrlo nezrele mlade, koji svoj razvoj obično završavaju u vrećici. Euterijski sisavci ponekad se nazivaju placentni sisavci, jer sve vrste posjeduju složenu posteljicu koja povezuje fetus s majkom, omogućavajući izmjenu plinova, tekućine i hranjivih tvari. Svi sisavci hrane svoje mlade mlijekom koje potječe od modificiranih znojnih ili lojnih žlijezda.


Evolucija modernog ljudskog poroda

Ljudsko rođenje slijedi obrazac jedinstven među sisavcima. Razlike uključuju orijentaciju fetusa dok prolazi kroz rodni kanal, način izlaska fetusa iz porođajnog kanala, poteškoće tijekom poroda i ponašanje majke i/ili drugih pojedinaca u vrijeme rođenja. Rođenje ima važne implikacije na morfologiju zdjelice, na spolne razlike u zdjelici, na takve aspekte ljudske biologije kao što su veličina (i zrelost) pri rođenju i na ponašanje (uključujući i suradničko ponašanje). U ovom se radu razmatraju fosilni i usporedni dokazi o tome kada je i kako evoluirao suvremeni obrazac rađanja.

Suvremeni ljudski obrazac rođenja evoluirao je na mozaik način s nekim jedinstvenim značajkama koje su se pojavile rano u ljudskoj evoluciji, a druge prilično kasno. Ulazak fetalne glave nalik čovjeku u rodni kanal već je bio prisutan među australopitekima zbog njihovih širokih otvora zdjelice. Ostali aspekti modernog ljudskog rođenja, poput rotacije glave i tijela unutar porođajnog kanala i pojavljivanja fetalne glave u prednjem položaju zatiljka, vjerojatno su se razvili kasnije, kada je encefalizacija postavila sve veći odabir i na oblik zdjelice i na vrijeme rođenja. Kooperativno ponašanje tijekom i nakon rođenja pratilo je nastanak potpuno modernog ljudskog mehanizma rađanja.

Jedinstveni fenomen modernog ljudskog rođenja nije evoluirao kao odgovor na jednu „opstetričku dilemu“, već kao dio složene interakcije između promjena u brojnim aspektima ljudske biologije. © 1992 Wiley-Liss, Inc.


Rezultati i rasprava

Organizacija genoma

Sadržaj mitogenoma iz sedam vrsta holocefalana sekvenciranih u ovoj studiji uključuje 2 rRNA, 22 tRNA i 13 gena koji kodiraju proteine, plus navodno kontrolno područje, kako je pronađeno kod drugih kralježnjaka. Njihovi aranžmani gena identični su onima tipičnih kralježnjaka, ukupne duljine se kreću od 16.758 bp (Callorhinchus callorynchus) do 24.889 bp (R. pacifica). Od poznatih 1.343 sekvenci mitogenoma iz gnatostoma (od 21. travnja 2010.), potonji predstavlja drugi najduži mitogenom nakon onog bodljikavog gekona Prejedanje s heterotopijama (25.972 bp) (Izvori genoma NCBI Organelle: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/OrganelleResource.cgi?taxid=7776).

Dugi mitogenomi holocefalana posljedica su izuzetno dugog kodirajućeg područja između gena tRNA Thr i tRNA Pro koji su smješteni jedan do drugoga kod većine kralježnjaka. Od osam kimaeriformi, pet vrsta iz dvije izvedene obitelji (Rhinochimaeridae i Chimaeridae) dijele ovu dugu nekodirajuću regiju (1.534–7.999 bp). Arnason i sur. (2001) prvi su put pronašli ovaj međugenični razmaknik u Chimaera monstrosa (Chimaeridae), a sadašnji nalaz sugerira da predstavlja molekularnu sinapomorfiju koja je nastala u zajedničkom pretku dviju obitelji (vidi dolje). Sličan (ali znatno kraći) međugenični razmaknik između gena tRNA Thr i tRNA Pro (26–99 bp) pronađen je kod različitih kralježnjaka, poput krastače (Roe i sur. 1985.), noja (Harlid i sur. 1997.) i bakalara (Bakke i sur. 1999.), a znatno dulji (244–688 bp) zabilježen je u vrstama daždevnjaka (McKnight i Shaffer 1997.).

Arnason i sur. (2001) također su locirali stvarnu kontrolnu regiju nizvodno od tRNA Pro gena otkrivanjem dvije kopije očuvanog bloka sekvence 2 (CSB-2) i jedne od CSB-3. Potvrdili smo njihovo opažanje među mitogenomima iz ostatka četiriju kimaerida i nosorog.

Filogenetski odnosi

Pretpostavljajući monofiliju Osteichthyesa (Actinopterygii + Sarcopterygii, strelica na slici 1), podijeljena ML analiza koristeći samo nukleotidne sekvence (skup podataka 12TR) oporavila je konvencionalnu topologiju stabala glavnih loza kralježnjaka (slika 1) (Maisey 1986. Kikugawa i sur. 2004.). Tri vrste aktinopterijanaca i četiri vrste sarkopteriga tvore recipročne monofiletičke skupine, a zajedno su sestra Chondrichthyes (Holocephali + Elasmobranchii). Monofilija kondrihtijana, kao i dvije podskupine (holocefalani i elasmobranchs) oporavljena je sa 100% vjerojatnosti pokretanja (BP), u skladu s dobro utvrđenim hipotezama na temelju morfologije (Maisey 1984, 1986 Grogan i Lund 2004). Molekularne studije nisu osmišljene kako bi se posebno pozabavile tim odnosima, iako su nedavne studije temeljene na širokom uzorku taksona podržale monofiliju ovih skupina (Arnason i sur. 2001 Mallatt i Winchell 2007).

Drvo s najboljom ocjenom ML izvedeno je iz skupa podataka 12TR od 25 kralježnjaka (ukupno 9.409 položaja isključujući cijele položaje trećeg kodona). Vrh strijele označava čvor koji provodi monofiliju koštanih kralježnjaka (Osteichthyes) pomoću opcije -f g u RAxML -u. Brojke pored unutarnjih grana označavaju BP na temelju 1.000 ponavljanja. Skala pokazuje očekivani broj zamjena po web mjestu. Izuzetno duge grane iz dvije vanjske skupine (svjetiljke) brišu se.

Drvo s najboljom ocjenom ML izvedeno je iz skupa podataka 12TR od 25 kralježnjaka (ukupno 9.409 položaja isključujući cijele položaje trećeg kodona). Strelica označava čvor koji provodi monofiliju koštanih kralježnjaka (Osteichthyes) koristeći opciju –f g u RAxML -u. Brojke pored unutarnjih grana označavaju BP na temelju 1.000 ponavljanja. Skala pokazuje očekivani broj zamjena po web mjestu. Izuzetno duge grane iz dvije vanjske skupine (svjetiljke) brišu se.

Podijeljena ML analiza mješovitog skupa podataka (aminokiselinske sekvence iz 12 gena koji kodiraju proteine ​​plus nukleotidne sekvence iz tRNA i rRNA gena ATR podataka) otkrila je identičnu topologiju stabla, osim postavljanja Protopterus (plućna riba). Zapravo, plućna riba, jedan od sarkoptera, postavljena je na najosnovnije mjesto u aktinopterijcima sa 66% BP (dodatna slika S1, Dopunski materijal na mreži), a taj filogenetski položaj nije u skladu s općeprihvaćenom filogenijom kralježnjaka (Maisey 1986. Kikugawa i sur. 2004). Stoga će se naše kasnije rasprave usredotočiti na rezultate temeljene na nukleotidnim nizovima (skup podataka 12TR).

Bez ograničenja osteihtijanske monofilije, „ribe“ (hondrihtijanci, aktinopterijanci, Protopterus) tvore monofiletičku skupinu koja je sestra tetrapoda (rezultati nisu prikazani) kako je pokazano u prethodnim mitogenomskim studijama (Rasmussen i Arnason 1999. Arnason i sur. 2001). Čini se da iznimno duga grana iz vanjskih skupina (dvije svjetiljke) privlači pogrešnu unutarnju granu filogenija gnatostoma jer je neožiljeno stablo bez te dvije svjetiljke podudarno s konvencionalnim filogenijama kralježnjaka. Unatoč naizgled pogrešnom ukorijenjenom položaju u neograničenim filogenijama, monofilija kondrihtijana, kao i podgrupa (holocefalani i elasmobranchs) pouzdano se reproducira sa 100% BP -a. Očekuje se da bi preklapanje duge unutarnje grane iz vanjskih skupina udaljenim srodnim ciklostomima (hagfishes) rezultiralo razumnijim filogenijama kralježnjaka izvan chondrichthyana.

Unutar holocefalana svaka od tri obitelji (Callorhinchidae, Rhinochimaeridae, Chimaeridae) oporavlja se kao monofiletična sa 100% BP, a posljednje dvije obitelji (rinochimaeridi i chimaerids) tvore monofiletičku skupinu, isključujući kalorhinhide (slika 1). Svi unutarnji čvorovi podržani su 100% BP-ovima, osim odnosa sestrinske grupe između Callorhinchus milli i Callorhinchus. capensis (88%).

Didier (1995.) izvršila je opsežna anatomska opažanja na svim postojećim kimaeriformnim rodovima i pokazala kladogram koji prikazuje njezino kladističko tumačenje morfoloških podataka. Kao i u mitogenomskom stablu na slici 1, kalorinhidi su postavljeni kao najosnovniji položaj, iako tri loze koje obuhvaćaju Rhinochimaera, Neoharriotta + Harriotta (Rhinochimaeridae), i Chimaera + Hidrolagus (Chimaeridae) formirala je trihotomiju u svom kladogramu zbog neizvjesnog filogenetskog položaja dviju nosorogica (Neoharriotta + Harriotta) u odnosu na ostale rodove. Iako nismo uspjeli prikupiti Neoharriotta u ovoj studiji, mitogenomsko stablo snažno podržava monofiliju rinohimaerida i njegov odnos sestrinske skupine s himaeridima sa 100% BP (slika 1).

Međuodnosi među holocefalanskim obiteljima još nisu riješeni molekularnim podacima. Međutim, u svom proučavanju elasmograna na temelju mitohondrijskih gena rRNA, Douady i sur. (2003.) uzorkovali su pet vrsta holocefalana kao vanjske grupe u jednom od skupova podataka i izvijestili da je nosorog ugrađen u himaeride, čineći potonju obitelj parafiletičnom. Čudno, Blast pretražuje njihov preuzeti niz s R. pacifica (AF288203) pokazuju 99,4% podudaranja u odnosu na C. monstrosa (AJ310140), dok se prvi slaže samo 93,7% u odnosu na istu vrstu korištenu u ovoj studiji. Uzorak tkiva korišten u ovoj studiji uzet je iz neotipa vrste koju su odredili stručnjaci (Didier i Nakaya 1999) s uzorkom vaučera (CBM-ZF 6140). Stoga je vjerodostojnost niza korištenog u Douady i sur. (2003.) sumnjivo je, a naše filogenije prikazane na slici 1 trebale bi biti razumnije i pouzdanije.

Izuzetno kratki terminalni ogranci od tri vrste Callorhinchus značajni su po tome što pokazuju disjunktivnu geografsku raspodjelu duž obalnih voda triju kontinenata na južnoj hemisferi (C. callorynchus iz južne Južne Amerike, C. capensis iz južne Afrike, i C. milli s Novog Zelanda i južne Australije) (Didier 2004). Zapravo, udaljenosti K2P (Kimura 1980.) izračunate iz "barkodirajućih" sekvenci (parcijalne sekvence iz gena COI 655 bp) za tri vrste kreću se od 2,03% do 3,31%, padajući između prijavljenih srednjih udaljenosti unutar vrste (0,39% ) i unutar rodova (9,93%) iz australske ribe (Ward i sur. 2005). Takve se granične genetske razlike odražavaju u njihovoj morfologiji, a Didier (2004) je čak izjavio da se morfološki gotovo ne razlikuju.

Valja napomenuti da mitogenomsko stablo snažno podržava bazalnu divergenciju između morskih pasa i zraka sa 100% BP (slika 1). To je u skladu s tradicionalnim gledištem koje se temelji na morfologiji (Bigelow i Schroeder 1948), kao i rezultatima nedavnih molekularnih filogenetskih studija koje se temelje na opsežnom uzorku karaktera i taksona (Douady i sur. 2003 Maisey i sur. 2004 Winchell i sur. 2004 Mallatt i Winchell 2007), ali nedosljedno s recentnim morfološkim studijama koje podupiru položaj zraka koje su duboko ugniježđene unutar negaleomorfnih morskih pasa pod nazivom "Squalea" (Shirai 1992., 1996., de Carvalho 1996.). Kad je potonja hipoteza (monofilija od Squalus + zrake) je ograničen u pretraživanju stabala, razlika vjerojatnosti između neograničenog (slika 1) i ograničenog najbolje ocijenjenog stabla ML dovoljno je velika (73.912) da statistički odbaci hipotezu zasnovanu na morfologiji (AU test, P & lt 0,000). Zanimljivo je da nedavna molekularna filogenetska studija o tripanorhinhovim trakavicama - obilnim skupinama metazojskih parazita elasmobranchsa - također podržava neovisne loze morskih pasa i zraka (Olson i sur. 2010). U svom proučavanju rane raznolikosti neoselahija (moderni morski psi i batoidi) na temelju fosilnih zapisa, Kriwet i sur. (2009) izjavili su da su molekularne filogenije (bazalna divergencija morskih pasa i zraka) podudarnije s fosilnim zapisom, dok filogenetske hipoteze temeljene na morfološkim obilježjima (de Carvalho 1996 Shirai 1996) zahtijevaju da duge loze duhova budu u skladu s fosilnim zapisom . Dakle, neovisni nizovi molekularnih dokaza elasmobranch i njihovih parazita te fosilni zapisi zajedno pružaju dodatnu potporu bazalnoj divergenciji između morskih pasa i zraka, što je tradicionalniji pogled u sistematici elasmobranch prije pojave kladističke metodologije (Bigelow i Schroeder 1948).

Razlika u stopi zamjene

Kao što je jasno vidljivo na slici 1, ML procjene duljina grana od korijena do vrhova kod hondrihtijana su slične i znatno su kraće od onih kod sarkopteriga (osobito onih sisavaca). Zapravo, srednja duljina grana hondrihtijana (0,28 ± 0,032 zamjene po mjestu) znatno je kraća (P = 0,0069) od onog kod sarkoptera (0,65 ± 0,17). Prethodna procjena stopa supstitucije u mitogenomima hrskavičastih riba i sisavaca koristeći dvije genske sekvence koje kodiraju proteine ​​mitohondrija (citokrom b i COI) pokazalo je da je stopa zamjene nukleotida u morskih pasa sedam do osam puta sporija nego u sisavaca (Martin i sur. 1992). Slično, analiza aminokiselinskih sekvenci citokroma b i geni ND2 iz hrskavičastih riba i sisavaca pokazali su da je evolucijska stopa aminokiselinskih sekvenci u hrskavičastih riba mnogo sporija nego u sisavaca (Kumazawa i sur. 1999.). Naša analiza cijelih mitogenoma pruža daljnju potporu da tetrapodi općenito imaju veću stopu zamjene od hrskavičastih riba.

Procjena vremena divergencije

Cjelokupna MCMCTREE analiza vremena divergencije na temelju skupova podataka 12TR (samo nukleotidi) i AA (samo aminokiseline) daje slične rezultate, s prosjekom od 11,5 mojih mlađih godina u prethodnoj procjeni. Uzimajući u obzir dugu evolucijsku povijest kralježnjaka (& gt400 My), te su razlike male i smatramo da su naše procjene starosti čvorova relativno robusne u odnosu na obradu podataka. Radi jednostavnosti i usporedbe s drugim studijama, naše će se kasnije rasprave usredotočiti na rezultate temeljene na nukleotidnim sekvencama (skup podataka 12TR). Procijenjene starosti čvorova temeljene na skupu podataka AA mogu se pronaći u dodatnoj tablici S1 (Dopunski materijal na mreži).

MCMCTREE analiza vremena divergencije s pretpostavkom IR -a na čvorovima ukazuje na to da se predačka loza modernih holocefalana odvojila od zajedničkog pretka elasmograna tijekom kasnog Silura oko 421 Ma (slika 2) s 95% vjerodostojnim intervalom od 410 –447 Ma (tablica 3). Coates i Sequeira (2001) procijenili su da su se holocefalani i elasmograne razišli za 410 Ma na temelju najranijeg fosila dodijeljenog Chondrichthyesu iz Silura (444–416 Ma) i kasnije diverzifikacije mnogih predstavnika izumrlih skupina tijekom Devona (416 –359 Ma). Naša se molekularna procjena dobro slaže s onom koja se temelji na fosilnim zapisima unatoč slabo fosiliziranom hrskavičavom kosturu hondrihtijana (Maisey i sur. 2004).

Usporedbe procjena vremena divergencije (zadnja srednja vrijednost i 95% vjerodostojni interval u Ma).

Čvor Ova Studija Heinicke i sur. (2009)
1 457 (443–464)
2 419 (416–422)
3 264 (217–325)
4 177 (128–226)
5 392 (375–408)
6 349 (341–351)
7 314 (312–323)
8 184 (166–192)
9 421 (410–447) 471 (434–494)
10 281 (251–318) 393 (354–431)
11 209 (178–247) 124 (98–159)
12 66 (43–97)
13 225 (204–253) 350 (309–392)
14 203 (188–228) 318 (279–359)
15 169 (165–184) 227 (195–261)
16 167 (161–190) 220 (125–320)
17 6.0 (3.7–9.2)
18 3.7 (1.9–6.2)
19 122 (98–146) 107 (51–182)
20 47 (31–68)
21 79 (59–102)
22 39 (26–56)
Čvor Ova Studija Heinicke i sur. (2009)
1 457 (443–464)
2 419 (416–422)
3 264 (217–325)
4 177 (128–226)
5 392 (375–408)
6 349 (341–351)
7 314 (312–323)
8 184 (166–192)
9 421 (410–447) 471 (434–494)
10 281 (251–318) 393 (354–431)
11 209 (178–247) 124 (98–159)
12 66 (43–97)
13 225 (204–253) 350 (309–392)
14 203 (188–228) 318 (279–359)
15 169 (165–184) 227 (195–261)
16 167 (161–190) 220 (125–320)
17 6.0 (3.7–9.2)
18 3.7 (1.9–6.2)
19 122 (98–146) 107 (51–182)
20 47 (31–68)
21 79 (59–102)
22 39 (26–56)

Usporedbe procjena vremena divergencije (zadnja srednja vrijednost i 95% vjerodostojni interval u Ma).

Čvor Ova Studija Heinicke i sur. (2009)
1 457 (443–464)
2 419 (416–422)
3 264 (217–325)
4 177 (128–226)
5 392 (375–408)
6 349 (341–351)
7 314 (312–323)
8 184 (166–192)
9 421 (410–447) 471 (434–494)
10 281 (251–318) 393 (354–431)
11 209 (178–247) 124 (98–159)
12 66 (43–97)
13 225 (204–253) 350 (309–392)
14 203 (188–228) 318 (279–359)
15 169 (165–184) 227 (195–261)
16 167 (161–190) 220 (125–320)
17 6.0 (3.7–9.2)
18 3.7 (1.9–6.2)
19 122 (98–146) 107 (51–182)
20 47 (31–68)
21 79 (59–102)
22 39 (26–56)
Čvor Ova Studija Heinicke i sur. (2009)
1 457 (443–464)
2 419 (416–422)
3 264 (217–325)
4 177 (128–226)
5 392 (375–408)
6 349 (341–351)
7 314 (312–323)
8 184 (166–192)
9 421 (410–447) 471 (434–494)
10 281 (251–318) 393 (354–431)
11 209 (178–247) 124 (98–159)
12 66 (43–97)
13 225 (204–253) 350 (309–392)
14 203 (188–228) 318 (279–359)
15 169 (165–184) 227 (195–261)
16 167 (161–190) 220 (125–320)
17 6.0 (3.7–9.2)
18 3.7 (1.9–6.2)
19 122 (98–146) 107 (51–182)
20 47 (31–68)
21 79 (59–102)
22 39 (26–56)

Vremensko drvo izvedeno iz metode opuštenog molekularnog sata implementirane u MCMCTREE u PAML 4.4 (Yang 2007). Vrhovima strelica označeno je ukupno 13 čvorova koji se koriste za vremenska ograničenja (vidi tablicu 2). Vodoravne pruge označavaju 95% vjerodostojne intervale procjena vremena divergencije. Sve procijenjene starosti i njihovi vjerodostojni intervali od 95% navedeni su u tablici 3 s brojevima čvorova.

Vremensko drvo izvedeno iz metode opuštenog molekularnog sata implementirane u MCMCTREE u PAML 4.4 (Yang 2007). Vrhovima strelica označeno je ukupno 13 čvorova koji se koriste za vremenska ograničenja (vidi tablicu 2). Vodoravne pruge označavaju 95% vjerodostojne intervale procjena vremena divergencije. Sve procijenjene dobi i njihovi 95% vjerodostojni intervali navedeni su u tablici 3 s brojevima čvorova.

Nedavno su Heinicke i sur. (2009) okupili su objavljene nukleotidne sekvence gena nuklearne RAG1 i mitohondrijske 12S/16S rRNA iz 53 od 55 obitelji kondrihtijana i spojili te sekvence u jedan skup podataka za procjenu vremena divergencije pomoću MULTIDIVTIME (Thorne i Kishino 2002). Imajte na umu da, iako je 53 od 55 obitelji zastupljeno u njihovoj studiji, relativno je malo obitelji zastupljeno sa sva tri gena kao posljedica povezivanja podataka iz različitih studija s nekoliko preklapajućih svojti. Za razliku od naše molekularne procjene, njihovo je istraživanje pružilo mnogo stariju dob za divergenciju između holocefalana i elasmograna (471 Ma s 95% vjerodostojnim intervalom od 434–494 Ma). Ova razlika može djelomično biti posljedica nedostatka vremenskih ograničenja za divergenciju između Osteichthyes i Chondrichthyes u Heinicke i sur. (2009.). Doista, procijenjena starost čvora za divergenciju između holocefalana i elasmobranchsa bez gornjih i donjih vremenskih ograničenja postala je ∼30 Moja starija od one s vremenskim ograničenjima (rezultati nisu prikazani). Nakon Bentona i sur. (2009), postavili smo 422 Ma za minimalnu i 463 Ma za maksimalnu dob za ovu divergenciju (tablica 2), a ta će dva ograničenja vjerojatno stabilizirati susjedni mlađi čvor na učinkovit način (čvor broj 9 na slici 2).

Da bismo istražili učinke heterogenosti stope na procjenu vremena divergencije (osobito 2-3 puta veće stope zamjene kod ptica i sisavaca u usporedbi s ribama, slika 1), također smo proveli MCMCTREE analizu bez sekvenci iz ova tri amniota (Struthio, Ornithorhynchus, i Homo). Dobivena procijenjena starost čvorova bila je općenito mlađa od one iz gornje procjene, iako su razlike bile relativno male, s prosjekom od -4,9 My. Stoga smatramo da su učinci izuzetne heterogenosti stopa na procjenu vremena divergencije minimalni, barem s obzirom na sadašnji skup podataka, prioritete i analitičku metodu.

Na temelju fosilnih zapisa, Grogan i Lund (2004.) sugerirali su da su holocefalani očito postigli najveću raznolikost tijekom karbona (360–300 Ma), a čini se da je većina potomaka izumrla do kraja Perma oko 250. Mama Grogan i Lund (2004) također su naveli da se mogu pratiti svi postojeći oblici Eomanodon iz naslaga srednje Jure oko 161 Ma (Ward i Duffin 1989). Stoga ne postoje fosilni zapisi koji se odnose na suvremene holocefalane za gotovo 100 My od kraja perma do jure. Stahl (1999.) je čak tvrdio da moderni himeroidi vjerojatno neće imati izravno podrijetlo s paleozojskim oblicima jer je malo vjerojatno da će loze opstati tako dugo. Grogan i Lund (2004.) nisu se složili s njezinom idejom i tvrdili su da se nedostatak dokaza ne može izjednačiti kao dokaz izumiranja ili gubitka. Umjesto toga, nagađali su da su neki holocefalani mogli preživjeti tako što su potražili utočište ili usvojili dublji vodeni način života. Prema njihovoj teoriji, svaki ostatak ovih oblika nužno bi imao vrlo malu vjerojatnost očuvanja i oporavka zbog nedostupnosti, manjeg potencijala fosilizacije i gubitka zbog subduktivnih sila koje djeluju na dno oceana (Grogan i Lund 2004).

Naše vremensko stablo dobro se slaže s hipotezom Grogana i Lunda (2004.). Zapravo, zajednička predačka loza modernih holocefalana potječe iz kasnog silura oko 420 milijuna godina, nakon što je preživjela nakon događaja masovnog izumiranja s kraja Perma (250 Ma) i kraja Trijasa (200 Ma) ne napuštajući postojeće loze do prve divergencije 167 Ma (slika 2). To je također u skladu s prijedlogom Pradela i sur. (2009) koji su primijetili da lubanja i mozak fosilnih himeroida (iniopterijski) dijele mnoge jedinstvene značajke sa živim holocefalanima i ustvrdili da se specijalizacije za holocefalan mogu pratiti još u devonima (416–360 miliona godina).

Preživljavanje zajedničkog pretka modernih holocefalana kroz uzastopne događaje masovnog izumiranja dovodi do kasnije obiteljske raznolikosti tijekom mezozoika. Procjenjuje se da su se razišle na kalorinhide i preostale dvije obitelji u kasnoj juri 167 Ma (161-190 Ma), nakon čega je uslijedila divergencija na Rhinochimaerids i Chimaerids 122 Ma (98-146 Ma). Ove su procjene približno u skladu s onima nedavne molekularne studije (Heinicke i sur. 2009).Posteriorne distribucije njihove procijenjene starosti, međutim, uključivale su velike vjerodostojne intervale, očito zbog kratkih sekvenci i brojnih nedostajućih položaja koji su rezultat povezivanja podataka iz različitih studija. U njihovom su istraživanju procijenjene gornje dvije obiteljske razlike holocefalana od 220 Ma (125–320 Ma) i 107 Ma (51–182 Ma) (Tablica 3).

Konačno, treba spomenuti procijenjena vremena divergencije elasmobranch -a, iako ova studija nije osmišljena kako bi riješila ovo pitanje. Svi neoselahijani (moderni morski psi i batoidi) prije Jure bili su poznati po izoliranim zubima (Underwood 2006), a prvi definitivni neoselahi bili su poznati iz srednjeg trijasa (anizijski) ∼240 Ma, predstavljeni zubima sinehodontiformnog oblika Mukrovenator (Cuny i sur. 2008). Kriwet i sur. (2009) tvrdili su da u kasnom trijasu nisu bile prisutne loze "živih" neoselahija i da su nastale u ranoj juri oko 195. godine (Maisey i sur. 2004. Kriwet i Klug 2008.). Nedavno je, međutim, Klug (2010.) proveo kladističku analizu izumrlih † Synechodontiformes plus neoselahija i otkrio da je prvi sestra svih živih morskih pasa. Slijedom toga, pojam neooselahijske sustavnosti potrebno je proširiti tako da uključi ovu potpuno izumrlu skupinu za koju se smatra da predstavlja neooselahijce iz matične skupine. Tako se podrijetlo modernih morskih pasa može pratiti do kasne perme (250 Ma) na temelju fosilnih zapisa † Synechodontiformes (Klug 2010).

U našem vremenskom stablu, procjenjuje se da se bazalna divergencija između morskih pasa i zraka dogodila tijekom Perma 281 Ma (251–318 Ma Sl. 2), ∼90 My ranije od doba nedvosmislenih fosilnih zapisa koji se odnose na moderni poredak (195 Ma ), ali više u skladu s dobi neooselahija iz grupe stabljika (250 Ma) koje predstavljaju † Synechodontiformes (Klug 2010). Tvrdi se da bi najvjerojatnija dob divergencije uvijek trebala biti starija od fosilnog minimuma jer će stjecanje apomorfija datirati stvarnu divergenciju nakon datuma (Steiper i sur. 2008). Valja napomenuti, međutim, da je naša procjena bazalne divergencije između morskih pasa i zraka (281 Ma) & gt100 My mlađa od one nezavisne molekularne procjene (393 Ma) Heinickea i sur. (2009.). Dakle, naša znatno mlađa procjena zahtijeva kraći raspon duhova u fosilnom zapisu za rana odstupanja unutar neoselahija.


Gledaj video: Nasleđivanje i evolucija - BIOLOGIJA 5 (Kolovoz 2022).