Informacija

15.7B: Aseksualna reprodukcija u životinja - biologija

15.7B: Aseksualna reprodukcija u životinja - biologija



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Aseksualna reprodukcija je stvaranje novih jedinki iz stanica (a) jednog roditelja. Vrlo je čest u biljkama; manje kod životinja.

Aseksualna reprodukcija u biljkama

Svi biljni organi korišteni su za aseksualnu reprodukciju, ali stabljike su najčešće.

Stabljike

Kod nekih vrsta stabljike se izvijaju i ukorijene na vrhovima, tvoreći nove biljke. Vodoravne nadzemne stabljike (tzv stoloni) od jagoda proizvode nove kćeri na alternativnim čvorovima. Podzemne stabljike, poput rizoma, lukovica, kormola i gomolja, koriste se za aseksualnu reprodukciju, kao i za skladištenje hrane. Na primjer, perunike i ljiljan brzo se šire rastom njihovih rizoma.

Lišće

Gornja fotografija prikazuje lišće uobičajene ukrasne biljke Bryophyllum (koja se naziva i Kalanchoë). Mitoze na meristemima duž rubova listova stvaraju sitne biljke koje otpadaju i mogu zauzeti neovisno postojanje.

Korijenje

Neke biljke koriste svoje korijenje za aseksualnu reprodukciju. Maslačak je čest primjer. Drveće, poput topole ili jasike, iz korijena šalje nove stabljike. S vremenom se može stvoriti čitav šumarak koji je dio a klon izvornog stabla.

Razmnožavanje biljaka

Komercijalno važne biljke često se namjerno razmnožavaju aseksualnim putem kako bi se zadržale posebno poželjne osobine (npr. Boja cvijeta, okus, otpornost na bolesti). Reznice se mogu uzeti od roditelja i ukorijeniti.

Presađivanje

Presađivanje naširoko se koristi za razmnožavanje željene sorte grmlja ili stabla. Tako se, primjerice, razmnožavaju sve sorte jabuka.

Jabuka sjemenke sade se samo za korijenov i stabljični sustav koji iz njih raste. Nakon jednogodišnjeg rasta, većina stabljike se uklanja i grančica (potomak) uzeta iz zrele biljke željene sorte umetnuta je u zarez u odrezanom panju ( zaliha). Tako dugo dok su kambiji potomstva i stoke ujedinjeni i poduzimaju se mjere kako bi se spriječila infekcija i isušivanje, izdanak će rasti. Svoju vodu i minerale dobivat će iz korijenovog sustava zalihe. Međutim, plodovi s kojima će na kraju proizvesti bit će identični (pod pretpostavkom da se uzgajaju pod sličnim uvjetima okoliša) plodovima stabla s kojeg je uzet izdanak.

Apomixis

Stabla agruma i mnoge druge vrste kritosjemenjača koriste svoje sjeme kao metodu aseksualne reprodukcije; proces tzv apomiks.

  • U jednom obliku jaje se formira s 2n kromosoma i razvija se a da se nikada ne oplodi.
  • U drugoj verziji, stanice ovule (2n) razvijaju se u embrij umjesto - ili u dodatku - oplođenog jajašca.

Hibridizacija između različitih vrsta često daje neplodno potomstvo. No, kod biljaka to ne mora nužno osuditi potomstvo. Mnogi takvi hibridi koriste apomixis za svoje razmnožavanje. Mnoge rase bluegrassa iz Kentuckyja koje rastu na travnjacima diljem Sjeverne Amerike i mnoge rase kupina dva su primjera sterilnih hibrida koji se uspješno razmnožavaju apomiksom. Nedavno je otkriven primjer apomiksije u golosjemenčicama (vidi Pichot, C., et al, u izdanju od 5. srpnja 2001. Priroda). U rijetkim čempresima zrnca peludi su diploidna, a ne haploidna i mogu se razviti u embrij kad slete na bilo koje

  • ženski češeri vlastite vrste (rijetki) ili
  • one mnogo češće vrste čempresa.

Je li ovo očinski apomiksis u surogat majci očajnički pokušaj izbjegavanja izumiranja?

Uzgoj apomiktičnih biljaka

Mnoge vrijedne usjeve (npr. Kukuruz) ne mogu se razmnožavati aseksualnim metodama poput cijepljenja.

Poljoprivredni znanstvenici silno bi voljeli pretvoriti ove biljke u apomiksis: napraviti embrije koji su genetski klonovi sami po sebi, a ne proizvod spolne reprodukcije s neizbježnom promjenom gena. Nakon 20 godina rada proizveden je apomiktični kukuruz (kukuruz), ali još uvijek ne proizvodi dovoljno održivih zrnaca da bi bila komercijalno korisna.

Aseksualna reprodukcija u životinja

Pupljenje

Ovdje se potomci razvijaju kao izraslina na tijelu roditelja. Kod nekih vrsta, npr. Meduza i mnogih iglokožaca, pupoljci se odvajaju i preuzimaju neovisno postojanje. U drugim, npr. Koraljima, pupoljci ostaju vezani za roditelja i proces rezultira kolonije životinja. Pupoljci su također česti među parazitskim životinjama, npr. Trakavicama.

Fragmentacija

Kako određeni sitni crvi rastu do pune veličine, oni se spontano raspadaju na 8 ili 9 komada. Svaki od ovih fragmenata razvija se u zrelog crva, a postupak se ponavlja.

Partenogeneza

U partenogenezi ("djevičansko rođenje") ženke proizvode jaja, ali se one razvijaju u mlade, a da se nikada ne oplode. Partenogeneza se javlja kod nekih riba, nekoliko vrsta insekata i nekoliko vrsta žaba i guštera. Obično se ne javlja kod sisavaca zbog njihovih utisnutih gena. No, pomoću posebnih manipulacija kako bi se zaobišlo otiskivanje, laboratorijski miševi proizvedeni su partenogenezom.

U nekoliko vrsta nesmamalija to je jedini način razmnožavanja, ali se životinje češće okreću partenogenezi samo pod određenim okolnostima. Primjeri:

  • Lisne uši koriste partenogenezu u proljeće kada se nađu s dovoljno hrane. Kod ove vrste reprodukcija partenogenezom je brža od spolne reprodukcije, a upotreba ovog načina aseksualne reprodukcije omogućuje životinjama da brzo iskoriste dostupne resurse.
  • Ženke Komodo zmajeva (najveći gušter) mogu proizvesti potomstvo partenogenezom kada nema mužjaka za spolnu reprodukciju. Njihovi su potomci homozigotni na svakom mjestu, uključujući identične spolne kromosome. Tako ženke proizvode sve mužjake jer su, za razliku od sisavaca, ženke heterogametnog spola (ZW), dok su mužjaci homogametni (ZZ).

Partenogeneza je nametnuta nekim vrstama osa kada se zaraze bakterijama (u rodu Wolbachia). Wolbachia može preći u novu generaciju putem jaja, ali ne i kroz spermu, pa je za bakterije povoljnije da se ženke naprave umjesto mužjaka. U ovih osa (kao u pčela) oplođena jaja (diploidna) postaju ženke, a neoplođena (haploidna) jaja mužjaci. Međutim, kod ženki zaraženih Wolbachiom podvrgnuta su sva jaja endoreplikacija proizvodeći diploidna jaja koja se razvijaju u ženke bez oplodnje, partenogenezom. Liječenje osa antibiotikom ubija bakterije i "liječi" partenogenezu!

Apis mellifera capensis

Povremeno radničke pčele razvijaju jajnike i polažu neoplođena jaja. Obično su to haploidni, kao što biste očekivali, i razvijaju se u mužjake. Međutim, radnici podvrste Apis mellifera capensis (Cape honeybee) može ležati neoplođeno diploidan jaja koja se razvijaju u ženke (koje nastavljaju praksu). Jaja se stvaraju mejozom, no tada se jezgra polarnog tijela stapa s jezgrom jajeta vraćajući diploidiju (2n). Fenomen se naziva automictic thelytoky.

Rt medonosne pčele gutaju med. (CC BY-SA 3.0; Discott)

Zašto odabrati aseksualnu reprodukciju?

Možda je bolje pitanje: Zašto ne? Uostalom, aseksualna reprodukcija djelovala bi učinkovitijim načinom razmnožavanja. Spolna reprodukcija zahtijeva mužjake, ali oni sami ne proizvode potomstvo. Dva opća objašnjenja velike prevalencije spolno reproduktivnih vrsta nad aseksualnim su:

  • Možda se spolna reprodukcija zadržala u stilu jer pruža mehanizam za uklanjanje (kroz proces rekombinacije mejoze) štetnih mutacija koje nastaju u populaciji smanjujući njezinu sposobnost. Aseksualna reprodukcija dovodi do toga da te mutacije postaju homozigotne i stoga potpuno izložene pritiscima prirodne selekcije.
  • Možda je zbog sposobnosti brzog prilagođavanja promjenjivom okruženju seks ostao metoda izbora za većinu živih bića.

Čišćenje štetnih mutacija

Većina mutacija je štetna - mijenja funkcionalni alel u manje ili nefunkcionalan. Aseksualna populacija ima tendenciju biti genetski statična. Mutantski aleli se pojavljuju, ali ostaju zauvijek povezani s određenim alelima prisutnim u ostatku tog genoma. Čak će i korisna mutacija biti osuđena na izumiranje ako bude zarobljena zajedno s genima koji smanjuju sposobnost te populacije. Ali s genetska rekombinacija osigurane spolom, novi aleli mogu se miješati u različite kombinacije sa svim ostalim alelima koji su dostupni genomu te vrste. Korisna mutacija koja se prvi put pojavljuje uz štetne alele može se, rekombinacijom, uskoro naći u prikladnijim genima koji će joj omogućiti širenje kroz seksualnu populaciju.

Dokaz (iz Palanda i Lyncha u izdanju od 17. veljače 2006 Znanost): Neki sojevi vodenih buha Daphnia pulex (maleni rak) razmnožavaju se spolno, drugi nespolno. Aseksualni sojevi akumuliraju štetne mutacije u svojim mitohondrijskim genima četiri puta brže od spolnih sojeva.

Dokaz (iz Goddarda et al. u izdanju od 31. ožujka 2005. godine Priroda): Kvasac koji se razmnožava nedostaje dva gena bitna za mejozu manje se brzo prilagođavaju rastu u teškim uvjetima od inače identičnog soja koji se može podvrgnuti genetskoj rekombinaciji. U dobrim uvjetima oba soja rastu jednako dobro.

Dokaz (iz Rice i Chippindalea u broju od 19. listopada 2001 Znanost):

Koristeći eksperimentalne populacije Drosophila, otkrili su da je korisna mutacija unesena u kromosome koji limenka rekombinirao je s vremenom povećavao učestalost brže nego ista mutacija unesena u kromosome koja je mogla ne rekombinirati.

Dakle, seks pruža mehanizam za testiranje nove kombinacije alela zbog njihove moguće koristi za fenotip:

  • štetni aleli uklonjeni prirodnom selekcijom
  • one korisne zadržane prirodnom selekcijom

Neki organizmi mogu i dalje imati koristi od genetske rekombinacije izbjegavajući spolne odnose. Mnoge mikorizne gljive koriste samo aseksualnu reprodukciju. Međutim, pokazalo se da najmanje dvije vrste imaju više - sličnih - kopija istog gena; odnosno poliploidni su. Možda rekombinacija između njih (tijekom mitoze?) Omogućuje tim organizmima da izbjegnu opasnosti od nakupljanja štetnih mutacija. (Vidi rad Pawlowske i Taylor u izdanju od 19. veljače 2004. godine Priroda.) Ali ima mnogo primjera populacija koje uspijevaju bez seksa, barem dok žive u a stabilno okruženje.

Hipoteza o Crvenoj kraljici

Kao što smo vidjeli (gore), populacije bez spola genetski su statične. Mogu biti dobro prilagođeni danom okruženju, ali će biti ometeni u razvoju kao odgovor na promjene u okruženju. Jedna od najmoćnijih sila okoliša koja djeluje na okoliš vrste su njezini paraziti. Brzina kojom paraziti poput bakterija i virusa mogu promijeniti svoju virulenciju može pružiti najveću potrebu njihovim domaćinima da imaju mogućnost stvaranja novih kombinacija gena. Dakle, seks može biti gotovo univerzalan zbog beskrajne potrebe da se prati promjene parazita.

Dokaz:

  • Neki paraziti ometaju spolnu reprodukciju kod svog domaćina:
    • Primjer je partenogeneza izazvana Wolbachiom.
    • Nekoliko vrsta gljiva blokira oprašivanje vjetrova njihovih travnatih domaćina, prisiljavajući ih na križanje, što rezultira genetskom ujednačenošću.
  • Postoje neki dokazi da genetski ujednačena populacija ima povećan rizik od razornih epidemija i pada stanovništva.
  • Brašnaste kornjaše (Tribolium castaneum) parazitizirao mikrosporidij Nosema whitei povećati stopu rekombinacije tijekom mejoze.
  • Drosophila ženke parazitizirane bakterijama proizvode više rekombinantnog potomstva od neinficiranih majki.

Ideja da okruženje koje se stalno mijenja, posebno s obzirom na parazite, pokreće evoluciju često se naziva Crvena kraljica hipoteza. Dolazi iz knjige Lewisa Carrolla Kroz ogledalo, gdje Crvena kraljica kaže "Sada ovdje, vidite, potrebno je sve trčanje koje možete učiniti da biste ostali na istom mjestu".

Gore navedene mogućnosti se međusobno ne isključuju i novija je studija [vidi Morran, L. T., et al., u Priroda, 462: 350, 19. studenoga 2009.] sugerira da obje sile djeluju u prilog favoriziranju spolne reprodukcije nad njenim alternativama.

Organizam za ispitivanje ovih teorija bio je Caenorhabditis elegans. Dok C. elegans ne razmnožava se nespolno, većina crva su hermafroditi i obično se razmnožavaju samooplodnjom pri čemu svaki pojedinac oplodi svoja jaja. To brzo dovodi do toga da njegovi geni postaju homozigotni i na taj način potpuno izloženi prirodnoj selekciji, baš kao i kod aseksualno reproduktivnih vrsta. Hermafroditi imaju dva X kromosoma i samooplodnja ("samooplođivanje") obično proizvodi više istih; odnosno hermafroditi proizvode više hermafrodita. Međutim, povremeno nedisjunkcija stvara embrij s jednim X kromosomom i to se razvija u muškarca. Ovi se mužjaci mogu pariti s hermafroditima (njihova je spermija poželjnija od vlastitih hermafrodita) i, zapravo, takvo "križanje" daje veći broj potomaka. Također proizvodi 50% hermafrodita i 50% muškaraca.

Testiranje uloge outcrossinga u odnosu na samooplodnju u održavanju kondicije uslijed povećane stope mutacija

Ovi radnici razvili su šest sojeva crva:

  • dvije koje bi se mogle reproducirati samo sebi
  • dvije koje su se mogle razmnožavati samo križanjem mužjaka s hermafroditom ("outcrossing")
  • "divlji tip" crva

Svi sojevi bili su izloženi kemijskom mutagenu koji je četiri puta povećao brzinu spontane mutacije.

Rezultati: Nakon 50 generacija,

  • sojevi crva koji su se mogli razmnožavati samo samoozljeđivanjem pretrpjeli su ozbiljan pad sposobnosti
  • sojevi crva koji su se mogli reproducirati samo prelaskom nisu pretrpjeli pad
  • crvi divljeg tipa s srednjom razinom prelaska (20-30%) pretrpjeli su samo umjeren pad fitnesa

Kondicija se mjerila stavljanjem crva u Petrijevu zdjelu sa preprekom koju su morali prijeći da bi došli do hrane (E coli).

Zaključak: genetska rekombinacija omogućena prelaskom štitila je crve od gubitka sposobnosti čak i uslijed povećanja stope mutacija.

Ispitivanje uloge outcrossinga u odnosu na samooplodnju u brzini prilagodbe promijenjenom okolišu

Za ove testove, jedan od svake kategorije parenja bio je izložen tijekom 40 generacija patogenoj bakteriji (Serratia marcescens) koji je ubio većinu crva kad ih pojedu.

Rezultati: Nakon 40 generacija,

  • soj crva koji se mogao razmnožavati samo sam sebe bio je jednako osjetljiv na patogene kao i na početku
  • soj crva koji se mogao razmnožavati samo prekoračenjem razvio je visok stupanj rezistencije na patogen
  • crvi divljeg tipa razvili su samo umjereno povećanje otpornosti na bakterije.

Otkad su objavljene ove studije, isti tim proširio je svoje eksperimente na ispitivanje učinaka evolucije na patogen (Serratia marcescens), odnosno tražiti dokaze o koevolucija domaćina i parazita. (Izvijestio Morran, L. T., et al., u Znanost, 333: 216, 8. srpnja 2011.)

Preko 30 generacija crva sakupljali su i testirali bakterije izvađene iz tijela glista koja su umrla u roku od 24 sata od infekcije. Otkrili su da:

  • Crvi koji mogu održati genetsku varijabilnost nadigravanjem pretrpjeli su znatno nižu smrtnost od paralelnog parazita koji je učinio crve iz početne populacije (zamrznuti do upotrebe).
  • Crvi koji su se mogli samo razmnožavati postali su toliko osjetljivi na evoluirajući soj Serratia marcescens da su izumrli unutar 20 generacija.
  • Zanimljivo je da je selekcijski pritisak sve veće virulencije Serratia marcescens uzrokovali su da crvi divljeg tipa povećaju svoju stopu prelaska s normalnih 20-30% na preko 80%. Tako je jedan odgovor na pritisak ovog paralelnog parazita bio promicanje seksa u domaćinu.

Reprodukcija u rotifikatorima

Rotiferi su mikroskopski beskralježnjaci. Dodijeljen im je vlastiti tip (o tome nije raspravljano drugdje na ovim stranicama). Tip uključuje:

  • razred od ~ 1500 vrsta koji se zovu monogonontni rotifikatori (imaju samo jednu gonadu). Monogonontni rotiratelji mogu birati aseksualnu ili spolnu reprodukciju kako okolnosti zahtijevaju.
  • klasa od ~ 350 vrsta koje se zovu bdeloidni rotiferi. Bdelloidni rotifikatori ograničeni su samo na aseksualnu reprodukciju. Čak i nakon godina proučavanja, niti mužjaci niti haploidna jaja nikada nisu pronađeni ni kod jednog člana ove skupine. Čini se da su odustali od spolne reprodukcije prije milijune godina.

Bdeloidni rotifer. (CC BY-SA 3.0; Bob Blaylock)

Laboratorijske studije pokazuju da monogonontni rotiratelji favoriziraju aseksualnu reprodukciju kada žive u stabilnom okruženju, ali prelaze na više spolne reprodukcije kada se nalaze u raznolikom ili nepovoljnom okruženju. Prilagođavajući se novom okruženju, postupno se vraćaju na aseksualnu reprodukciju.

No, kako su bdelloidni rotifikatori koji se nikada ne bave spolnom reprodukcijom uspjeli preživjeti? Kako su izbjegli zahtjeve Crvena kraljica; odnosno izbjegli izumiranje parazita?

Jedna studija (Wilson, C. G. i Sherman, P. W., Znanost, 327: 574, 29. siječnja 2010.) otkriva mehanizam. Ove male životinje mogu se potpuno osušiti (osušiti) i ostati u suspendiranoj animaciji godinama. U isušenom stanju mogu se otpuhati na velike udaljenosti (neke vrste su rasprostranjene diljem svijeta). Nakon što se odlože u vlažno okruženje (nekoliko kapi vode je dovoljno), nastavljaju s aktivnim životom. Wilson i Sherman pokazali su da je isušivanje koje je bezopasno za rotifikatore smrtonosno za njihovog gljivičnog parazita. Dakle, nakon što se osuše, ne samo da su izliječeni od parazita, već ih se tada može otpuhati na mjesto gdje mogu nastaviti aktivan život bez prisutnih parazita.

Drugi način na koji ovi rotifikatori mogu izbjeći evolucijski zastoj koji se očekuje od aseksualno razmnožavajućih organizama otkriven je DNK sekvenciranjem njihovog genoma. Ispostavilo se da oni mogu očistiti svoj genom od štetnih alela konverzijom gena (tijekom mitoze).

U svakom slučaju, unatoč nedostacima, spolna reprodukcija ostaje tu

  • smanjenje učinka štetnih mutacija
  • povećavajući brzinu kojom se stanovništvo može prilagoditi promjenama u svom okruženju

Kontibutori

  • John W. Kimball. Ovaj se sadržaj distribuira pod licencom Creative Commons Attribution 3.0 Unported (CC BY 3.0) i omogućio financiranjem iz Zaklade Saylor.