Informacija

Imaju li stanične membrane više fosfolipida u jednom sloju nego u drugom?

Imaju li stanične membrane više fosfolipida u jednom sloju nego u drugom?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Pretpostavljajući da stanična membrana ima sferni oblik, geometrija nam govori da je površina unutarnjeg listića manja od površine vanjskog zbog razlike u radijusu između njih. Znači li to da unutarnji sloj ima manje fosfolipida? I, ako je tako, kako to utječe na odnos fluidnosti među slojevima?


Da, postoji razlika u broju molekula fosfolipida zbog zakrivljenosti. To je vrlo očito kada dolazi do velikog savijanja kao u slučaju egzocitoze (vidi ovdje), ali inače ne mislim da bi došlo do velike razlike u broju fosfolipida između unutarnje i vanjske površine dvosloja.

Pretpostavke:

  • Stanica je sferna
  • Promjer ćelije = 1 μm (ukupno)
  • Debljina dvosloja = 6nm
  • Širina molekule fosfolipida = 1 nm

Razlika u opsegu vanjskog i unutarnjeg sloja = 2π (6nm) ≅ 37,7nm

Dakle, još približno 37 molekula fosfolipida u vanjskom sloju u ovom presjeku stanice. To je samo 0,6% od ukupnog broja fosfolipida u vanjskoj membrani.

Mislim da zbog toga fluidnost neće biti ugrožena - samo ako je sloj pretrpan, to će utjecati na fluidnost.


Imaju li stanične membrane više fosfolipida u jednom sloju nego u drugom? - Biologija

Unatoč razlikama u građi i funkciji, sve žive stanice u višestaničnim organizmima imaju okolnu staničnu membranu. Kako vanjski sloj vaše kože odvaja vaše tijelo od okoline, stanična membrana (poznata i kao plazma membrana) odvaja unutarnji sadržaj stanice od vanjskog okruženja. Ova stanična membrana pruža zaštitnu barijeru oko stanice i regulira koji materijali mogu ući ili izaći.


Sadržaj

Kada su fosfolipidi izloženi vodi, oni se sami sastavljaju u dvoslojni lim s hidrofobnim repovima koji su usmjereni prema sredini lista. Ovaj raspored rezultira s dva „letka“ koji su svaki pojedinačni molekularni sloj. Središte ovog dvosloja gotovo ne sadrži vodu i isključuje molekule poput šećera ili soli koje se otapaju u vodi. Postupak montaže pokreću interakcije između hidrofobnih molekula (koje se nazivaju i hidrofobni učinak). Povećanje interakcija između hidrofobnih molekula (uzrokujući nakupljanje hidrofobnih područja) omogućuje molekulama vode da se slobodnije povežu jedna s drugom, povećavajući entropiju sustava. Ovaj složeni proces uključuje nekovalentne interakcije kao što su van der Waalsove sile, elektrostatičke i vodikove veze.

Analiza presjeka Uredi

Lipidni dvosloj je vrlo tanak u usporedbi s bočnim dimenzijama. Ako je tipična stanica sisavca (promjer

10 mikrometara) povećane su do veličine lubenice (

1 ft/30 cm), lipidni dvosloj koji čini plazma membranu bio bi otprilike debeo poput komada uredskog papira. Unatoč debljini od samo nekoliko nanometara, dvosloj se sastoji od nekoliko različitih kemijskih regija po svom presjeku. Ta su područja i njihove interakcije s okolnom vodom u posljednjih nekoliko desetljeća okarakterizirana rendgenskom reflektometrijom, [4] raspršivanjem neutrona [5] i tehnikama nuklearne magnetske rezonancije.

Prva regija s obje strane dvosloja je hidrofilna glavna skupina. Ovaj dio membrane je potpuno hidratiziran i tipično je debljine oko 0,8-0,9 nm. U fosfolipidnim dvoslojevima fosfatna skupina nalazi se unutar ove hidratizirane regije, približno 0,5 nm izvan hidrofobne jezgre. [6] U nekim slučajevima, hidratizirano područje može se proširiti mnogo dalje, na primjer u lipidima s velikim proteinom ili dugim lancem šećera cijepljenim na glavu. Jedan uobičajen primjer takve modifikacije u prirodi je premaz lipopolisaharida na vanjskoj membrani bakterije [7] koji pomaže u zadržavanju vodenog sloja oko bakterije kako bi se spriječila dehidracija.

Uz hidratizirano područje nalazi se srednje područje koje je samo djelomično hidratizirano. Ovaj granični sloj je debljine približno 0,3 nm. Unutar ove kratke udaljenosti koncentracija vode pada s 2M na strani grupe za glavu do gotovo nule na strani repa (jezgre). [8] [9] Hidrofobna jezgra dvosloja tipično je debela 3-4 nm, ali ta vrijednost varira ovisno o duljini lanca i kemiji. [4] [10] Debljina jezgre također značajno varira s temperaturom, osobito u blizini faznog prijelaza. [11]

Uređivanje asimetrije

U mnogim dvoslojevima koji se prirodno pojavljuju, sastavi unutarnjih i vanjskih membranskih listića različiti su. U ljudskim crvenim krvnim stanicama, unutarnji (citoplazmatski) letak sastavljen je uglavnom od fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina i fosfatidilinositola i njegovih fosforiliranih derivata. Nasuprot tome, vanjski (izvanstanični) letak temelji se na fosfatidilkolinu, sfingomijelinu i raznim glikolipidima. [12] [13] U nekim slučajevima, ova se asimetrija temelji na tome gdje se lipidi stvaraju u stanici i odražava njihovu početnu orijentaciju. [14] Biološke funkcije asimetrije lipida nesavršeno su shvaćene, iako je jasno da se koristi u nekoliko različitih situacija. Na primjer, kada stanica prođe kroz apoptozu, fosfatidilserin - normalno lokaliziran na citoplazmatskom listiću - prenosi se na vanjsku površinu: Tamo ga prepoznaje makrofag koji zatim aktivno uklanja stanicu koja umire.

Asimetrija lipida proizlazi, barem djelomično, iz činjenice da se većina fosfolipida sintetizira i inicijalno ubacuje u unutarnji jednoslojni sloj: oni koji čine vanjski jednoslojni sloj zatim se transportiraju iz unutarnjeg jednoslojnog sloja pomoću enzima nazvanih flippaze. [15] [16] Čini se da se drugi lipidi, poput sfingomijelina, sintetiziraju na vanjskom letku. Flippaze su članovi veće obitelji transportnih molekula lipida koja također uključuje flopaze, koje prenose lipide u suprotnom smjeru, i scramblaze, koje nasumično raspoređuju lipide u dvoslojevima lipida (kao u apoptotičnim stanicama). U svakom slučaju, kad se uspostavi asimetrija lipida, ona se normalno ne raspršuje brzo jer je spontano prebacivanje lipida između listića izuzetno sporo. [17]

Ovu asimetriju moguće je oponašati u laboratoriju u modelima dvoslojnih sustava. Određene vrste vrlo malih umjetnih mjehurića automatski će se učiniti malo asimetričnima, iako se mehanizam stvaranja te asimetrije jako razlikuje od onog u stanicama. [18] Korištenjem dva različita jednoslojna sloja u taloženju Langmuir-Blodgett [19] ili kombinacijom Langmuir-Blodgett i taloženja puknuća vezikula [20] također je moguće sintetizirati asimetrični ravninski dvosloj. Ta se asimetrija može izgubiti s vremenom jer lipidi u podupiranim dvoslojevima mogu biti skloni japankama. [21]

Faze i fazni prijelazi Uredi

Na određenoj temperaturi lipidni dvosloj može postojati u tekućoj ili gel (čvrstoj) fazi. Svi lipidi imaju karakterističnu temperaturu na kojoj prelaze (tope se) iz gela u tekuću fazu. U obje faze spriječeno je da se molekule lipida prevrću preko dvosloja, ali u dvoslojima tekuće faze dati lipid će mijenjati mjesta sa svojim susjedom milijune puta u sekundi. Ova izmjena slučajnim hodom omogućuje lipidu da se difundira i tako luta po površini membrane. [22] Za razliku od dvoslojeva u tekućoj fazi, lipidi u dvosloju u gel fazi imaju manju pokretljivost.

Fazno ponašanje dvosloja lipida uvelike je određeno snagom privlačnih Van der Waalsovih interakcija između susjednih molekula lipida. Lipidi s duljim repom imaju više prostora za interakciju, povećavajući snagu te interakcije i, kao posljedicu, smanjujući mobilnost lipida. Tako će pri određenoj temperaturi kratkorepi lipid biti fluidniji od inače identičnog dugorepog lipida. [10] Na prijelaznu temperaturu može utjecati i stupanj nezasićenosti lipidnih repova. Nezasićena dvostruka veza može uzrokovati lom u alkanskom lancu, narušavajući pakiranje lipida. Ovaj poremećaj stvara dodatni slobodni prostor unutar dvosloja koji omogućuje dodatnu fleksibilnost u susjednim lancima. [10] Primjer ovog učinka može se primijetiti u svakodnevnom životu jer je maslac, koji ima veliki postotak zasićenih masti, krut na sobnoj temperaturi, dok je biljno ulje, koje je uglavnom nezasićeno, tekuće.

Većina prirodnih membrana složena je mješavina različitih molekula lipida. Ako su neke komponente tekućine na određenoj temperaturi, dok su druge u fazi gela, dvije faze mogu koegzistirati u prostorno odvojenim regijama, nalik na ledeni brijeg koji pluta u oceanu. Ovo odvajanje faza igra ključnu ulogu u biokemijskim fenomenima jer se membranske komponente poput bjelančevina mogu podijeliti u jednu ili drugu fazu [23] i tako biti lokalno koncentrirane ili aktivirane. Jedna posebno važna komponenta mnogih sustava miješanih faza je kolesterol, koji modulira dvoslojnu propusnost, mehaničku čvrstoću i biokemijske interakcije.

Kemija površine Edit

Dok lipidni repovi prvenstveno moduliraju ponašanje dvoslojne faze, glavna skupina određuje kemiju površine dvosloja. Većina prirodnih dvoslojeva sastoji se prvenstveno od fosfolipida, ali su važni sastojci i sfingolipidi i steroli poput kolesterola. [24] Od fosfolipida, najčešća glavna skupina je fosfatidilkolin (PC), koji čini oko polovice fosfolipida u većini stanica sisavaca. [25] PC je cviterionska glavna skupina, jer ima negativan naboj na fosfatnoj skupini i pozitivan naboj na aminu, ali budući da su ti lokalni naboji uravnoteženi, nema neto naboja.

Druge skupine također su prisutne u različitom stupnju i mogu uključivati ​​fosfatidilserin (PS) fosfatidiletanolamin (PE) i fosfatidilglicerol (PG). Ove zamjenske skupine često dodjeljuju određene biološke funkcije koje su jako ovisne o kontekstu. Na primjer, prisutnost PS -a na izvanstaničnoj membrani lica eritrocita marker je apoptoze stanica [26], dok je PS u vezikulama pločica za rast nužan za nukleaciju kristala hidroksiapatita i naknadnu mineralizaciju kostiju. [27] [28] Za razliku od PC -a, neke druge skupine imaju neto naboj, što može promijeniti elektrostatičke interakcije malih molekula s dvoslojem. [29]

Zadržavanje i odvajanje Uređivanje

Primarna uloga lipidnog dvosloja u biologiji je odvajanje vodenih odjeljaka od njihove okoline. Bez nekog oblika barijere koja razdvaja "ja" od "ne-ja", teško je čak i definirati pojam organizma ili života. Ova barijera ima oblik lipidnog dvosloja u svim poznatim oblicima života, osim u nekoliko vrsta arheja koje koriste posebno prilagođen lipidni jednoslojni sloj. [7] Čak je predloženo da je prvi oblik života možda bio jednostavan lipidni mjehurić čija je gotovo jedina biosintetička sposobnost proizvodnja više fosfolipida. [30] Sposobnost raspodjele lipidnog dvosloja temelji se na činjenici da hidrofilne molekule ne mogu lako prijeći jezgru hidrofobnog dvosloja, kao što je dolje opisano u Prijenosu preko dvosloja. Jezgra, mitohondriji i kloroplasti imaju dva lipidna dvosloja, dok su ostale podstanične strukture okružene jednim lipidnim dvoslojem (poput plazma membrane, endoplazmatske mreže, Golgijevog aparata i lizosoma). Vidi Organelle. [31]

Prokarioti imaju samo jedan lipidni dvosloj - staničnu membranu (poznatu i kao plazma membrana). Mnogi prokarioti također imaju staničnu stjenku, ali staničnu stijenku čine proteini ili dugolančani ugljikohidrati, a ne lipidi. Nasuprot tome, eukarioti imaju niz organela uključujući jezgru, mitohondrije, lizosome i endoplazmatski retikulum. Svi su ti podstanični odjeljci okruženi jednim ili više lipidnih dvoslojeva i zajedno obično čine većinu dvoslojnih površina prisutnih u stanici. Na primjer, u hepatocitima jetre plazma membrana čini samo dva posto ukupne dvoslojne površine stanice, dok endoplazmatski retikulum sadrži više od pedeset posto, a mitohondrije daljnjih trideset posto. [32]

Signalizacija Uređivanje

Vjerojatno najpoznatiji oblik stanične signalizacije je sinaptički prijenos, pri čemu se živčani impuls koji je došao do kraja jednog neurona prenosi oslobađanjem neurotransmitera do susjednog neurona. Taj prijenos je omogućen djelovanjem sinaptičkih vezikula opterećenih neurotransmiterima koji se oslobađaju. Ti se mjehurići spajaju s staničnom membranom na predsinaptičkom terminalu i ispuštaju njezin sadržaj prema van iz stanice. Sadržaj se zatim raspršuje kroz sinapsu do post-sinaptičkog terminala.

Lipidni dvoslojevi također su uključeni u transdukciju signala kroz svoju ulogu doma integralnih membranskih proteina. Ovo je izuzetno široka i važna klasa biomolekula. Procjenjuje se da do trećine ljudskog proteoma čine membranski proteini. [33] Neki od ovih proteina povezani su s vanjskom stranom stanične membrane. Primjer za to je protein CD59, koji identificira stanice kao "sebe" i na taj način inhibira njihovo uništavanje imunološkim sustavom. Virus HIV -a djelomično izbjegava imunološki sustav cijepljenjem ovih proteina iz membrane domaćina na vlastitu površinu. [32] Alternativno, neki membranski proteini prodiru cijelim putem kroz dvosloj i služe za prijenos pojedinačnih signalnih događaja izvana prema unutrašnjosti stanice. Najčešća klasa ove vrste proteina je receptor vezan za G protein (GPCR). GPCR -i su odgovorni za veći dio sposobnosti stanice da osjeti svoju okolinu, a zbog ove važne uloge, približno 40% svih modernih lijekova ciljano je na GPCR -e. [34]

Uz procese posredovane proteinima i otopinama, također je moguće da lipidni dvoslojevi izravno sudjeluju u signaliziranju. Klasičan primjer za to je fagocitoza izazvana fosfatidilserinom. Normalno, fosfatidilserin je asimetrično raspoređen u staničnoj membrani i prisutan je samo na unutarnjoj strani. Tijekom programirane stanične smrti protein nazvan scramblaza uravnotežuje ovu raspodjelu, prikazujući fosfatidilserin na izvanstaničnoj dvoslojnoj strani. Prisutnost fosfatidilserina tada pokreće fagocitozu za uklanjanje mrtve ili umiruće stanice.

Dvoslojni lipid je vrlo teška struktura za proučavanje jer je tako tanak i lomljiv. Unatoč tim ograničenjima, u posljednjih sedamdeset godina razvijeno je na desetke tehnika koje omogućuju istraživanje njegove strukture i funkcije.

Električna mjerenja Uredi

Električna mjerenja jednostavan su način za karakteriziranje važne funkcije dvosloja: njegove sposobnosti odvajanja i sprječavanja protoka iona u otopini. Primjenom napona na dvosloj i mjerenjem rezultirajuće struje određuje se otpor dvosloja. Ovaj otpor je tipično prilično visok (10 8 Ohm-cm 2 ili više) [35] budući da je hidrofobna jezgra nepropusna za nabijene vrste. Prisutnost čak i nekoliko rupa nanometarskog mjerila rezultira dramatičnim povećanjem struje. [36] Osjetljivost ovog sustava je takva da se čak i aktivnost pojedinačnih ionskih kanala može riješiti. [37]

Fluorescentna mikroskopija Edit

Električna mjerenja ne daju stvarnu sliku poput snimanja pomoću limenke pod mikroskopom. Lipidni dvoslojevi se ne mogu vidjeti u tradicionalnom mikroskopu jer su previše tanki. Kako bi vidjeli dvoslojeve, istraživači često koriste fluorescentnu mikroskopiju. Uzorak se pobuđuje s jednom valnom duljinom svjetlosti i promatra na različitim valnim duljinama, tako da će se vidjeti samo fluorescentne molekule s odgovarajućim profilom pobude i emisije. Prirodni dvoslojevi lipida nisu fluorescentni, pa se koristi boja koja se veže na željene molekule u dvosloju. Razlučivost je obično ograničena na nekoliko stotina nanometara, mnogo manju od tipične ćelije, ali mnogo veću od debljine lipidnog dvosloja.

Elektronska mikroskopija Edit

Elektronska mikroskopija nudi sliku veće rezolucije. U elektronskom mikroskopu snop fokusiranih elektrona djeluje s uzorkom, a ne snopom svjetlosti kao u tradicionalnoj mikroskopiji. Zajedno s tehnikama brzog zamrzavanja, elektronska mikroskopija također je korištena za proučavanje mehanizama međustaničnog i unutarstaničnog transporta, na primjer za pokazivanje da su egzocitotični mjehurići sredstvo kemijskog oslobađanja u sinapsama. [38]

Spektroskopija nuklearne magnetske rezonancije Edit

31 P-NMR (nuklearna magnetska rezonancija) spektroskopija naširoko se koristi za proučavanje fosfolipidnih dvoslojeva i bioloških membrana u prirodnim uvjetima. Analiza [39] 31 P-NMR spektra lipida mogla bi pružiti širok raspon informacija o dvoslojnom pakiranju lipida, faznim prijelazima (faza gela, faza fiziološke tekuće kristale, faze valovitosti, ne dvoslojne faze), orijentaciji/dinamici skupine lipidnih glava , te elastična svojstva čistog lipidnog dvosloja i kao rezultat vezanja proteina i drugih biomolekula.

Mikroskopija atomske sile Edit

Nova metoda za proučavanje lipidnih dvoslojeva je mikroskopija atomske sile (AFM). Umjesto da koristi snop svjetlosti ili čestica, vrlo mali naoštreni vrh skenira površinu uspostavljajući fizički kontakt s dvoslojem i krećući se po njemu, poput igle gramofona. AFM je tehnika koja obećava jer ima mogućnost snimanja s nanometarskom rezolucijom na sobnoj temperaturi, pa čak i pod vodom ili fiziološkim tamponom, uvjete potrebne za prirodno ponašanje dvosloja. Koristeći ovu sposobnost, AFM je korišten za ispitivanje dinamičkog ponašanja dvosloja, uključujući stvaranje transmembranskih pora (rupa) [40] i faznih prijelaza u podupiranim dvoslojima. [41] Još jedna prednost je ta što AFM ne zahtijeva fluorescentno ili izotopsko označavanje lipida, budući da vrh sonde mehanički stupa u interakciju s površinom dvosloja. Zbog toga isto skeniranje može prikazati i lipide i pridružene proteine, ponekad čak i s razlučivošću jedne molekule. [40] [42] AFM također može ispitati mehaničku prirodu lipidnih dvoslojeva. [43]

Interferometrija s dvostrukom polarizacijom Edit

Lipidni dvosloji pokazuju visoku razinu dvolomnosti gdje se indeks loma u ravnini dvosloja razlikuje od okomitog za čak 0,1 jedinice indeksa loma. To je korišteno za karakteriziranje stupnja reda i poremećaja u dvoslojima pomoću interferometrije s dvostrukom polarizacijom za razumijevanje mehanizama interakcije proteina.

Kvantno kemijski proračuni Uredi

Lipidni dvoslojevi su složeni molekularni sustavi s mnogo stupnjeva slobode. Stoga je atomska simulacija membrane, a osobito ab initio proračun njezinih svojstava teška i računski skupa. Nedavno su uspješno izvedeni kvantno -kemijski proračuni za procjenu dipolnih i kvadrupolnih momenata lipidnih membrana. [44]

Uređivanje pasivne difuzije

Većina polarnih molekula ima nisku topljivost u jezgri ugljikovodika lipidnog dvosloja i, kao posljedicu, imaju niske koeficijente propusnosti po dvosloju. Taj je učinak osobito izražen kod nabijenih vrsta, koje imaju čak i niže koeficijente propusnosti od neutralnih polarnih molekula. [45] Anioni obično imaju veću brzinu difuzije kroz dvoslojeve od kationa. [46] [47] U usporedbi s ionima, molekule vode zapravo imaju relativno veliku propusnost kroz dvosloj, što dokazuje osmotsko oticanje. Kad se stanica ili mjehurić s visokom unutarnjom koncentracijom soli stavi u otopinu s niskom koncentracijom soli, nabubri i na kraju pukne. Takav se rezultat ne bi primijetio ako voda ne bi mogla relativno lako proći kroz dvosloj. Anomalozno velika propusnost vode kroz dvoslojeve još uvijek nije u potpunosti shvaćena i nastavlja biti predmet aktivne rasprave. [48] ​​Male nepunjene apolarne molekule difundiraju kroz lipidne dvoslojeve mnogo redova brže od iona ili vode. To se odnosi i na masti i na organska otapala poput kloroforma i etera. Bez obzira na njihov polarni karakter, veće molekule sporije se raspršuju po lipidnim dvoslojevima od malih molekula. [49]

Ionske pumpe i kanali Uređivanje

Dvije posebne klase proteina bave se ionskim gradijentima koji se nalaze preko staničnih i podstaničnih membrana u ionskim kanalima prirode i ionskim pumpama. I pumpe i kanali integralni su membranski proteini koji prolaze kroz dvosloj, ali njihove su uloge prilično različite. Ionske pumpe su proteini koji grade i održavaju kemijske gradijente korištenjem vanjskog izvora energije za pomicanje iona protiv gradijenta koncentracije u područje većeg kemijskog potencijala. Izvor energije može biti ATP, kao što je slučaj s Na + -K + ATPazom. Alternativno, izvor energije može biti drugi kemijski gradijent koji je već uspostavljen, kao u antiporteru Ca 2+ /Na +. Djelovanjem ionskih pumpi stanice su u stanju regulirati pH pumpanjem protona.

Za razliku od ionskih crpki, ionski kanali ne stvaraju kemijske gradijente, već ih raspršuju radi obavljanja posla ili slanja signala. Vjerojatno najpoznatiji i najbolje proučeni primjer je Na + kanal s naponom, koji omogućuje provođenje akcijskog potencijala duž neurona. Sve ionske pumpe imaju neku vrstu okidača ili mehanizma "gašenja". U prethodnom primjeru radilo se o električnoj pristranosti, no drugi se kanali mogu aktivirati vezanjem molekularnog agonista ili konformacijskom promjenom drugog obližnjeg proteina. [50]

Endocitoza i egzocitoza Uredi

Neke molekule ili čestice prevelike su ili previše hidrofilne da bi mogle proći kroz lipidni dvosloj. Druge molekule mogle bi proći kroz dvosloj, ali se moraju brzo transportirati u tako velikom broju da je transport tipa kanala nepraktičan. U oba slučaja, ove vrste tereta mogu se pomicati preko stanične membrane fuzijom ili pupanjem vezikula. Kada se vezikula proizvede unutar stanice i spoji s membranom plazme kako bi oslobodila njezin sadržaj u izvanstanični prostor, taj je proces poznat kao egzocitoza. U obrnutom procesu, područje stanične membrane udubit će se prema unutra i na kraju će se odcijepiti, zatvarajući dio izvanstanične tekućine za transport u stanicu. Endocitoza i egzocitoza oslanjaju se na vrlo različite molekularne mehanizme za funkcioniranje, ali ta su dva procesa usko povezana i ne mogu funkcionirati jedan bez drugog. Primarni mehanizam ove međuovisnosti velika je količina uključenog lipidnog materijala. [51] U tipičnoj stanici, područje dvosloja ekvivalentno cijeloj plazma membrani će proći kroz ciklus endocitoze/egzocitoze za oko pola sata. [52] Da se ta dva procesa međusobno ne balansiraju, stanica bi se ili balonirala prema van do neizmjenjive veličine ili bi potpuno iscrpila svoju plazma membranu u kratkom vremenu.

Egzocitoza u prokariota: Membranska vezikularna egzocitoza, popularno poznata kao trgovina membranskim vezikulama, proces koji je dobio Nobelovu nagradu (2013., 2013.), tradicionalno se smatra prerogativom eukariotskih stanica. [53] Ovo mit ipak je slomljeno otkrićem da nanovesikule, popularno poznate kao mjehurići vanjske membrane bakterija, koje oslobađaju gram-negativni mikrobi, translociraju bakterijske signalne molekule u stanice domaćina ili ciljne stanice [54] kako bi izvele više procesa u korist izlučujućeg mikroba, npr. invazija stanica domaćina [55] i interakcije mikroba i okoliša općenito. [56]

Uređivanje elektroporacije

Elektroporacija je brzo povećanje propusnosti dvosloja izazvano primjenom velikog umjetnog električnog polja na membranu. Eksperimentalno, elektroporacija se koristi za uvođenje hidrofilnih molekula u stanice. To je osobito korisna tehnika za velike visoko nabijene molekule poput DNK, koje se nikada ne bi pasivno difundirale preko hidrofobne dvoslojne jezgre. [57] Zbog toga je elektroporacija jedna od ključnih metoda transfekcije, kao i bakterijske transformacije. Čak je predloženo da bi elektroporacija nastala uslijed udara groma mogla biti mehanizam prirodnog horizontalnog prijenosa gena. [58]

Ovo povećanje propusnosti prvenstveno utječe na transport iona i drugih hidratiziranih vrsta, što ukazuje na to da je mehanizam stvaranje rupa ispunjenih vodom u membrani u nm razmjeru. Iako su elektroporacija i raspad dielektrika rezultat primjene električnog polja, uključeni mehanizmi su bitno različiti. U dielektričnom slomu barijerni materijal ionizira se stvarajući vodljivi put. Promjena materijala je stoga kemijske prirode. Nasuprot tome, tijekom elektroporacije molekule lipida se ne kemijski mijenjaju, već se jednostavno mijenjaju, otvarajući pore koje djeluju kao vodljivi put kroz dvosloj dok se puni vodom.

Lipidni dvoslojevi su dovoljno velike strukture da imaju neka od mehaničkih svojstava tekućina ili krutih tvari. Modul kompresije područja Ka, modul savijanja Kbi rubna energija Λ < displaystyle Lambda>, mogu se koristiti za njihov opis. Čvrsti dvoslojevi lipida također imaju modul smicanja, ali kao i svaka tekućina, modul smicanja je nula za tekuće dvoslojeve. Ova mehanička svojstva utječu na funkcioniranje membrane. Ka i Kb utječu na sposobnost proteina i malih molekula da se umetnu u dvosloj, [59] [60] i dvoslojna mehanička svojstva pokazala su da mijenjaju funkciju mehanički aktiviranih ionskih kanala. [61] Dvoslojna mehanička svojstva također određuju koje vrste napora stanica može izdržati bez kidanja. Iako se dvoslojni lipidi mogu lako saviti, većina se ne može rastegnuti više od nekoliko posto prije pucanja. [62]

Kao što je objašnjeno u odjeljku Struktura i organizacija, hidrofobno privlačenje lipidnih repova u vodi primarna je sila koja drži lipidne dvoslojeve na okupu. Dakle, modul elastičnosti dvosloja prvenstveno je određen količinom dodatne površine izložene vodi kada se molekule lipida razmaknu. [63] Ne čudi s obzirom na ovakvo razumijevanje uključenih sila da su studije pokazale da je Ka jako varira s osmotskim tlakom [64], ali samo slabo s duljinom repa i nezasićenošću. [10] Budući da su uključene sile tako male, teško je eksperimentalno odrediti Ka. Većina tehnika zahtijeva sofisticiranu mikroskopiju i vrlo osjetljivu mjernu opremu. [43] [65]

Za razliku od Ka, što je mjera koliko je energije potrebno za rastezanje dvosloja, Kb je mjera koliko je energije potrebno za savijanje ili savijanje dvosloja. Formalno, modul savijanja definira se kao energija potrebna za deformiranje membrane od njezine unutarnje zakrivljenosti do neke druge zakrivljenosti. Unutarnja zakrivljenost definirana je omjerom promjera skupine glave prema promjeru skupine repa. Za dvostrane PC lipide taj je omjer gotovo jedan pa je unutarnja zakrivljenost gotovo nula. Ako određeni lipid ima preveliko odstupanje od nule unutarnje zakrivljenosti, neće formirati dvosloj, već će umjesto toga formirati druge faze, poput micela ili obrnutih micela. Dodatak od male hidrofilne molekule Kao saharoza u miješani lipid lamelarni liposomi izrađene od tilakoidnih membrana bogatih galaktolipidima destabiliziraju dvoslojeve u micelarna faza. [66] Obično je K.b ne mjeri se eksperimentalno, već se računa iz mjerenja Ka i debljine dvosloja, budući da su tri parametra povezana.

Fuzija je proces spajanja dva lipidna dvosloja, što rezultira jednom povezanom strukturom. Ako ta fuzija potpuno prođe kroz oba lista oba dvosloja, nastaje most ispunjen vodom i otopine koje se nalaze u dvoslojima se mogu miješati. Alternativno, ako je samo jedan listić iz svakog dvosloja uključen u proces fuzije, za dvoslojeve se kaže da su hemijski spojeni. Fuzija je uključena u mnoge stanične procese, osobito u eukariota, budući da je eukariotska stanica u velikoj mjeri podijeljena lipidnim dvoslojnim membranama. Egzocitoza, oplodnja jajne stanice aktivacijom spermija i transport otpadnih proizvoda do lizozoma neki su od mnogih eukariotskih procesa koji se oslanjaju na neki oblik fuzije. Čak se i ulaskom patogena može upravljati fuzijom, jer mnogi dvoslojni virusi imaju namjenske fuzijske proteine ​​za ulazak u stanicu domaćina.

Četiri su temeljna koraka u procesu fuzije. [25] Prvo, uključene membrane moraju se agregirati, približavajući se jedna do druge unutar nekoliko nanometara. Drugo, dva dvosloja moraju doći u vrlo bliski kontakt (unutar nekoliko angstrema). Da bi se postigao ovaj bliski kontakt, dvije površine moraju barem djelomično dehidrirati, jer vezana površinska voda koja je normalno prisutna dovodi do snažnog odbijanja dvosloja. Prisutnost iona, osobito dvovalentnih kationa poput magnezija i kalcija, snažno utječe na ovaj korak. [69] [70] Jedna od kritičnih uloga kalcija u tijelu je reguliranje fuzije membrane. Treće, destabilizacija se mora stvoriti u jednom trenutku između dva dvosloja, lokalno iskrivljujući njihove strukture. Točna priroda ovog izobličenja nije poznata. Jedna je teorija da se između dva dvosloja mora stvoriti visoko zakrivljena "stabljika". [71] Zagovornici ove teorije vjeruju da ona objašnjava zašto fosfatidiletanolamin, visoko zakrivljeni lipid, potiče fuziju. [72] Konačno, u posljednjem koraku fuzije, ovaj točkasti defekt raste te se komponente dva dvosloja miješaju i difundiraju dalje od mjesta kontakta.

Situacija se dodatno komplicira kada se uzme u obzir fuzija in vivo budući da je biološka fuzija gotovo uvijek regulirana djelovanjem proteina povezanih s membranom. Prvi od ovih proteina koji su se proučavali bili su fuzijski proteini virusa koji omogućuju virusu s ovojnicom da ubaci svoj genetski materijal u stanicu domaćina (virusi s ovojnicom su oni okruženi lipidnim dvoslojem, dok neki drugi imaju samo proteinski omotač). Eukariotske stanice također koriste fuzijske proteine, od kojih su najbolje proučeni SNARE. Proteini SNARE koriste se za usmjeravanje sveg vezikularnog unutarstaničnog prometa. Unatoč godinama studija, još uvijek je mnogo toga nepoznato o funkciji ove klase proteina. Zapravo, još uvijek postoji aktivna rasprava o tome jesu li SNARE -ovi povezani s ranim pristajanjem ili kasnije sudjeluju u procesu fuzije omogućujući hemifuziju. [74]

U studijama molekularne i stanične biologije često je poželjno umjetno izazvati fuziju. Dodavanje polietilen glikola (PEG) uzrokuje fuziju bez značajnog nakupljanja ili biokemijskih poremećaja. Ovaj se postupak sada uvelike koristi, na primjer spajanjem B-stanica s mijelomskim stanicama. [75] Rezultirajući "hibridom" iz ove kombinacije izražava željeno antitijelo kako je određeno uključenim B-stanicama, ali je ovjekovječeno zbog komponente melanoma. Fuzija se također može umjetno izazvati elektroporacijom u procesu poznatom kao elektrofuzija. Vjeruje se da je ovaj fenomen rezultat energetski aktivnih rubova nastalih tijekom elektroporacije, koji mogu djelovati kao lokalna točka nedostatka za nuklearni rast stabljike između dva dvosloja. [76]

Lipidni dvoslojevi mogu se umjetno stvoriti u laboratoriju kako bi se istraživačima omogućilo izvođenje eksperimenata koji se ne mogu izvesti s prirodnim dvoslojevima. Također se mogu koristiti u području sintetske biologije za definiranje granica umjetnih stanica. Ti se sintetički sustavi nazivaju model lipidni dvoslojevi. Postoji mnogo različitih vrsta dvoslojeva modela, od kojih svaki ima eksperimentalne prednosti i nedostatke. Mogu se napraviti sa sintetičkim ili prirodnim lipidima. Među najčešćim modelima sustava su:

Do danas je najuspješnija komercijalna primjena lipidnih dvoslojeva bila upotreba liposoma za isporuku lijekova, posebno za liječenje raka. (Napomena- izraz "liposom" u biti je sinonim za "mjehurić", osim što je mjehurić opći izraz za strukturu, dok se liposom odnosi samo na umjetne, a ne na prirodne vezikule.) Osnovna ideja isporuke liposomskog lijeka je da je lijek inkapsuliran u otopina unutar liposoma koja se zatim ubrizgava u pacijenta. Ti liposomi napunjeni lijekom putuju kroz sustav sve dok se ne vežu na ciljnom mjestu i ne puknu, oslobađajući lijek. U teoriji, liposomi bi trebali biti idealan sustav za isporuku lijeka jer mogu izolirati gotovo svaki hidrofilni lijek, mogu se cijepiti s molekulama kako bi ciljali određena tkiva i mogu biti relativno netoksični budući da tijelo posjeduje biokemijske putove za razgradnju lipida. [77]

Prva generacija liposoma za isporuku lijeka imala je jednostavan sastav lipida i patila je od nekoliko ograničenja. Cirkulacija u krvotoku bila je iznimno ograničena zbog čišćenja bubrega i fagocitoze. Poboljšanje sastava lipida radi prilagodbe fluidnosti, površinske gustoće naboja i površinske hidratacije rezultiralo je vezikulama koje apsorbiraju manje proteina iz seruma pa ih imunološki sustav lakše prepoznaje. [78] Najznačajniji napredak u ovom području bilo je cijepljenje polietilen glikola (PEG) na površinu liposoma za stvaranje "skrivenih" vezikula, koje dugo cirkuliraju bez imunološkog ili bubrežnog čišćenja. [79]

Prvi nevidljivi liposomi bili su pasivno ciljani na tumorska tkiva. Budući da tumori izazivaju brzu i nekontroliranu angiogenezu, oni su posebno "propušteni" i dopuštaju liposomima da izađu iz krvotoka mnogo većom brzinom nego što bi to učinilo normalno tkivo. [80] U novije vrijeme [ kada? ] poduzima se rad na presađivanju antitijela ili drugih molekularnih markera na površinu liposoma u nadi da će ih aktivno vezati za određenu stanicu ili tip tkiva. [81] Neki primjeri ovog pristupa već su u kliničkim ispitivanjima. [82]

Druga potencijalna primjena lipidnih dvoslojeva je polje biosenzora. Budući da je lipidni dvosloj barijera između unutarnje i vanjske strane stanice, to je i mjesto opsežne transdukcije signala. Istraživači su godinama pokušavali iskoristiti ovaj potencijal za razvoj dvoslojnog uređaja za kliničku dijagnozu ili otkrivanje bioterorizma. Napredak je na ovom području bio spor i, iako je nekoliko tvrtki razvilo automatizirane sustave za otkrivanje lipida, oni su i dalje usmjereni na istraživačku zajednicu. To uključuje Biacore (sada GE Healthcare Life Sciences), koji nudi čip za jednokratnu upotrebu za korištenje dvoslojeva lipida u studijama kinetike vezanja [83] i Nanion Inc., koji je razvio automatizirani sustav stezanja flastera. [84] Također se traže druge, egzotičnije primjene, kao što je upotreba membranskih pora lipidnih dvoslojeva za sekvenciranje DNA od strane Oxford Nanolabs. Do danas se ova tehnologija nije pokazala komercijalno održivom.

Podržani lipidni dvosloj (SLB), kako je gore opisano, postigao je komercijalni uspjeh kao tehnika skrininga za mjerenje propusnosti lijekova. Ovaj strparalelno aumjetno membrane strpropusnost assay PAMPA tehnika mjeri propusnost za posebno formulirane lipidne koktele za koje je utvrđeno da su u velikoj korelaciji s kulturama Caco-2, [85] [86] gastrointestinalnim traktom, [87] krvno-moždanskom barijerom [88] i kožom. [89]

Do početka dvadesetog stoljeća znanstvenici su počeli vjerovati da su stanice okružene tankom uljnom barijerom, [90] ali strukturna priroda ove membrane nije bila poznata. Dva eksperimenta 1925. godine postavila su temelje za popunjavanje ove praznine. Mjereći kapacitet otopina eritrocita, Hugo Fricke je utvrdio da je stanična membrana debela 3,3 nm. [91]

Iako su rezultati ovog pokusa bili točni, Fricke je pogrešno protumačio podatke tako da znači da je stanična membrana jedan molekularni sloj. Prof. dr. Evert Gorter [92] (1881–1954) i F. Grendel sa Sveučilišta Leiden pristupili su problemu iz drugačije perspektive, šireći lipide eritrocita kao jednoslojni sloj na Langmuir-Blodgettovom koritu. Kad su usporedili površinu jednosloja s površinom stanica, otkrili su omjer dva prema jedan. [93] Kasnije analize pokazale su nekoliko pogrešaka i netočnih pretpostavki u ovom pokusu, no, naizmjenično, te su pogreške poništene i iz ovih pogrešnih podataka Gorter i Grendel izveli su točan zaključak- da je stanična membrana lipidni dvosloj. [25]

Ova je teorija potvrđena uporabom elektronske mikroskopije kasnih 1950 -ih. Iako nije objavio prvu studiju elektronske mikroskopije lipidnih dvoslojeva [94] J. David Robertson prvi je ustvrdio da su dvije tamne elektronski guste vrpce glavne skupine i pridruženi proteini dva nanesena lipidna jednosloja. [95] [96] U ovom radu Robertson je iznio koncept "jedinične membrane". Ovo je bio prvi put da je dvoslojna struktura univerzalno dodijeljena svim staničnim membranama, kao i membranama organela.

Otprilike u isto vrijeme, razvoj modelnih membrana potvrdio je da je lipidni dvosloj stabilna struktura koja može postojati neovisno o proteinima. "Slikanjem" otopine lipida u organskom otapalu preko otvora, Mueller i Rudin uspjeli su stvoriti umjetni dvosloj i utvrditi da to pokazuje bočnu fluidnost, visok električni otpor i samoizlječenje kao odgovor na probijanje, [97] sve koja su svojstva prirodne stanične membrane. Nekoliko godina kasnije, Alec Bangham je pokazao da se dvoslojevi, u obliku lipidnih mjehurića, mogu također formirati jednostavnim izlaganjem osušenog uzorka lipida vodi. [98] Ovo je bio važan napredak, budući da je pokazao da se lipidni dvosloji spontano stvaraju samosastavljanjem i ne zahtijevaju uzorkovanu potpornu strukturu.

1977. Kunitake i Okahata su pripremili potpuno sintetičku dvoslojnu membranu, od jednog organskog spoja, didodecildimetilamonijevog bromida. [99] Jasno pokazuje da je dvoslojna membrana sastavljena van der Waalsovom interakcijom.


Što je dvoslojni fosfolipid? (sa slikama)

Fosfolipidni dvosloj je dvoslojna membrana koja okružuje mnoge vrste biljnih i životinjskih stanica.Sastoji se od molekula zvanih fosfolipida, koje su raspoređene u dva paralelna sloja, tvoreći membranu u koju mogu prodrijeti samo određene vrste tvari. To daje stanici jasnu granicu i sprječava neželjene tvari. Iako dvosloj fosfolipida većinom dobro funkcionira, može se oštetiti, a neke vrste neželjenih tvari mogu ga zaobići.

Karakteristike

Fosfolipidi imaju dva kraja, od kojih je jedan hidrofilni ili privučen vodom, a jedan hidrofoban ili odbijen vodom. Budući da je unutar stanice uglavnom voda, a područje izvan stanica uglavnom voda, te se molekule raspoređuju u dva sloja, pri čemu su hidrofilni krajevi svakog sloja usmjereni prema van, a hidrofobni prema unutra. Budući da su lipidi ili masti, ne razgrađuju se vodom i dovoljno su čvrsti da ne dopuštaju prolazak velikih molekula bez pomoći neke druge tvari. Manje molekule, poput kisika i ugljičnog dioksida, mogu lako proći same, ali veće poput natrija, magnezija ili vode ne mogu.

Unutrašnjost membrane također je tekućina i omogućuje sfingolipidima, kolesterolu ili sterolima i proteinima da se kreću u njoj. Sfingolipidi štite vanjsku stranu stanice, a kolesteroli i steroli pomažu stabilizirati fosfolipidni dvosloj u životinjskim i biljnim stanicama. Iako je ovo bitno za stanice da imaju dovoljnu stabilnost, previše kolesterola može ih učiniti krutim, što je opasno ako su dio arterije koja mora biti fleksibilna kako bi pustila krv. Proteini se koriste za transport tvari u ili izvan stanice kroz dvosloj i omogućuju mjesta za određene tvari da se vežu s vanjske strane stanice.

Svrha

Jedna od glavnih svrha fosfolipidnog dvosloja je pružiti strukturu stanici, što čini zbog prirodnog rasporeda hidrofobnih i hidrofilnih krajeva fosfolipida, te sa stabilizacijskim kolesterolom i sterolima. Druga mu je svrha regulirati vrste tvari koje mogu ući u stanicu ili se s njom povezati, što ona čini na nekoliko načina pomoću proteina. Neke vrste proteina protežu se s vrha membrane tako da se mogu koristiti za identifikaciju stanice ili za stvaranje mjesta za određene tvari koje se na nju vežu.

Postoji i nekoliko vrsta proteina koji mogu formirati kanale ili tunele za prolazak određenih tvari. Neki su samo stalno otvoreni za određene vrste molekula, dok su drugi više poput vrata i potrebna im je energija za otvaranje i zatvaranje. To se naziva aktivni transport i može se obaviti za unošenje materijala u ćeliju i iz nje. Obično se koristi s tvarima poput natrija, kalija i kalcija.

Problemi

Fosfolipidni dvosloj je prilično stabilan, ali ga mogu oštetiti jaka otapala i oksidativni stres uzrokovan slobodnim radikalima. Također, neke vrste štetnih tvari, poput virusa, mogu zaobići membranu ili navesti stanicu da ih upije. Drugi virusi, osobito virus humane imunodeficijencije (HIV) imaju specijaliziranu membranu koju mogu spojiti s onom stanice i zatim je napasti.


Stanična membrana

Unatoč razlikama u građi i funkciji, sve žive stanice u višestaničnim organizmima imaju okolnu staničnu membranu. Kako vanjski sloj vaše kože odvaja vaše tijelo od okoline, stanična membrana (poznata i kao plazma membrana) odvaja unutarnji sadržaj stanice od vanjskog okruženja. Ova stanična membrana pruža zaštitnu barijeru oko stanice i regulira koji materijali mogu ući ili izaći.

Struktura i sastav stanične membrane

Stanična membrana iznimno je savitljiva struktura sastavljena prvenstveno od fosfolipida leđa prema leđima ("dvosloj"). Prisutan je i kolesterol koji doprinosi fluidnosti membrane, a unutar membrane su ugrađeni različiti proteini koji imaju različite funkcije.

Pojedinačna molekula fosfolipida ima fosfatnu skupinu na jednom kraju, nazvanu "glava", i dva paralelna lanca masnih kiselina koji čine lipidne repove ((slika)). Fosfatna skupina je negativno nabijena, pa je glava polarna i hidrofilna - ili "voli vodu". Hidrofilna molekula (ili regija molekule) je ona koju privlači voda. Glave fosfata tako privlače molekule vode izvanstaničnog i unutarstaničnog okruženja. S druge strane, lipidni repovi su nenabijeni ili nepolarni i hidrofobni su - ili se "boje vode". Hidrofobna molekula (ili regija molekule) odbija se i odbija je vodom. Neki lipidni repovi sastoje se od zasićenih masnih kiselina, a neki sadrže nezasićene masne kiseline. Ova kombinacija povećava fluidnost repova koji su stalno u pokretu. Fosfolipidi su dakle amfipatske molekule. Amfipatska molekula je ona koja sadrži i hidrofilno i hidrofobno područje. Zapravo, sapun radi na uklanjanju mrlja od ulja i masti jer ima amfipatska svojstva. Hidrofilni dio može se otopiti u vodi, dok hidrofobni dio može zarobiti masnoću u micelama koje se zatim mogu isprati.

Stanična membrana sastoji se od dva susjedna sloja fosfolipida. Lipidni repovi jednog sloja okrenuti su prema lipidnim repovima drugog sloja, sastajući se na sučelju dvaju slojeva. Glave fosfolipida gledaju prema van, jedan sloj izložen unutrašnjosti stanice i jedan sloj izložen vanjštini ((slika)). Budući da su fosfatne skupine polarne i hidrofilne, privlači ih voda u unutarstaničnoj tekućini. Unutarstanična tekućina (ICF) je tekućina unutar stanice. Fosfatne skupine također privlači izvanstanična tekućina. Izvanstanična tekućina (ECF) je fluidno okruženje izvan ograde stanične membrane. Intersticijska tekućina (IF) izraz je koji se odnosi na izvanstaničnu tekućinu koja nije sadržana u krvnim žilama. Budući da su lipidni repovi hidrofobni, sastaju se u unutarnjem dijelu membrane, isključujući vodenatu unutarstaničnu i izvanstaničnu tekućinu iz ovog prostora. Stanična membrana ima mnogo proteina, kao i drugih lipida (poput kolesterola), koji su povezani s dvoslojem fosfolipida. Važna značajka membrane je da ostaje tekuća, a lipidi i proteini u staničnoj membrani nisu čvrsto učvršćeni.

Membranski proteini

Dvoslojni lipid čini osnovu stanične membrane, ali je posut raznim proteinima. Dvije različite vrste proteina koje su obično povezane sa staničnom membranom su integralni proteini i periferni proteini ((slika)). Kao što mu ime govori, integralni protein je protein koji je ugrađen u membranu. Kanalski protein je primjer integralnog proteina koji selektivno dopušta određenim materijalima, poput određenih iona, prolazak u ili iz stanice.

Druga važna skupina integralnih proteina su proteini za prepoznavanje stanica, koji služe za označavanje staničnog identiteta kako bi ga ostale stanice mogle prepoznati. Receptor je vrsta proteina za prepoznavanje koji može selektivno vezati određenu molekulu izvan stanice, a to vezanje izaziva kemijsku reakciju unutar stanice. Ligand je specifična molekula koja se veže i aktivira receptor. Neki integralni proteini imaju dvostruku ulogu i kao receptor i kao ionski kanal. Jedan primjer interakcije receptor-ligand su receptori na živčanim stanicama koji vežu neurotransmitere, poput dopamina. Kad se molekula dopamina veže za protein receptora dopamina, otvara se kanal unutar transmembranskog proteina kako bi omogućio ulazak određenih iona u stanicu.

Neki integralni proteini membrane su glikoproteini. Glikoprotein je protein koji ima vezane molekule ugljikohidrata, koji se protežu u izvanstanični matriks. Priložene oznake ugljikohidrata na glikoproteine ​​pomažu u prepoznavanju stanica. Ugljikohidrati koji se protežu iz membranskih proteina pa čak i iz nekih membranskih lipida zajedno tvore glikokaliks. Glikokaliks je mutna prevlaka oko stanice nastala od glikoproteina i drugih ugljikohidrata vezanih za staničnu membranu. Glikokaliks može imati različite uloge. Na primjer, može imati molekule koje omogućuju stanici da se veže za drugu stanicu, može sadržavati receptore za hormone ili može imati enzime za razgradnju hranjivih tvari. Glikokalice koje se nalaze u tijelu osobe proizvodi su genetskog sastava te osobe. Oni svakoj od pojedinačnih bilijuna stanica daju "identitet" pripadnosti u tijelu osobe. Taj je identitet primarni način na koji imunološke obrambene stanice neke osobe "znaju" da ne napadaju vlastite tjelesne stanice, ali je i razlog zašto bi organi koje je donirala druga osoba mogli biti odbijeni.

Periferni proteini obično se nalaze na unutarnjoj ili vanjskoj površini lipidnog dvosloja, ali se također mogu pričvrstiti na unutarnju ili vanjsku površinu integralnog proteina. Ti proteini obično obavljaju specifičnu funkciju za stanicu. Na primjer, neki periferni proteini na površini crijevnih stanica djeluju kao probavni enzimi za razgradnju hranjivih tvari do veličina koje mogu proći kroz stanice i u krvotok.

Prijevoz preko stanične membrane

Jedno od velikih čuda stanične membrane je njezina sposobnost reguliranja koncentracije tvari unutar stanice. Ove tvari uključuju ione poput Ca ++, Na +, K + i Cl - hranjive tvari, uključujući šećere, masne kiseline i aminokiseline i otpadne tvari, osobito ugljični dioksid (CO2), koja mora napustiti ćeliju.

Dvoslojna struktura lipida membrane pruža prvu razinu kontrole. Fosfolipidi su čvrsto međusobno zbijeni, a membrana ima hidrofobnu unutrašnjost. Ova struktura uzrokuje da membrana bude selektivno propusna. Membrana koja ima selektivnu propusnost dopušta da kroz nju prođu samo tvari koje zadovoljavaju određene kriterije. U slučaju stanične membrane, samo relativno mali, nepolarni materijali mogu se kretati kroz lipidni dvosloj (zapamtite, lipidni repovi membrane su nepolarni). Neki primjeri za to su drugi lipidi, plinovi kisika i ugljičnog dioksida i alkohol. Međutim, materijalima topljivim u vodi-poput glukoze, aminokiselina i elektrolita-potrebna je određena pomoć da pređu membranu jer ih odbijaju hidrofobni repovi fosfolipidnog dvosloja. Sve tvari koje se kreću kroz membranu to čine jednom od dvije opće metode, koje su kategorizirane ovisno o tome je li potrebna energija ili nije. Pasivni transport je kretanje tvari kroz membranu bez utroška stanične energije. Nasuprot tome, aktivni transport je kretanje tvari kroz membranu pomoću energije iz adenozin trifosfata (ATP).

Pasivni transport

Kako bi razumjeli kako tvari se pasivno kreću po staničnoj membrani, potrebno je razumjeti gradijente koncentracije i difuziju. Gradijent koncentracije je razlika u koncentraciji tvari u prostoru. Molekule (ili ioni) će se širiti/difuzirati od mjesta gdje su koncentriraniji do mjesta gdje su manje koncentrirane sve dok se u tom prostoru ne ravnomjerno rasporede. (Kad se molekule kreću na ovaj način, kaže se da se kreću dolje njihov koncentracijski gradijent.) Difuzija je kretanje čestica iz područja veće koncentracije u područje niže koncentracije. Nekoliko uobičajenih primjera pomoći će u ilustriranju ovog koncepta. Zamislite da ste u zatvorenoj kupaonici. Kad bi se poprskala bočica parfema, molekule mirisa bi se prirodno raspršile od mjesta gdje su ostavile bočicu do svih kutova kupaonice, a ta bi se difuzija nastavila sve dok ne ostane više gradijent koncentracije. Drugi primjer je žlica šećera stavljena u šalicu čaja. Na kraju će se šećer raspršiti po čaju sve dok ne ostane gradijent koncentracije. U oba slučaja, ako je soba toplija ili je čaj topliji, do difuzije dolazi još brže jer se molekule sudaraju jedna o drugu i šire se brže nego na hladnijim temperaturama. Unutarnja temperatura tijela oko 98,6 ° F tako pomaže i pri difuziji čestica unutar tijela.

Posjetite ovu vezu da vidite difuziju i kako je pokreće kinetička energija molekula u otopini. Kako temperatura utječe na brzinu difuzije i zašto?

Kad god tvar postoji u većoj koncentraciji s jedne strane polupropusne membrane, kao što su stanične membrane, to će učiniti svaka tvar koja se može pomaknuti niz gradijent koncentracije preko membrane. Razmotrimo tvari koje se lako mogu difundirati kroz lipidni dvosloj stanične membrane, poput plinova kisika (O2) i CO2. O.2 općenito se difundira u stanice jer je koncentriraniji izvan njih, te CO2 tipično difundira iz stanica jer je koncentriraniji unutar njih. Niti jedan od ovih primjera ne zahtijeva nikakvu energiju od strane stanice, pa stoga koriste pasivni transport za kretanje po membrani.

Prije nego nastavite, morate pregledati plinove koji se mogu raspršiti po staničnoj membrani. Budući da stanice brzo troše kisik tijekom metabolizma, tipično je niža koncentracija O2 unutar ćelije nego izvana. Kao rezultat toga, kisik će difundirati iz intersticijske tekućine izravno kroz lipidni dvosloj membrane i u citoplazmu unutar stanice. S druge strane, jer stanice proizvode CO2 kao nusprodukt metabolizma, CO2 koncentracije rastu unutar citoplazme stoga, CO2 će se kretati iz stanice kroz lipidni dvosloj i u međuprostornu tekućinu, gdje je njegova koncentracija niža. Ovaj mehanizam molekula koji se kreću kroz staničnu membranu sa strane gdje su koncentriraniji na stranu gdje su manje koncentrirani oblik je pasivnog transporta koji se naziva jednostavna difuzija ((slika)).

Velike polarne ili ionske molekule, koje su hidrofilne, ne mogu lako prijeći fosfolipidni dvosloj. Vrlo male polarne molekule, poput vode, mogu prijeći jednostavnom difuzijom zbog svoje male veličine. Nabijeni atomi ili molekule bilo koje veličine ne mogu prijeći staničnu membranu jednostavnom difuzijom jer se naboji odbijaju hidrofobnim repovima u unutrašnjosti fosfolipidnog dvosloja. Otopine otopljene u vodi s obje strane stanične membrane težit će difuziji prema svojim gradijentima koncentracije, ali budući da većina tvari ne može slobodno prolaziti kroz lipidni dvosloj stanične membrane, njihovo je kretanje ograničeno na proteinske kanale i specijalizirane transportne mehanizme u membrani . Omogućena difuzija je proces difuzije koji se koristi za one tvari koje ne mogu prijeći lipidni dvosloj zbog svoje veličine, naboja i/ili polariteta ((slika)). Uobičajeni primjer olakšane difuzije je kretanje glukoze u stanicu, gdje se koristi za stvaranje ATP -a. Iako se glukoza može koncentrirati izvan stanice, ne može prijeći lipidni dvosloj jednostavnom difuzijom jer je velika i polarna. Da bi se to riješilo, specijalizirani protein nosilac nazvan transporter glukoze prenijet će molekule glukoze u stanicu kako bi olakšao njezinu unutrašnju difuziju.

Na primjer, iako su natrijevi ioni (Na +) visoko koncentrirani izvan stanica, ti su elektroliti nabijeni i ne mogu proći kroz nepolarni lipidni dvosloj membrane. Njihovu difuziju olakšavaju membranski proteini koji tvore natrijeve kanale (ili "pore"), tako da se ioni Na + mogu pomaknuti niz gradijent koncentracije izvan stanica prema unutar stanica. Postoje mnoge druge otopljene tvari koje se moraju podvrgnuti olakšanoj difuziji da bi se preselile u stanicu, poput aminokiselina, ili iselile iz stanice, poput otpada. Budući da je olakšana difuzija pasivan proces, ne zahtijeva potrošnju energije od strane stanice.

Voda se također može slobodno kretati kroz staničnu membranu svih stanica, bilo kroz proteinske kanale ili klizanjem između lipidnih repova same membrane. Osmoza je difuzija vode kroz polupropusnu membranu ((slika)).

Kretanje molekula vode ne reguliraju same stanice, pa je važno da su stanice izložene okolini u kojoj je koncentracija otopljene tvari izvan stanica (u izvanstaničnoj tekućini) jednaka koncentraciji otopljenih tvari unutar stanica ( u citoplazmi). Za dvije otopine koje imaju istu koncentraciju otopljenih tvari kaže se da su izotonične (jednake napetosti). Kad su stanice i njihovo izvanstanično okruženje izotonični, koncentracija molekula vode je ista izvan i unutar stanica, a stanice zadržavaju svoj normalni oblik (i funkciju).

Osmoza se javlja kada postoji neravnoteža otopljenih tvari izvan stanice u odnosu na unutar stanice. Za otopinu koja ima veću koncentraciju otopljenih tvari od druge otopine kaže se da je hipertonična, a molekule vode imaju tendenciju difundiranja u hipertoničnu otopinu ((slika)). Stanice u hipertoničnoj otopini će se smanjiti kad voda napusti stanicu putem osmoze. Nasuprot tome, za otopinu koja ima manju koncentraciju otopljene tvari od druge otopine kaže se da je hipotonična, a molekule vode imaju tendenciju difuzije iz hipotonične otopine. Stanice u hipotoničnoj otopini poprimit će previše vode i nabubriti, uz rizik da na kraju puknu. Kritični aspekt homeostaze u živim bićima je stvaranje unutarnjeg okruženja u kojem su sve tjelesne stanice u izotoničnoj otopini. Razni organski sustavi, osobito bubrezi, rade na održavanju ove homeostaze.

Drugi mehanizam, osim difuzije za pasivni transport materijala između odjeljaka, je filtriranje. Za razliku od difuzije tvari, gdje je koncentrirana u manje koncentrirana, filtracija koristi hidrostatički gradijent tlaka koji gura tekućinu - i otopljene tvari u njoj - iz područja višeg tlaka u područje nižeg tlaka. Filtracija je iznimno važan proces u tijelu. Na primjer, cirkulacijski sustav koristi filtraciju za premještanje plazme i tvari preko endotelne sluznice kapilara u okolna tkiva, opskrbljujući stanice hranjivim tvarima. Tlak filtriranja u bubrezima pruža mehanizam za uklanjanje otpada iz krvotoka.

Aktivni transport

Za sve gore opisane transportne metode, stanica ne troši energiju. Membranski proteini koji pomažu u pasivnom transportu tvari čine to bez upotrebe ATP -a. Tijekom aktivnog transporta, ATP je potreban za premještanje tvari preko membrane, često uz pomoć nosača proteina, i obično protiv njegov koncentracijski gradijent.

Jedna od najčešćih vrsta aktivnog transporta uključuje proteine ​​koji služe kao pumpe. Riječ "pumpa" vjerojatno izaziva misli o korištenju energije za ispumpavanje gume bicikla ili košarkaške lopte. Slično, energija iz ATP -a potrebna je za te membranske proteine ​​za transport tvari - molekula ili iona - preko membrane, obično u odnosu na njihove koncentracijske gradijente (od područja niske koncentracije do područja visoke koncentracije).

Natrijevo-kalijeva pumpa, koja se također naziva Na + /K + ATPaza, transportira natrij iz stanice dok pomiče kalij u stanicu.Crpka Na + /K + važna je ionska pumpa koja se nalazi u membranama mnogih vrsta stanica. Ove crpke osobito su prisutne u živčanim stanicama, koje neprestano ispumpavaju natrijeve ione i uvlače kalijeve ione kako bi održale električni gradijent kroz stanične membrane. Električni gradijent je razlika u električnom naboju u prostoru. U slučaju živčanih stanica, na primjer, električni gradijent postoji između unutarnje i vanjske strane stanice, pri čemu je unutrašnjost negativno nabijena (na oko -70 mV) u odnosu na vanjsku stranu. Negativni električni gradijent održava se jer svaka crpka Na + /K + pomiče tri iona Na + iz stanice i dva iona K + u ćeliju za svaku upotrijebljenu molekulu ATP ((slika)). Taj je proces toliko važan za živčane stanice da čini većinu njihove upotrebe ATP -a.

Aktivne transportne pumpe također mogu raditi zajedno s drugim aktivnim ili pasivnim transportnim sustavima za premještanje tvari preko membrane. Na primjer, pumpa natrij-kalij održava visoku koncentraciju natrijevih iona izvan stanice. Stoga, ako stanici trebaju natrijevi ioni, sve što treba učiniti je otvoriti pasivni natrijev kanal jer će ih gradijent koncentracije natrijevih iona natjerati da se difundiraju u stanicu. Na taj način djelovanje aktivne transportne pumpe (natrij-kalijeva pumpa) pokreće pasivni transport natrijevih iona stvaranjem gradijenta koncentracije. Kad aktivni transport na ovaj način pokreće transport druge tvari, naziva se sekundarni aktivni transport.

Simforteri su sekundarni aktivni transporteri koji pomiču dvije tvari u istom smjeru. Na primjer, uređaj za mjerenje natrija i glukoze koristi natrijeve ione za "povlačenje" molekula glukoze u stanicu. Budući da stanice skladište glukozu za energiju, glukoza je obično u većoj koncentraciji unutar stanice nego vani. Međutim, zbog djelovanja natrij-kalijeve pumpe, natrijevi ioni lako će difundirati u ćeliju kada se otvori simporter. Poplava natrijevih iona kroz Symporter daje energiju koja omogućuje glukozi da se kreće kroz Symporter u stanicu, nasuprot njezinom koncentracijskom gradijentu.

Nasuprot tome, antiporteri su sekundarni aktivni transportni sustavi koji prevoze tvari u suprotnim smjerovima. Na primjer, antiporter natrij-vodikov ion koristi energiju iz unutarnje poplave natrijevih iona za premještanje vodikovih iona (H+) iz stanice. Natrijevo-vodikov antiporter koristi se za održavanje pH unutarnje stanice.

Drugi oblici aktivnog transporta ne uključuju membranske nosače. Endocitoza (unošenje "u stanicu") je proces staničnog unosa materijala tako što ga omotava u dio svoje stanične membrane, a zatim otkine taj dio membrane ((slika)). Nakon što se otkine, dio membrane i njezin sadržaj postaju neovisni, unutarstanični mjehurić. Mjehurić je membranska vrećica - sferna i šuplja organela omeđena dvoslojnom membranom lipida. Endocitoza često dovodi u ćeliju materijale koje je potrebno razgraditi ili probaviti. Fagocitoza ("jedenje stanica") je endocitoza velikih čestica. Mnoge imunološke stanice sudjeluju u fagocitozi napadajućih patogena. Poput malih Pac-ljudi, njihov je posao patrolirati tjelesnim tkivima zbog neželjenih tvari, poput invazije bakterijskih stanica, fagocitizirati ih i probaviti. Za razliku od fagocitoze, pinocitoza ("ispijanje stanica") dovodi tekućinu koja sadrži otopljene tvari u stanicu kroz membranske vezikule.

Fagocitoza i pinocitoza uzimaju velike dijelove izvanstaničnog materijala i obično nisu jako selektivni u tvarima koje unose. Stanice reguliraju endocitozu specifičnih tvari putem receptora posredovane endocitoze. Endocitoza posredovana receptorima je endocitoza dijela stanične membrane koja sadrži mnoge receptore koji su specifični za određenu tvar. Nakon što površinski receptori vežu dovoljne količine određene tvari (ligand receptora), stanica će endocitozirati dio stanične membrane koji sadrži komplekse receptor-ligand. Željezo, potrebna komponenta hemoglobina, na ovaj način endocitozira crvena krvna zrnca. Željezo se u krvi veže za protein zvan transferin. Specifični receptori transferina na površini crvenih krvnih stanica vežu molekule željeza-transferina, a stanica endocitozira komplekse receptor-ligand.

Za razliku od endocitoze, egzocitoza (vađenje "iz stanice") je proces izvoza stanice iz tkiva pomoću vezikularnog transporta ((slika)). Mnoge stanice proizvode tvari koje se moraju izlučivati, poput tvornice koja proizvodi proizvod za izvoz. Te se tvari obično pakiraju u vezikule vezane za membranu unutar stanice. Kad se membrana mjehurića spoji s staničnom membranom, mjehurić ispušta svoj sadržaj u intersticijsku tekućinu. Opna vezikula tada postaje dio stanične membrane. Stanice želuca i gušterače egzocitozom proizvode i izlučuju probavne enzime ((slika)). Endokrine stanice proizvode i luče hormone koji se šalju po cijelom tijelu, a određene imunološke stanice proizvode i izlučuju velike količine histamina, kemikalije važne za imunološki odgovor.

Pogledajte WebScope Sveučilišta Michigan kako biste detaljnije istražili uzorak tkiva.

Stanica: cistična fibroza Cistična fibroza (CF) pogađa približno 30 000 ljudi u Sjedinjenim Državama, a godišnje se prijavi oko 1000 novih slučajeva. Genetska bolest najpoznatija je po oštećenju pluća, uzrokujući poteškoće s disanjem i kronične infekcije pluća, ali utječe i na jetru, gušteraču i crijeva. Prije samo 50 -ak godina prognoza za djecu rođenu s CF bila je vrlo mračna - očekivani životni vijek rijetko prelazi 10 godina. Danas, s napretkom medicinskog liječenja, mnogi oboljeli od CF žive u tridesetim godinama.

Simptomi CF nastaju zbog neispravnog ionskog kanala membrane koji se naziva regulator transmembranske provodljivosti cistične fibroze ili CFTR. Kod zdravih ljudi, protein CFTR je integralni membranski protein koji prenosi Cl - ione iz stanice. Kod osobe koja ima CF, gen za CFTR je mutiran, pa stanica proizvodi neispravan kanalski protein koji obično nije ugrađen u membranu, već ga stanica razgrađuje.

Za rad CFTR -a potreban je ATP kako bi njegov Cl -transport postao oblik aktivnog prijevoza. Ova je karakteristika dugo zbunjivala istraživače jer Cl - ioni zapravo teku dolje njihov gradijent koncentracije pri transportu iz stanica. Aktivni transport općenito pumpa ione protiv njihov koncentracijski gradijent, ali CFTR predstavlja iznimku od ovog pravila.

U normalnom plućnom tkivu, kretanje Cl -iz stanice održava Cl -bogato, negativno nabijeno okruženje neposredno izvan stanice. To je osobito važno u epitelnoj sluznici dišnog sustava. Epitelne stanice dišnog sustava izlučuju sluz koja služi za hvatanje prašine, bakterija i drugih ostataka. Cilium (množina = cilija) jedan je od dlakavih dodataka na određenim stanicama. Cilije na epitelnim stanicama pomiču sluz i njene zarobljene čestice uz dišne ​​putove dalje od pluća i prema van. Da bi se učinkovito pomaknulo prema gore, sluz ne može biti previše viskozna, već mora imati tanku, vodenastu konzistenciju. Prijenos Cl - i održavanje elektronegativnog okruženja izvan stanice privlače pozitivne ione poput Na + u izvanstanični prostor. Akumulacija iona Cl-i Na + u izvanstaničnom prostoru stvara sluz bogatu otopljenom tvari koja ima nisku koncentraciju molekula vode. Kao rezultat toga, kroz osmozu, voda se kreće iz stanica i izvanstaničnog matriksa u sluz, "razrjeđujući" je. Tako se u normalnom dišnom sustavu sluz održava dovoljno zalijevanom da se istisne iz dišnog sustava.

Ako CFTR kanal nedostaje, Cl -ioni se ne transportiraju iz ćelije u odgovarajućem broju, čime se sprječava izvlačenje pozitivnih iona. Odsutnost iona u izlučenoj sluzi rezultira nedostatkom normalnog gradijenta koncentracije vode. Dakle, ne postoji osmotski tlak koji uvlači vodu u sluz. Dobivena sluz je gusta i ljepljiva, a trepljasti epitel je ne može učinkovito ukloniti iz dišnog sustava. Prolazi u plućima blokiraju se sluzi, zajedno s krhotinama koje nosi. Bakterijske infekcije nastaju lakše jer se bakterijske stanice ne odvode učinkovito iz pluća.

Pregled poglavlja

Stanična membrana pruža barijeru oko stanice, odvajajući njezine unutarnje komponente od izvanstaničnog okruženja. Sastoji se od fosfolipidnog dvosloja, s hidrofobnim unutarnjim lipidnim "repovima" i hidrofilnim vanjskim fosfatnim "glavama". Različiti membranski proteini raspršeni su po dvosloju, oba umetnuta unutar njega i pričvršćena na njega periferno. Stanična membrana je selektivno propusna, dopuštajući samo ograničenom broju materijala da difundira kroz svoj lipidni dvosloj. Svi materijali koji prelaze membranu čine to koristeći pasivne (ne zahtijevaju energiju) ili aktivne (zahtijevaju energiju) transportne procese. Tijekom pasivnog transporta, materijali se kreću jednostavnom difuzijom ili olakšanom difuzijom kroz membranu, niz gradijent koncentracije. Voda prolazi kroz membranu u procesu difuzije koji se naziva osmoza. Tijekom aktivnog transporta, energija se troši kako bi se pomoglo kretanju materijala po membrani u smjeru suprotnom od njihovog koncentracijskog gradijenta. Aktivni transport može se odvijati uz pomoć proteinskih pumpi ili pomoću vezikula.

Pitanja o interaktivnim vezama

Posjetite ovu vezu da vidite difuziju i kako je pokreće kinetička energija molekula u otopini. Kako temperatura utječe na brzinu difuzije i zašto?

Više temperature ubrzavaju difuziju jer molekule imaju više kinetičke energije na višim temperaturama.

Pitanja za pregled

Budući da su ugrađeni u membranu, ionski kanali su primjeri ________.

  1. receptorski proteini
  2. integralni proteini
  3. periferni proteini
  4. glikoproteini

Difuzija tvari unutar otopine te tvari pomiče ________ njihov ________ gradijent.

Ionske pumpe i fagocitoza primjeri su ________.

  1. endocitoza
  2. pasivni transport
  3. aktivni transport
  4. olakšana difuzija

Odaberite odgovor koji najbolje dovršava sljedeću analogiju: Difuzija je do ________ kao što je endocitoza prema ________.

  1. filtracijska fagocitoza
  2. osmoza pinocitoza
  3. otapa tekućinu
  4. gradijentna kemijska energija

Pitanja kritičkog mišljenja

Koji se materijali mogu lako difundirati kroz lipidni dvosloj i zašto?

Samo materijali koji su relativno mali i nepolarni mogu se lako difundirati kroz lipidni dvosloj. Velike čestice ne mogu se uklopiti između pojedinačnih fosfolipida koji su zajedno zapakirani, a polarne molekule odbijaju hidrofobni/nepolarni lipidi koji se nalaze unutar dvosloja.

Zašto se kaže da je endocitoza posredovana receptorima selektivnija od fagocitoze ili pinocitoze?

Endocitoza posredovana receptorima selektivnija je jer su tvari koje se unose u stanicu specifični ligandi koji bi se mogli vezati za receptore koji se endocitoziraju. Fagocitoza ili pinocitoza, s druge strane, nemaju takvu specifičnost receptor-ligand i donose sve materijale koji se nalaze blizu membrane kad je omotana.

Što je zajedničko osmozi, difuziji, filtraciji i odmicanju iona od sličnog naboja? U čemu se razlikuju?

Ove četiri pojave slične su u smislu da opisuju kretanje tvari niz određenu vrstu gradijenta. Osmoza i difuzija uključuju kretanje vode i drugih tvari niz njihove gradijente koncentracije. Filtracija opisuje kretanje čestica niz gradijent tlaka, a odmicanje iona od sličnog naboja opisuje njihovo kretanje niz njihov električni gradijent.

Glosar


Proteini koji plutaju u moru fosfolipida

Postoji širok raspon proteina koji plutaju oko stanične membrane. Svaka vrsta proteina ima određenu funkciju. Bez proteina plazme, fiziologija stanice razlikovala bi se od sadašnjeg oblika.

Receptorski proteini imati utor gdje hormoni s komplementarnim oblikom može se pričvrstiti (slično kao što se supstrat pričvršćuje na aktivno mjesto enzima). Kad se hormon veže za receptorski protein, započinje stanični odgovor. Na primjer, inzulinski receptori obiluju membranama stanica skeletnih mišića jer mišićima je za rad potrebno mnogo glukoze. Budući da je glukoza polarna i ne može difundirati kroz fosfolipidni dvosloj, potrebno je ući kroz vrata (kanalski protein). Međutim, zaključana vrata zahtijevaju hormon da ih otključaju. Kada se hormon inzulin veže za svoj receptorski protein, on otključava kanalski protein (vrata) i otvara se dopuštajući glukozi da uđe u stanicu.

Kanal proteini koristiti pasivni transport za kretanje manjih iona i polarnih molekula kroz membranu. Kad se molekula kreće kroz kanalski protein, naziva se olakšana difuzija.

Proteinske pumpe su ioni pumpe iz područja niske koncentracije otopljene tvari u područje visoke koncentracije. Crpljenje iona zahtijeva da stanica koristi energiju (ATP).

Stanice mogu razlikovati stanice vašeg tijela od stranih stanica pomoću membranskih proteina tzv samo-antigeni. Svaka osoba ima jedinstveni samo-antigen, a vaš imunološki sustav će napasti i uništiti svaku stanicu s različitim antigenom. Genetika određuje oblik samo-antigena pojedinca, pa ako imate jednojajčanog blizanca, vas dvoje ste iznimka od pravila i dijelite isti auto-antigen.


Epidemiologija prehrane i dijabetes melitus

Jahangir Moini, MD, MPH, u Epidemiologiji dijabetesa, 2019

Fosfolipidi

Fosfolipidi, poput triglicerida, imaju "okosnicu" napravljenu od glicerola, pri čemu se masne kiseline esterificiraju na mjestu prva dva alkohola. Ove su karakteristike kritične za određivanje funkcije i oblika stanične membrane. Treći alkohol je esterificiran u fosfatnu komponentu koja je povezana s kolinom, etanolaminom, serinom ili drugom molekulom.

Masne kiseline dugog lanca koje čine hidrofobna područja i nabijene komponente na kraju molekule znače da su fosfolipidi idealni za stvaranje staničnih membrana i površinskih komponenti lipoproteina. Orijentacija dvosloja je takva da hidrofobne regije ukazuju jedna na drugu. Hidrofilne regije imaju interakcije s vodenim okolišem. Postoji simetrična raspodjela fosfolipida u staničnim membranama. Lipidi koji sadrže kolin usmjereni su prema vanjskoj površini. Lipidi koji sadrže amin usmjereni su prema površini citoplazme. Kako se aminofosfolipidni fosfatidilsterin pojavljuje na površini stanice, dolazi do zgrušavanja krvi, kao i označavanja apoptotičnih stanica za fagocitozu.


Imaju li stanične membrane više fosfolipida u jednom sloju nego u drugom? - Biologija

Pogodno za studente biologije na razini A/AS.
Pomaknite se prema dolje za odgovore.

1. Što je od navedenog dio stanične membrane?
a. trigliceridi
b. fosfolipidi
c. ATP
d. više od jednog od ovih

2. Kako molekule topive u masti normalno ulaze u stanicu?
a. otapaju se u masnim slojevima membrane i difuzijom ulaze u stanicu
b. prolaze kroz proteinske pore u staničnoj membrani
c. apsorbira ih fagocitoza
d. nikad ne ulaze

3. Fosfolipidi su neobične molekule jer:
a. imaju hidrofilne regije
b. imaju hidrofobna područja
c. oni su trigliceridi
d. i A i B

4. Koja od sljedećih tvrdnji najbolje opisuje "model tekućeg mozaika" strukture stanične membrane?
a. dva sloja proteina s lipidnim slojevima između slojeva proteina
b. dva sloja lipida s proteinima između slojeva lipida
c. dvostruki sloj molekula lipida s molekulama proteina suspendiranih u sloju
d. Jedan sloj proteina izvana i jedan sloj lipida iznutra

5. Koje od ovih je kretanje kloridnih iona iz područja gdje je klorid koncentriran u područje gdje je klorid manje koncentriran?
a. difuzija
b. aktivni transport
c. osmoza
d. egzocitoza

6. Ako stanica ima koncentraciju otopljene tvari 0,07%, koja bi od otopina bila hipotonična za stanicu?
a. 0,01% otopljene tvari
b. 0,1% otopljene tvari
c. 1% otopljene tvari
d. 10% otopljene tvari

7. Što je od sljedećeg potrebno za nastanak osmoze?
a. propusna membrana
b. polupropusna membrana
c. izotonična otopina
d. ATP

8. Koji su od ovih mehanizama pasivnog transporta?
a. osmoza
b. difuzija
c. fagocitoza
d. i A i B

9. U izotoničnoj otopini bilo bi:
a. nema neto kretanja vode
b. neto kretanje vode u ćeliju
c. neto kretanje vode iz ćelije
d. pucanje ćelije

10. Natrijevo-kalijeva pumpa (koja prenosi natrij iz stanice i kalij u ćeliju) primjer je:
a. aktivni transport
b. endocitoza
c. egzocitoza
d. pasivni transport

11. Proces ćelije koja zahvaća čvrsti objekt je:
a. fagocitoza
b. egzocitoza
c. pinocitoza
d. difuzija

12. Što će se vjerojatno dogoditi s biljnom stanicom koja se stavi u čistu vodu?
a. postaje krut
b. postaje mlitav
c. prolazi plazmolizu
d. pukne

13. Kad stanica pukne zbog osmoze, nalazi se u otopini koja je:
a. hipertonična
b. izotoničan
c. hipotoničan
d. bilo A ili C.

14. Zašto se biljne stanice ponašaju drugačije od životinjskih stanica kada se stave u hipotoničnu otopinu?
a. Biljne stanice su propusne za vodu
b. Biljne stanice ne provode aktivni transport
c. Biljne stanice sadrže vakuolu
d. Biljne stanice imaju staničnu stjenku

15. Koja je od ovih jednadžbi točna?
a. ATP + anorganski fosfat -> ADP
b. ADP + anorganski fosfat -> ATP
c. ATP + ADP -> anorganski fosfat

Odgovori: 1b, 2a, 3b, 4c, 5a, 6a, 7a, 8d, 9a, 10a, 11a, 12a, 13c, 14d, 15b


Brze bilješke o staničnoj membrani

Stanična membrana se u osnovi sastoji od lipida i proteina. Ugljikohidrati su prisutni u obliku glikoproteina i glikolipida. Membrane sadrže tri različite klase proteina - strukturne proteine, enzime i carri & shyer proteine ​​od kojih strukturni proteini čine okosnicu stanične membrane i ekstremno su sramežljivi lipofilni.

Proteini plazma membrane spadaju u dvije kategorije, unutarnji ili integralni proteini i vanjski ili periferni proteini. Prvi su čvrsto povezani s membranom, dok drugi imaju slabiju povezanost i vezani su elektrostatičkom interakcijom. Lipidi u membrani se sastoje uglavnom od fosfolipida uz glikolipide i sterole.

Polarni lipidi sadrže hidrofilne glave i hidrofobne repove, premoštene glicerolnim dijelom.

Napomena # 2. Struktura stanične membrane:

Nekoliko je modela predloženo kako bi se objasnile fizičke i biološke značajke staničnih membrana.

(a) Trilaminarni sendvič model (Danielli-Davson):

Prema ovom modelu, bimolekularni lipidni sloj sastoji se od dva sloja molekula s polarnim područjima s vanjske strane. Smatra se da su globularni proteini povezani s polarnim skupinama lipida (slika 2.35). Proteini su dvije vrste - tangencijalno raspoređeni proteini u dodiru s lipidom i globularni proteini na vanjskoj površini.

Lipidi u membrani sastoje se uglavnom od fosfolipida, s nepolarnim skupinama koje su blizu jedna drugoj, a polarne skupine usmjerene prema van. Lipidni sloj u mnogim slučajevima sastoji se od fosfolipidnog lecitina koji se izmjenjuje sa kolesterolom molekule steroida. Molekula lecitina sastoji se od dva lipidna lanca glicerola i polarne glave koja sadrži fosfat i kolin.

(b) Membrana jedinice (Robertson):

Smatralo se da je osnovna jedinica membrana općenita za širok spektar biljnih i životinjskih stanica. Smatralo se da membrane staničnih organela poput mito & shychondria, lizosoma, plastida, Golgijevog kompleksa, endoplazmatskog retikuluma i nuklearne enve & shylope imaju jednistvenu membransku strukturu, što ukazuje na njezinu staničnu univerzalnost.

Jedinična membrana smatra se trilaminarnom, s bimolekularnim lipidnim slojem između dva pro & shytein sloja (slika 2.36).

Pod elektronskim mikro & shyscopeom, nakon fiksiranja osmija, stanična membrana izgleda kao dvije guste osmiofilne vrpce odvojene i širirane čistom zonom. Svaka gusta traka sastoji se od proteina (20A) i polarnih skupina lipida (SA), pa je stoga debela 25A (slika 2.37). Čista zona je debela 25A i sastoji se od bimolekularnog lipidnog sloja bez polarnih skupina.

Tako je jedinična membrana 75A, s lipidnim slojem 35A između dva sloja proteina, svaki debljine 20A m.

(c) Fluid-mozaik model (Singer i Nicolson):

Membrana se smatra kvazifluidnom strukturom u kojoj su lipidi i integralni proteini raspoređeni na mozaik (slika 2.38). Fluidnost membrane rezultat je hidrofobne interakcije između lipida i proteina. Postoji kontinuirani dvosloj molekula fosfolipida u koji su ugrađeni globularni proteini.

Smatra se da su globularni proteini membrane dvije različite vrste, vanjski (periferni) proteini i unutarnji (integralni) proteini. Periferni proteini su topljivi, lako se odvajaju od membrane i potpuno su izvan lipidnog dvosloja.

Integralni proteini relativno su netopivi i prodiru u bilo koju površinu lipidnog dvosloja. Integralni proteini su amfipatski s hidrofilnim polarnim glavama koje vire s površine membrane, dok su nepolarne regije ugrađene u unutrašnjost membrane.

Integralni proteini sposobni su za bočnu difuziju u lipidnom dvosloju. Lipidni dvosloj ima mnoga dinamička svojstva kretanja - brzo unutarnje kretanje koje uključuje savijanje, bočnu difuziju lipida, prijenos molekula lipida s jedne strane dvosloja na drugu, rotaciju oko njihovih osi. Zbog brzog kretanja molekula lipida i bjelančevina, membrana je oblikovana i vrlo tekuća.

Napomena # 3. Funkcija stanične membrane:

Plazma membrana djeluje kao barijera koja, međutim, dopušta kretanje određenih tvari u i iz stanice. Stanične membrane su selektivno propusne, a ne polupropusne. Prijenos molekula kroz membranu može biti aktivan ili pasivan.

Tako membrana regulira prolaz molekula hranjivih tvari cer & shytain u stanicu, uklanjanje otpadnih tvari i oslobađanje sekrecijskog proizvoda iz stanice.

Također štiti različite organele citoplazme i daje oblik stanici, a ponekad i podrijetlo određenih staničnih organela. Stanična membrana također sadrži receptore koji prepoznaju specifične molekule hormona koji reagiraju na različite podražaje i mjesta za prepoznavanje stanica. Plazma mem & shybrane bakterija sadrži transportni lanac elektrona koji igra važnu ulogu u res & shypiration stanice.

Napomena # 4. Sastavni dijelovi stanične membrane:

Membranski lipidi su amfipatske molekule koje sadrže i lance hidro i šifobnih masnih kiselina i hidrofilnu polarnu glavnu skupinu. Tri glavne klase lipida obično su prisutne u membrani: glicerofosfolipidi, sfingolipidi i steroli.

Glicerofosfolipidi imaju okosnicu glicerola koja je vezana na dva ugljikovodična lanca masnih kiselina i fosforiliranu glavnu skupinu. To uključuje fosfatidat, fos & sifatidil kolin, fosfatidil etanolamin, fosfatidil glicerol, fosfatidil inozitol, fosfatidil serin i di-fosfatidil glicerol.

Sfingolipidi se temelje na sfingozinu na koji je vezan pojedinačni lanac masnih kiselina i fosfomilificirana skupina glava (sfingomijelin) ili ostaci šećera (glikosfingolipidi). Steroli uključuju kolesterol, stigma-sterol i β-sitosterol.

Molekule lipida igraju važnu ulogu u održavanju tekućinskog svojstva membrane. Zbog nedostatka kovalentnih veza između lipida u dvosloju, membrana ima fluidnost. Jačanje flip-flopa molekula lipida događa se vrlo rijetko iz jednog lipidnog jednoslojnog u drugi jednoslojni sloj bimolekularnog lipida.

Međutim, oni spremno razmjenjuju mjesta sa svojim susjedima u jednom sloju (

10 7 puta u sekundi) što rezultira njihovom brzom bočnom difuzijom. Pojedine molekule lipida rotiraju se vrlo brzo oko svojih dugih osi, a lanci ugljikovodika su fleksibilni uzrokujući najveći stupanj savijanja blizu središta dvosloja (slika 2.39).

Dvostruke veze u nezasićenim hidro i ugljikovodičnim lancima povećavaju fluidnost dvosloja fosfolipida otežavajući njihovo međusobno pakiranje. Smatra se da steroli povećavaju fleksibilnost i mehaničku stabilnost dvosloja.

Molekule sterola orijentiraju se u dvosloju na takav način da njihove hidroksilne skupine ostaju blizu polarnih skupina glava fosfolipida, njihovi kruti steroidni prstenovi nalik ploči međusobno djeluju i djelomično imobiliziraju one regije ugljikovodičnih lanaca koji su najbliži polarnim glavama , ostavljajući ostatak lanca fleksibilnim (slika 2.40).

Sterol inhibira fazni prijelaz sprječavajući lanac ugljikovodika da se spoji. Inozitol fosfolipidi su funkcionalno vrlo važni, osobito u staničnoj signalizaciji. Glikolipidi pomažu u prepoznavanju i zastrašivanju stanica.

Količina i vrste proteina u membranama vrlo su promjenjive. Prema svom položaju, proteini su unutarnji (integralni) ili vanjski (periferni). Unutarnji proteini čvrsto su povezani s hidrofobnom jezgrom dvosloja lipida.

Većina njih ima područje polipeptidnih lanaca koji prolaze lipidni dvosloj nekovalentnim interakcijama, dok su neki proteini vezani kovalentno i ne prelaze membranu. Integralni proteini su asimetrično raspoređeni po membrani.

Vanjski proteini su labavo vezani za površinu plazme mem & shybrane nekovalentnim ionskim i vodikovim vezama, niti jedan njihov dio ne stupa u interakciju unutar hidrofobne unutrašnjosti dvosloja.

Strukturni proteini mem & shybrane izrazito su lipofilni i čine glavninu, tj. Okosnicu plazma membrane i daju mehaničku čvrstoću. Integralni proteini obično se slobodno kreću u ravnini dvosloja bočnim i rotacijskim kretanjem, ali se ne mogu prevrnuti s jedne strane membrane na drugu (poprečno kretanje).

Transportni proteini (pronosi nositelji) trans & shyport specifične tvari prenose plazma mem & shybrane, ponašajući se kao mobilni nositelji (proteini nosači) ili transportni kanali (kanalski proteini) (slika 2.41 A). Proteini kanala formiraju otvorene pore kroz membranu omogućujući slobodan prolaz bilo kojoj molekuli odgovarajuće veličine. Carrier pro & shyteins selektivno vežu i transportiraju specifične male molekule, poput glukoze.

Uniport, Symport i Antiport:

Nositelji pro & shiteina uključeni u olakšanu difuziju su uniporteri (transportiraju jednu otopljenu tvar), simporteri (transport jedne otopljene tvari ovisi o istovremenom prijenosu druge otopljene tvari u istom smjeru) i antiporteri (transport jedne otopljene tvari ovisi o istovremenom prijenosu druge otopljene tvari) , ali u suprotnom smjeru) (slika 2.41 B).

Ionski tokovi koji uključuju pasivni transport olakšani su ionskim kanalima (svaki je pojedinačni proteinski kanal i shynel). Neki proteini trans membrana kataliziraju transport aniona, neki poput bakterijerhodopsina mogu pumpati protone na učinkovit način (aktivni transport na svjetlosni pogon) porini dopuštaju odabranim hidrofilnim otopljenim tvarima da prođu kroz lipidni dvosloj.

Mnogi proteini u membrani služe kao enzimski katalizatori. Enzimi plazma membrane su ili endoenzimi ili ektoenzimi i ima ih oko 30 vrsta (tablica 2.3). Neki od membranskih proteina mogu djelovati kao receptori (npr. Glikoprotein), regulatorni molekuli i šikule, a mogu djelovati i kao antigeni.

iii. Membranski ugljikohidrati:

Membranski ugljikohidrati prisutni su u obliku kratkih nerazgranatih ili razgranatih lanaca oligosaharida, koji su uglavnom stijenki smješteni na vanjskoj strani plazma membrane, u obliku kovalentno povezanih molekula s bilo lipidima u obliku glikolipida ili s proteinima u obliku glikoproteina.

U gliko & shyproteinima ostaci šećera su vezani ili na hidroksilnu skupinu serina ili treonina kako bi nastali O-vezani oligosaharidi ili na amidnu skupinu asparagina kako bi nastali N-vezani oligo & šisaharidi.

Uobičajeni šećeri povezani s proteinima su D-glukoza, D-galaktoza, D-manoza, D-ksiloza, L-fukoza, L-arabinoza, kao i derivati ​​šećera poput N-acetil-D-glukozamina, N-acetil-D -galaktozamin, N- acetil-muraminska kiselina. U glikolipidima ugljik i šihidrat su vezani za molekule glicerola lipida putem glikozidnih veza.

Uloga ugljikohidrata:

Ugljikohidrati na vanjskoj površini membrane ne samo da imaju zaštitnu ulogu, već su također uključeni u međustanično prepoznavanje i u održavanju asimetrije membrane.

Utvrđeno je da je membrana zbog svoje prisutnosti na vanjskoj površini negativno nabijena, pa pozitivno nabijeni proteini mogu ostati vezani za plazma membranu elektrostatičkom interakcijom. Nedavni radovi pokazali su da glikoproteini imaju sposobnost vezanja za hormone. Glikolipidi pomažu u prepoznavanju stanica.


3.1 Ćelijska membrana

Unatoč razlikama u građi i funkciji, sve žive stanice u višestaničnim organizmima imaju okolnu staničnu membranu. Kako vanjski sloj vaše kože odvaja vaše tijelo od okoline, stanična membrana (poznata i kao plazma membrana) odvaja unutarnji sadržaj stanice od vanjskog okruženja. Ova stanična membrana pruža zaštitnu barijeru oko stanice i regulira koji materijali mogu ući ili izaći.

Struktura i sastav stanične membrane

Stanična membrana iznimno je savitljiva struktura sastavljena prvenstveno od fosfolipida leđa prema leđima ("dvosloj"). Prisutan je i kolesterol koji doprinosi fluidnosti membrane, a unutar membrane su ugrađeni različiti proteini koji imaju različite funkcije.

Pojedinačna molekula fosfolipida ima fosfatnu skupinu na jednom kraju, nazvanu "glava", i dva paralelna lanca masnih kiselina koji čine rep lipida (slika 3.2). Fosfatna skupina je negativno nabijena, pa je glava polarna i hidrofilna - ili "voli vodu". Hidrofilna molekula (ili regija molekule) je ona koju privlači voda. Glave fosfata tako privlače molekule vode izvanstaničnog i unutarstaničnog okruženja. S druge strane, lipidni repovi su nenabijeni ili nepolarni i hidrofobni su - ili se "boje vode". Hidrofobna molekula (ili regija molekule) odbija se i odbija je vodom. Neki lipidni repovi sastoje se od zasićenih masnih kiselina, a neki sadrže nezasićene masne kiseline. Ova kombinacija povećava fluidnost repova koji su stalno u pokretu. Fosfolipidi su dakle amfipatske molekule. Amfipatska molekula je ona koja sadrži i hidrofilno i hidrofobno područje. Zapravo, sapun radi na uklanjanju mrlja od ulja i masti jer ima amfipatska svojstva. Hidrofilni dio može se otopiti u vodi, dok hidrofobni dio može zarobiti masnoću u micelama koje se zatim mogu isprati.

Stanična membrana sastoji se od dva susjedna sloja fosfolipida. Lipidni repovi jednog sloja okrenuti su prema lipidnim repovima drugog sloja, sastajući se na sučelju dvaju slojeva. Glave fosfolipida gledaju prema van, jedan sloj izložen unutrašnjosti stanice i jedan sloj izložen vanjštini (slika 3.3). Budući da su fosfatne skupine polarne i hidrofilne, privlači ih voda u unutarstaničnoj tekućini. Unutarstanična tekućina (ICF) je tekućina unutar stanice. Fosfatne skupine također privlači izvanstanična tekućina. Izvanstanična tekućina (ECF) je fluidno okruženje izvan ograde stanične membrane. Intersticijska tekućina (IF) izraz je koji se odnosi na izvanstaničnu tekućinu koja nije sadržana u krvnim žilama. Budući da su lipidni repovi hidrofobni, sastaju se u unutarnjem dijelu membrane, isključujući vodenatu unutarstaničnu i izvanstaničnu tekućinu iz ovog prostora. Stanična membrana ima mnogo proteina, kao i drugih lipida (poput kolesterola), koji su povezani s dvoslojem fosfolipida. Važna značajka membrane je da ostaje tekuća, a lipidi i proteini u staničnoj membrani nisu čvrsto učvršćeni.

Membranski proteini

Dvoslojni lipid čini osnovu stanične membrane, ali je posut raznim proteinima. Dvije različite vrste proteina koje su obično povezane sa staničnom membranom su integralni proteini i periferni proteini (slika 3.4). Kao što mu ime govori, integralni protein je protein koji je ugrađen u membranu. Kanalski protein je primjer integralnog proteina koji selektivno dopušta određenim materijalima, poput određenih iona, prolazak u ili iz stanice.

Druga važna skupina integralnih proteina su proteini za prepoznavanje stanica, koji služe za označavanje staničnog identiteta kako bi ga ostale stanice mogle prepoznati. Receptor je vrsta proteina za prepoznavanje koji može selektivno vezati određenu molekulu izvan stanice, a to vezanje izaziva kemijsku reakciju unutar stanice. Ligand je specifična molekula koja se veže i aktivira receptor. Neki integralni proteini imaju dvostruku ulogu i kao receptor i kao ionski kanal. Jedan primjer interakcije receptor-ligand su receptori na živčanim stanicama koji vežu neurotransmitere, poput dopamina. Kad se molekula dopamina veže za protein receptora dopamina, otvara se kanal unutar transmembranskog proteina kako bi omogućio ulazak određenih iona u stanicu.

Neki integralni proteini membrane su glikoproteini. Glikoprotein je protein koji ima vezane molekule ugljikohidrata, koji se protežu u izvanstanični matriks. Priložene oznake ugljikohidrata na glikoproteine ​​pomažu u prepoznavanju stanica. Ugljikohidrati koji se protežu iz membranskih proteina pa čak i iz nekih membranskih lipida zajedno tvore glikokaliks. Glikokaliks je mutna prevlaka oko stanice nastala od glikoproteina i drugih ugljikohidrata vezanih za staničnu membranu. Glikokaliks može imati različite uloge. Na primjer, može imati molekule koje omogućuju stanici da se veže za drugu stanicu, može sadržavati receptore za hormone ili može imati enzime za razgradnju hranjivih tvari. Glikokalice koje se nalaze u tijelu osobe proizvodi su genetskog sastava te osobe. Oni svakoj od pojedinačnih bilijuna stanica daju "identitet" pripadnosti u tijelu osobe. Taj je identitet primarni način na koji imunološke obrambene stanice neke osobe "znaju" da ne napadaju vlastite tjelesne stanice, ali je i razlog zašto bi organi koje je donirala druga osoba mogli biti odbijeni.

Periferni proteini obično se nalaze na unutarnjoj ili vanjskoj površini lipidnog dvosloja, ali se također mogu pričvrstiti na unutarnju ili vanjsku površinu integralnog proteina. Ti proteini obično obavljaju specifičnu funkciju za stanicu. Na primjer, neki periferni proteini na površini crijevnih stanica djeluju kao probavni enzimi za razgradnju hranjivih tvari do veličina koje mogu proći kroz stanice i u krvotok.

Prijevoz preko stanične membrane

Jedno od velikih čuda stanične membrane je njezina sposobnost reguliranja koncentracije tvari unutar stanice. Ove tvari uključuju ione poput Ca ++, Na +, K + i Cl - hranjive tvari, uključujući šećere, masne kiseline i aminokiseline i otpadne tvari, osobito ugljični dioksid (CO2), koja mora napustiti ćeliju.

Dvoslojna struktura lipida membrane pruža prvu razinu kontrole. Fosfolipidi su čvrsto međusobno zbijeni, a membrana ima hidrofobnu unutrašnjost. Ova struktura uzrokuje da membrana bude selektivno propusna. Membrana koja ima selektivnu propusnost dopušta da kroz nju prođu samo tvari koje zadovoljavaju određene kriterije. U slučaju stanične membrane, samo relativno mali, nepolarni materijali mogu se kretati kroz lipidni dvosloj (zapamtite, lipidni repovi membrane su nepolarni). Neki primjeri za to su drugi lipidi, plinovi kisika i ugljičnog dioksida i alkohol. Međutim, materijalima topljivim u vodi-poput glukoze, aminokiselina i elektrolita-potrebna je određena pomoć da pređu membranu jer ih odbijaju hidrofobni repovi fosfolipidnog dvosloja. Sve tvari koje se kreću kroz membranu to čine jednom od dvije opće metode, koje su kategorizirane ovisno o tome je li potrebna energija ili nije. Pasivni transport je kretanje tvari kroz membranu bez utroška stanične energije. Nasuprot tome, aktivni transport je kretanje tvari kroz membranu pomoću energije iz adenozin trifosfata (ATP).

Pasivni transport

Kako bi razumjeli kako tvari se pasivno kreću po staničnoj membrani, potrebno je razumjeti gradijente koncentracije i difuziju. Gradijent koncentracije je razlika u koncentraciji tvari u prostoru. Molekule (ili ioni) će se širiti/difuzirati od mjesta gdje su koncentriraniji do mjesta gdje su manje koncentrirane sve dok se u tom prostoru ne ravnomjerno rasporede. (Kad se molekule kreću na ovaj način, kaže se da se kreću dolje njihov koncentracijski gradijent.) Difuzija je kretanje čestica iz područja veće koncentracije u područje niže koncentracije. Nekoliko uobičajenih primjera pomoći će u ilustriranju ovog koncepta. Zamislite da ste u zatvorenoj kupaonici. Kad bi se poprskala bočica parfema, molekule mirisa bi se prirodno raspršile od mjesta gdje su ostavile bočicu do svih kutova kupaonice, a ta bi se difuzija nastavila sve dok ne ostane više gradijent koncentracije. Drugi primjer je žlica šećera stavljena u šalicu čaja. Na kraju će se šećer raspršiti po čaju sve dok ne ostane gradijent koncentracije.U oba slučaja, ako je soba toplija ili je čaj topliji, do difuzije dolazi još brže jer se molekule sudaraju jedna o drugu i šire se brže nego na hladnijim temperaturama. Unutarnja temperatura tijela oko 98,6 ° F tako pomaže i pri difuziji čestica unutar tijela.

Interaktivna veza

Posjetite ovu vezu da vidite difuziju i kako je pokreće kinetička energija molekula u otopini. Kako temperatura utječe na brzinu difuzije i zašto?

Kad god tvar postoji u većoj koncentraciji s jedne strane polupropusne membrane, kao što su stanične membrane, to će učiniti svaka tvar koja se može pomaknuti niz gradijent koncentracije preko membrane. Razmotrimo tvari koje se lako mogu difundirati kroz lipidni dvosloj stanične membrane, poput plinova kisika (O2) i CO2. O.2 općenito se difundira u stanice jer je koncentriraniji izvan njih, te CO2 tipično difundira iz stanica jer je koncentriraniji unutar njih. Niti jedan od ovih primjera ne zahtijeva nikakvu energiju od strane stanice, pa stoga koriste pasivni transport za kretanje po membrani.

Prije nego nastavite, morate pregledati plinove koji se mogu raspršiti po staničnoj membrani. Budući da stanice brzo troše kisik tijekom metabolizma, tipično je niža koncentracija O2 unutar ćelije nego izvana. Kao rezultat toga, kisik će difundirati iz intersticijske tekućine izravno kroz lipidni dvosloj membrane i u citoplazmu unutar stanice. S druge strane, jer stanice proizvode CO2 kao nusprodukt metabolizma, CO2 koncentracije rastu unutar citoplazme stoga, CO2 će se kretati iz stanice kroz lipidni dvosloj i u međuprostornu tekućinu, gdje je njegova koncentracija niža. Ovaj mehanizam molekula koji se kreću kroz staničnu membranu sa strane gdje su koncentriraniji na stranu gdje su manje koncentrirani oblik je pasivnog transporta koji se naziva jednostavna difuzija (slika 3.5).

Velike polarne ili ionske molekule, koje su hidrofilne, ne mogu lako prijeći fosfolipidni dvosloj. Vrlo male polarne molekule, poput vode, mogu prijeći jednostavnom difuzijom zbog svoje male veličine. Nabijeni atomi ili molekule bilo koje veličine ne mogu prijeći staničnu membranu jednostavnom difuzijom jer se naboji odbijaju hidrofobnim repovima u unutrašnjosti fosfolipidnog dvosloja. Otopine otopljene u vodi s obje strane stanične membrane težit će difuziji prema svojim gradijentima koncentracije, ali budući da većina tvari ne može slobodno prolaziti kroz lipidni dvosloj stanične membrane, njihovo je kretanje ograničeno na proteinske kanale i specijalizirane transportne mehanizme u membrani . Omogućena difuzija je proces difuzije koji se koristi za one tvari koje ne mogu prijeći lipidni dvosloj zbog svoje veličine, naboja i/ili polariteta (slika 3.6). Uobičajeni primjer olakšane difuzije je kretanje glukoze u stanicu, gdje se koristi za stvaranje ATP -a. Iako se glukoza može koncentrirati izvan stanice, ne može prijeći lipidni dvosloj jednostavnom difuzijom jer je velika i polarna. Da bi se to riješilo, specijalizirani protein nosilac nazvan transporter glukoze prenijet će molekule glukoze u stanicu kako bi olakšao njezinu unutrašnju difuziju.

Na primjer, iako su natrijevi ioni (Na +) visoko koncentrirani izvan stanica, ti su elektroliti nabijeni i ne mogu proći kroz nepolarni lipidni dvosloj membrane. Njihovu difuziju olakšavaju membranski proteini koji tvore natrijeve kanale (ili "pore"), tako da se ioni Na + mogu pomaknuti niz gradijent koncentracije izvan stanica prema unutar stanica. Postoje mnoge druge otopljene tvari koje se moraju podvrgnuti olakšanoj difuziji da bi se preselile u stanicu, poput aminokiselina, ili iselile iz stanice, poput otpada. Budući da je olakšana difuzija pasivan proces, ne zahtijeva potrošnju energije od strane stanice.

Voda se također može slobodno kretati kroz staničnu membranu svih stanica, bilo kroz proteinske kanale ili klizanjem između lipidnih repova same membrane. Osmoza je difuzija vode kroz polupropusnu membranu (slika 3.7).

Kretanje molekula vode same po sebi ne reguliraju neke stanice, pa je važno da su te stanice izložene okolišu u kojem je koncentracija otopljene tvari izvan stanica (u izvanstaničnoj tekućini) jednaka koncentraciji otopljenih tvari unutar stanice (u citoplazmi). Za dvije otopine koje imaju istu koncentraciju otopljenih tvari kaže se da su izotonične (jednake napetosti). Kad su stanice i njihovo izvanstanično okruženje izotonični, koncentracija molekula vode je ista izvan i unutar stanica, a stanice zadržavaju svoj normalni oblik (i funkciju).

Osmoza se javlja kada postoji neravnoteža otopljenih tvari izvan stanice u odnosu na unutar stanice. Za otopinu koja ima veću koncentraciju otopljenih tvari od druge otopine kaže se da je hipertonična, a molekule vode imaju tendenciju difuzije u hipertoničnu otopinu (slika 3.8). Stanice u hipertoničnoj otopini će se smanjiti kad voda napusti stanicu putem osmoze. Nasuprot tome, za otopinu koja ima manju koncentraciju otopljene tvari od druge otopine kaže se da je hipotonična, a molekule vode imaju tendenciju difuzije iz hipotonične otopine. Stanice u hipotoničnoj otopini poprimit će previše vode i nabubriti, uz rizik da na kraju puknu. Kritični aspekt homeostaze u živim bićima je stvaranje unutarnjeg okruženja u kojem su sve tjelesne stanice u izotoničnoj otopini. Razni organski sustavi, osobito bubrezi, rade na održavanju ove homeostaze.

Drugi mehanizam, osim difuzije za pasivni transport materijala između odjeljaka, je filtriranje. Za razliku od difuzije tvari, gdje je koncentrirana u manje koncentrirana, filtracija koristi hidrostatički gradijent tlaka koji gura tekućinu - i otopljene tvari u njoj - iz područja višeg tlaka u područje nižeg tlaka. Filtracija je iznimno važan proces u tijelu. Na primjer, cirkulacijski sustav koristi filtraciju za premještanje plazme i tvari preko endotelne sluznice kapilara u okolna tkiva, opskrbljujući stanice hranjivim tvarima. Tlak filtriranja u bubrezima osigurava mehanizam za uklanjanje otpada iz krvotoka.

Aktivni transport

Za sve gore opisane transportne metode, stanica ne troši energiju. Membranski proteini koji pomažu u pasivnom transportu tvari čine to bez upotrebe ATP -a. Tijekom aktivnog transporta, ATP je potreban za premještanje tvari preko membrane, često uz pomoć nosača proteina, i obično protiv njegov koncentracijski gradijent.

Jedna od najčešćih vrsta aktivnog transporta uključuje proteine ​​koji služe kao pumpe. Riječ "pumpa" vjerojatno izaziva misli o korištenju energije za ispumpavanje gume bicikla ili košarkaške lopte. Slično, energija iz ATP -a potrebna je za te membranske proteine ​​za transport tvari - molekula ili iona - preko membrane, obično nasuprot njihovim koncentracijskim gradijentima (od područja niske koncentracije do područja visoke koncentracije).

Natrijevo-kalijeva pumpa, koja se također naziva Na + /K + ATPaza, transportira natrij iz stanice dok pomiče kalij u stanicu. Crpka Na + /K + važna je ionska pumpa koja se nalazi u membranama mnogih vrsta stanica. Ove crpke osobito su prisutne u živčanim stanicama, koje neprestano ispumpavaju natrijeve ione i uvlače kalijeve ione kako bi održale električni gradijent kroz stanične membrane. Električni gradijent je razlika u električnom naboju u prostoru. U slučaju živčanih stanica, na primjer, električni gradijent postoji između unutarnje i vanjske strane stanice, pri čemu je unutrašnjost negativno nabijena (na oko -70 mV) u odnosu na vanjsku stranu. Negativni električni gradijent održava se jer svaka crpka Na + /K + pomiče tri iona Na + iz stanice i dva iona K + u ćeliju za svaku upotrijebljenu molekulu ATP (slika 3.9). Taj je proces toliko važan za živčane stanice da čini većinu njihove upotrebe ATP -a.

Aktivne transportne pumpe također mogu raditi zajedno s drugim aktivnim ili pasivnim transportnim sustavima za premještanje tvari preko membrane. Na primjer, pumpa natrij-kalij održava visoku koncentraciju natrijevih iona izvan stanice. Stoga, ako stanici trebaju natrijevi ioni, sve što treba učiniti je otvoriti pasivni natrijev kanal jer će ih gradijent koncentracije natrijevih iona natjerati da se difundiraju u stanicu. Na taj način djelovanje aktivne transportne pumpe (natrij-kalijeva pumpa) pokreće pasivni transport natrijevih iona stvaranjem gradijenta koncentracije. Kad aktivni transport na ovaj način pokreće transport druge tvari, naziva se sekundarni aktivni transport.

Simforteri su sekundarni aktivni transporteri koji pomiču dvije tvari u istom smjeru. Na primjer, uređaj za mjerenje natrija i glukoze koristi natrijeve ione za "povlačenje" molekula glukoze u stanicu. Budući da stanice skladište glukozu za energiju, glukoza je obično u većoj koncentraciji unutar stanice nego vani. Međutim, zbog djelovanja natrij-kalijeve pumpe, natrijevi ioni lako će difundirati u ćeliju kada se otvori simporter. Poplava natrijevih iona kroz Symporter daje energiju koja omogućuje glukozi da se kreće kroz Symporter u stanicu, nasuprot njezinom koncentracijskom gradijentu.

Nasuprot tome, antiporteri su sekundarni aktivni transportni sustavi koji prevoze tvari u suprotnim smjerovima. Na primjer, antiporter natrij-vodikov ion koristi energiju iz unutarnje poplave natrijevih iona za premještanje vodikovih iona (H+) iz stanice. Natrijevo-vodikov antiporter koristi se za održavanje pH unutarnje stanice.

Drugi oblici aktivnog transporta ne uključuju membranske nosače. Endocitoza (unošenje "u stanicu") je proces staničnog unosa materijala tako što ga omotava u dio svoje stanične membrane, a zatim otkine taj dio membrane (slika 3.10). Nakon što se otkine, dio membrane i njezin sadržaj postaju neovisni, unutarstanični mjehurić. Mjehurić je membranska vrećica - sferna i šuplja organela omeđena dvoslojnom membranom lipida. Endocitoza često dovodi u ćeliju materijale koje je potrebno razgraditi ili probaviti. Fagocitoza ("jedenje stanica") je endocitoza velikih čestica. Mnoge imunološke stanice sudjeluju u fagocitozi napadajućih patogena. Poput malih Pac-ljudi, njihov je posao patrolirati tjelesnim tkivima zbog neželjenih tvari, poput invazije bakterijskih stanica, fagocitizirati ih i probaviti. Za razliku od fagocitoze, pinocitoza (“ispijanje stanica”) dovodi tekućinu koja sadrži otopljene tvari u stanicu kroz membranske vezikule.

Fagocitoza i pinocitoza uzimaju velike dijelove izvanstaničnog materijala i obično nisu jako selektivni u tvarima koje unose. Stanice reguliraju endocitozu specifičnih tvari putem receptora posredovane endocitoze. Endocitoza posredovana receptorima je endocitoza dijela stanične membrane koja sadrži mnoge receptore koji su specifični za određenu tvar. Nakon što površinski receptori vežu dovoljne količine određene tvari (ligand receptora), stanica će endocitozirati dio stanične membrane koji sadrži komplekse receptor-ligand. Željezo, potrebna komponenta hemoglobina, na ovaj način endocitozira crvena krvna zrnca. Željezo se u krvi veže za protein zvan transferin. Specifični receptori transferina na površini crvenih krvnih stanica vežu molekule željeza-transferina, a stanica endocitozira komplekse receptor-ligand.

Za razliku od endocitoze, egzocitoza (vađenje "iz stanice") je proces izvoza stanice iz tkiva pomoću vezikularnog transporta (slika 3.11). Mnoge stanice proizvode tvari koje se moraju izlučivati, poput tvornice koja proizvodi proizvod za izvoz. Te se tvari obično pakiraju u vezikule vezane za membranu unutar stanice. Kad se membrana mjehurića spoji s staničnom membranom, mjehurić ispušta svoj sadržaj u intersticijsku tekućinu. Membrana vezikula tada postaje dio stanične membrane. Stanice želuca i gušterače egzocitozom proizvode i izlučuju probavne enzime (slika 3.12). Endokrine stanice proizvode i luče hormone koji se šalju po cijelom tijelu, a određene imunološke stanice proizvode i izlučuju velike količine histamina, kemikalije važne za imunološki odgovor.



Komentari:

  1. Xabier

    Mislim da pogriješite. Mogu to dokazati. Pošaljite mi e -poštu u PM, razgovarat ćemo.



Napišite poruku