Informacija

3.2: Jedinstvene karakteristike prokariotskih stanica - biologija

3.2: Jedinstvene karakteristike prokariotskih stanica - biologija


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ciljevi učenja

  • Objasnite razlikovne karakteristike prokariotskih stanica
  • Opišite uobičajene stanične morfologije i stanične aranžmane tipične za prokariotske stanice i objasnite kako stanice održavaju svoju morfologiju
  • Opišite unutarnju i vanjsku strukturu prokariotskih stanica s obzirom na njihovu fizičku strukturu, kemijsku strukturu i funkciju
  • Usporedite razlikovne karakteristike bakterijskih i arhealnih stanica

Stanična teorija kaže da je stanica temeljna jedinica života. Međutim, stanice se značajno razlikuju po veličini, obliku, strukturi i funkciji. Na najjednostavnijoj razini konstrukcije, sve ćelije posjeduju nekoliko osnovnih komponenti. To uključuje citoplazmu (tvar nalik gelu sastavljena od vode i otopljenih kemikalija potrebnih za rast), koja se nalazi unutar plazma membrane (koja se naziva i stanična membrana ili citoplazmatska membrana); jedan ili više kromosoma koji sadrže genetske nacrte stanice; i ribosomi, organeli koji se koriste za proizvodnju proteina.

Osim ovih osnovnih komponenti, stanice se mogu uvelike razlikovati među organizmima, pa čak i unutar istog višećelijskog organizma. Dvije najveće kategorije stanica - prokariotske stanice i eukariotske stanice - definirane su velikim razlikama u nekoliko staničnih struktura. Prokariotskim stanicama nedostaje jezgra okružena složenom nuklearnom membranom i općenito imaju jedan kružni kromosom smješten u nukleoidu. Eukariotske stanice imaju jezgru okruženu složenom nuklearnom membranom koja sadrži više kromosoma u obliku štapića.1

Sve biljne i životinjske stanice su eukariotske. Neki se mikroorganizmi sastoje od prokariotskih stanica, dok su drugi sastavljeni od eukariotskih stanica. Prokariotski mikroorganizmi klasificirani su unutar domena Archaea i Bacteria, dok su eukariotski organizmi klasificirani unutar domene Eukarya.

Strukture unutar stanice analogne su organima unutar ljudskog tijela, s jedinstvenim strukturama prilagođenim specifičnim funkcijama. Neke od struktura koje se nalaze u prokariotskim stanicama slične su onima koje se nalaze u nekim eukariotskim stanicama; drugi su jedinstveni za prokariote. Iako postoje neke iznimke, eukariotske stanice imaju tendenciju biti veće od prokariotskih stanica. Relativno veća veličina eukariotskih stanica diktira potrebu odjeljivanja različitih kemijskih procesa unutar različitih područja stanice, koristeći složene membranske organele. Nasuprot tome, prokariotskim stanicama općenito nedostaju membranski vezani organeli; međutim, često sadrže inkluzije koje razdvajaju njihovu citoplazmu. Slika ( PageIndex {1} ) prikazuje strukture tipično povezane s prokariotskim stanicama. Ove su strukture detaljnije opisane u sljedećem odjeljku.

Uobičajene stanične morfologije i aranžmani

Pojedine stanice određenog prokariotskog organizma tipično su sličnog oblika, ili ćelije morfologija. Iako su identificirane tisuće prokariotskih organizama, samo se nekolicina staničnih morfologija obično vidi mikroskopski. Slika ( PageIndex {2} ) imenuje i ilustrira stanične morfologije koje se obično nalaze u prokariotskim stanicama. Osim staničnog oblika, prokariotske stanice iste vrste mogu se grupirati u određene razlikovne aranžmane ovisno o ravnini stanične diobe. Neki uobičajeni aranžmani prikazani su na slici ( PageIndex {3} ).

U većini prokariotskih stanica morfologiju održava stanična stijenka u kombinaciji s citoskeletnim elementima. Stanična stijenka je struktura koja se nalazi u većini prokariota i nekih eukariota; obavija staničnu membranu štiteći stanicu od promjena osmotskog tlaka (slika ( PageIndex {4} )). Osmotski tlak nastaje zbog razlika u koncentraciji otopljenih tvari na suprotnim stranama polupropusne membrane. Voda može proći kroz polupropusnu membranu, ali otopljene tvari (otopljene molekule poput soli, šećera i drugih spojeva) ne mogu. Kad je koncentracija otopljenih tvari veća s jedne strane membrane, voda difundira kroz membranu sa strane s nižom koncentracijom (više vode) na stranu s većom koncentracijom (manje vode) sve dok koncentracije s obje strane ne postanu jednake. Ova difuzija vode naziva se osmoza i može uzrokovati ekstremni osmotski pritisak na stanicu kad se promijeni njezino vanjsko okruženje.

Vanjsko okruženje stanice može se opisati kao izotonični, hipertonični ili hipotonični medij. U izotoničnom mediju koncentracije otopljene tvari unutar i izvan stanice približno su jednake, pa nema neto kretanja vode kroz staničnu membranu. U hipertoničnom mediju koncentracija otopljene tvari izvan stanice prelazi onu unutar stanice, pa voda difundira iz stanice u vanjski medij. U hipotoničnom mediju koncentracija otopljene tvari unutar stanice prelazi onu izvan stanice, pa će se voda osmozom kretati u stanicu. Zbog toga stanica nabubri i potencijalno se lizira ili rasprsne.

Stupanj u kojem određena stanica može podnijeti promjene osmotskog tlaka naziva se toničnost. Stanice koje imaju staničnu stjenku bolje podnose suptilne promjene osmotskog tlaka i održavaju svoj oblik. U hipertoničnim okruženjima stanice kojima nedostaje stanična stijenka mogu se dehidrirati, uzrokujući krenaciju ili smežuranje stanice; plazma membrana se skuplja i izgleda ošiljeno ili nazubljeno (slika ( PageIndex {4} )). Nasuprot tome, stanice koje posjeduju staničnu stjenku podliježu plazmolizi, a ne stvaranju. U plazmolizi se plazma membrana skuplja i odvaja od stanične stjenke, dolazi do smanjenja unutarnjeg volumena, ali stanična stijenka ostaje netaknuta, čime se omogućuje stanici da zadrži određeni oblik i integritet tijekom određenog vremenskog razdoblja (slika ( Indeks stranice {5} )). Slično, stanice kojima nedostaje stanična stijenka sklonije su lizi u hipotoničnim okruženjima. Prisutnost stanične stjenke omogućuje stanici da duže zadrži svoj oblik i integritet prije liziranja (slika ( PageIndex {5} )).

Vježba ( PageIndex {1} )

  1. Objasnite razliku između stanične morfologije i rasporeda.
  2. Koje prednosti stanične stijenke pružaju prokariotskim stanicama?

Nukleoid

Cijeli stanični život ima DNK genom organiziran u jedan ili više kromosoma. Prokariotski kromosomi tipično su kružni, haploidni (nespareni) i nisu vezani složenom nuklearnom membranom. Prokariotska DNA i proteini povezani s DNA koncentrirani su unutar nukleoidne regije stanice (slika ( PageIndex {6} )). Općenito, prokariotska DNA stupa u interakciju s proteinima povezanim s nukleoidima (NAP) koji pomažu u organizaciji i pakiranju kromosoma. U bakterijama NAP-i funkcioniraju slično histonima, koji su proteini koji organiziraju DNA i nalaze se u eukariotskim stanicama. U arhejama nukleoid organiziraju NAP-i ili proteini koji organiziraju DNA slične histonu.

Plazmidi

Prokariotske stanice također mogu sadržavati ekstrakromosomsku DNA ili DNK koja nije dio kromosoma. Ova ekstrahromosomska DNA nalazi se u plazmidus, koje su male, kružne, dvolančane molekule DNA. Stanice koje imaju plazmide često ih imaju stotine unutar jedne stanice. Plazmidi se češće nalaze u bakterijama; međutim, plazmidi su pronađeni u arhejama i eukariotskim organizmima. Plazmidi često nose gene koji daju povoljne osobine, poput rezistencije na antibiotike; stoga su važni za opstanak organizma. O plazmidima ćemo detaljnije govoriti u Mehanizmi mikrobne genetike.

Ribosomi

Cijeli stanični život sintetizira proteine, a organizmi u sve tri domene života posjeduju ribosome, strukture odgovorne za sintezu proteina. Međutim, ribosomi su u svakoj od tri domene strukturno različiti. Sami ribosomi izgrađeni su od proteina, zajedno s ribosomskom RNA (rRNA). Prokariotski ribosomi nalaze se u citoplazmi. Zovu se 70S ribosoms jer imaju veličinu 70S (slika ( PageIndex {7} )), dok eukariotski citoplazmatski ribosomi imaju veličinu 80S. (S označava Svedberg jedinicu, mjeru taloženja u ultracentrifugi, koja se temelji na veličini, obliku i površinskim kvalitetama strukture koja se analizira). Iako su iste veličine, bakterijski i arhealni ribosomi imaju različite proteine ​​i molekule rRNA, a arhejske verzije sličnije su svojim eukariotskim kolegama nego onima u bakterijama.

Uključivanja

Kao jednostanični organizmi koji žive u nestabilnom okruženju, neke prokariotske stanice imaju sposobnost skladištenja viška hranjivih tvari unutar citoplazmatskih struktura koje se nazivaju inkluzije. Pohranjivanje hranjivih tvari u polimeriziranom obliku je povoljno jer smanjuje nakupljanje osmotskog tlaka koji nastaje dok stanica akumulira otopljenu tvar. Različite vrste inkluzija skladište glikogen i škrob, koji sadrže ugljik kojemu stanice mogu pristupiti radi energije. Granule volutina, koje se zbog svojih karakteristika bojenja nazivaju i metakromatskim granulama, su inkluzije koje pohranjuju polimerizirani anorganski fosfat koji se može koristiti u metabolizmu i pomoći u stvaranju biofilmova. Mikrobi za koje je poznato da sadrže granule volutina uključuju arheje Metanosarcina, bakterija Corynebacterium diphtheriae, i jednostanična eukariotska alga Chlamydomonas. Granule sumpora, druga vrsta inkluzije, nalaze se u sumpornim bakterijama iz roda Thiobacillus; te granule skladište elementarni sumpor, koji bakterije koriste za metabolizam.

Povremeno su određene vrste inkluzija okružene fosfolipidnim jednoslojnim slojem ugrađenim u protein. Polihidroksibutirat (PHB), koji se može proizvesti prema vrstama Bacil i Pseudomonas, je primjer uključivanja koje prikazuje ovu vrstu jednoslojne strukture. Industrijski se PHB također koristio kao izvor biorazgradivih polimera za bioplastiku. Nekoliko različitih vrsta uključivanja prikazano je na slici ( PageIndex {8} ).

Neke prokariotske stanice imaju druge vrste uključivanja koje služe samo za pohranu hranjivih tvari. Na primjer, neke prokariotske stanice proizvode plinske vakuole, nakupine malih mjehurića plina obloženih proteinima. Ove plinske vakuole omogućuju prokariotskim stanicama koje ih sintetiziraju da promijene svoj uzgon tako da mogu prilagoditi svoje mjesto u vodenom stupcu. Magnetotaktične bakterije, kao npr Magnetospirillum magnetotacticum, sadrže magnetosome, koji su ukljuci magnetskog željezovog oksida ili željezovog sulfida okruženi lipidnim slojem. Oni omogućuju stanicama da se poravnaju duž magnetskog polja, pomažući njihovo kretanje (Slika ( PageIndex {8} )). Cijanobakterije kao npr Anabaena cilindrična i bakterije poput Halothiobacillus neapolitanus proizvode inkluzije karboksizoma. Karboksisomi se sastoje od vanjskih ljuski tisuća proteinskih podjedinica. Unutrašnjost im je ispunjena ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilazom/oksigenazom (RuBisCO) i karboanhidrazom. Oba ova spoja koriste se za metabolizam ugljika. Neke prokariotske stanice također posjeduju karboksise, koji na jednom mjestu odvajaju funkcionalno povezane enzime. Ove se strukture smatraju proto-organelama jer dijele važne spojeve ili kemijske reakcije, poput mnogih eukariotskih organela.

Endospore

Bakterijske stanice općenito se promatraju kao vegetativne stanice, ali neki rodovi bakterija imaju sposobnost stvaranja endospora, struktura koje bitno štite bakterijski genom u stanju mirovanja kada su okolišni uvjeti nepovoljni. Endospore (ne treba ih miješati s reproduktivnim sporama koje stvaraju gljivice) dopuštaju nekim stanicama bakterija da prežive dugo bez hrane i vode, kao i izloženost kemikalijama, ekstremnim temperaturama, pa čak i zračenju. Tablica ( PageIndex {1} ) uspoređuje karakteristike vegetativnih stanica i endospora.

Tablica ( PageIndex {1} ): Karakteristike vegetativnih stanica u odnosu na endospore
Vegetativne staniceEndospore
Osjetljiv na ekstremne temperature i zračenjeOtporan na ekstremne temperature i zračenje
Gram-pozitivanNe upijajte Gramovu mrlju, samo posebne endosporne mrlje (vidi Bojanje mikroskopskih uzoraka)
Normalan sadržaj vode i enzimsko djelovanjeDehidriran; nema metaboličke aktivnosti
Sposoban za aktivan rast i metabolizamU mirovanju; nema rasta ili metaboličke aktivnosti

Postupak kojim se vegetativne stanice pretvaraju u endospore naziva se sporulacija i općenito započinje kad se iscrpe hranjive tvari ili na drugi način nepovoljni uvjeti okoliša (slika ( PageIndex {9} )). Proces započinje stvaranjem septuma u vegetativnoj bakterijskoj stanici. Septum dijeli stanicu asimetrično, odvajajući DNK iz matične stanice. Forespore, koji će činiti jezgru endospore, u biti je kopija staničnih kromosoma, a odvojen je od matične stanice drugom membranom. Oko korita se postupno stvara kora postavljanjem slojeva kalcija i dipikolininske kiseline između membrana. Oko korteksa tada nastaje bjelančevinasta spora dok se DNK matične stanice raspada. Daljnje sazrijevanje endospore nastaje stvaranjem najudaljenijeg egzosporija. Endospora se oslobađa raspadom matične stanice, dovršavajući sporulaciju.

Pokazalo se da endospore nekih vrsta opstaju u stanju mirovanja dulje vrijeme, do tisuća godina.2 Međutim, kad se životni uvjeti poboljšaju, endospore prolaze klijanje, ponovno ulazeći u vegetativno stanje. Nakon klijanja, stanica ponovno postaje metabolički aktivna i sposobna je obavljati sve svoje normalne funkcije, uključujući rast i diobu stanica.

Nemaju sve bakterije sposobnost stvaranja endospora; međutim, postoji niz klinički značajnih gram-pozitivnih bakterija koje stvaraju endospore Bacil i Clostridium. To uključuje B. anthracis, uzročnik antraksa, koji proizvodi endospore sposobne preživjeti mnogo desetljeća3; C. tetani (uzrokuje tetanus); C. difficile (izaziva pseudomembranozni kolitis); C. perfringens (uzrokuje plinsku gangrenu); i C. botulinum (izaziva botulizam). S takvim se patogenima posebno teško boriti jer je njihove endospore tako teško ubiti. Posebne metode sterilizacije za bakterije koje stvaraju endospore razmatrane su u članku Kontrola rasta mikroba.

Vježba ( PageIndex {2} )

  1. Što je inkluzija?
  2. Koja je funkcija endospore?

Plazma membrana

Strukture koje zatvaraju citoplazmu i unutarnje strukture stanice poznate su zajedno kao stanična ovojnica. U prokariotskim stanicama strukture stanične ovojnice variraju ovisno o vrsti stanice i organizmu. Većina (ali ne sve) prokariotskih stanica ima staničnu stijenku, ali sastav ove stanične stijenke varira. Sve stanice (prokariotske i eukariotske) imaju plazma membranu (koja se naziva i citoplazmatska membrana ili stanična membrana) koja pokazuje selektivnu propusnost, dopuštajući nekim molekulama ulazak ili izlazak iz stanice dok ograničava prolaz drugim.

Struktura plazma membrane često se opisuje u smislu modela tekućeg mozaika, koji se odnosi na sposobnost membranskih komponenata da se fluidno kreću unutar ravnine membrane, kao i na sastav komponenata nalik na mozaik, koji uključuje raznoliki niz lipidnih i proteinskih komponenti (slika ( PageIndex {10} )). Struktura plazma membrane većine bakterijskih i eukariotskih tipova stanica dvosloj je sastavljen uglavnom od fosfolipida nastalih s esterskim vezama i proteinima. Ovi fosfolipidi i proteini imaju sposobnost kretanja bočno unutar ravnine membrana, kao i između dva fosfolipidna sloja.

Arhealne se membrane bitno razlikuju od bakterijskih i eukariotskih membrana na nekoliko značajnih načina. Prvo, fosfolipidi iz arhealne membrane nastaju s eterskim vezama, za razliku od esterskih veza koje se nalaze u staničnim membranama bakterija ili eukariota. Drugo, arhealni fosfolipidi imaju razgranate lance, dok su oni bakterijskih i eukariotskih stanica ravnolančani. Konačno, iako se neke arhealne membrane mogu formirati od dvoslojeva poput onih pronađenih u bakterija i eukariota, druge arhealne plazma membrane su lipidni jednoslojni.

Bjelančevine na površini stanice važne su za različite funkcije, uključujući komunikaciju između stanica, te za osjet okolišnih uvjeta i patogenih čimbenika virulencije. Membranski proteini i fosfolipidi mogu imati povezane ugljikohidrate (šećere) i nazivaju se glikoproteini, odnosno glikolipidi. Ti glikoproteinski i glikolipidni kompleksi protežu se s površine stanice dopuštajući stanici interakciju s vanjskim okruženjem (slika ( PageIndex {10} )). Glikoproteini i glikolipidi u plazma membrani mogu se značajno razlikovati u kemijskom sastavu među arhejama, bakterijama i eukariotima, dopuštajući znanstvenicima da ih koriste za karakteriziranje jedinstvenih vrsta.

Membrane plazme iz različitih tipova stanica također sadrže jedinstvene fosfolipide koji sadrže masne kiseline. Kako je opisano u Korištenje biokemije za identifikaciju mikroorganizama, profili analize masnih kiselina izvedenih iz fosfolipida (PLFA) mogu se koristiti za identifikaciju jedinstvenih vrsta stanica na temelju razlika u masnim kiselinama. Arheje, bakterije i eukarioti imaju jedinstveni PFLA profil.

Mehanizmi transporta membrane

Jedna od najvažnijih funkcija plazma membrane je kontrola transporta molekula u i iz stanice. Unutarnji uvjeti moraju se održavati unutar određenog raspona unatoč promjenama u vanjskom okruženju. Prijenos tvari kroz plazma membranu omogućuje stanicama da to učine.

Stanice koriste različite načine transporta preko plazma membrane. Na primjer, molekule koje se kreću od veće koncentracije do niže koncentracije s gradijentom koncentracije prenose se jednostavnom difuzijom, poznatom i kao pasivni transport (slika ( PageIndex {11} )). Neke male molekule, poput ugljičnog dioksida, mogu izravno prijeći membranski dvosloj jednostavnom difuzijom. Međutim, nabijene molekule, kao i velike molekule, trebaju pomoć nosača ili kanala u membrani. Ove strukture prenose molekule preko membrane, proces poznat kao olakšana difuzija (slika ( PageIndex {12} )).

Do aktivnog transporta dolazi kada stanice premještaju molekule preko svoje membrane protiv gradijenti koncentracije (Slika ( PageIndex {13} )). Glavna razlika između pasivnog i aktivnog transporta je ta što je za aktivan transport potreban adenozin trifosfat (ATP) ili drugi oblici energije za pomicanje molekula "uzbrdo". Stoga se aktivne transportne strukture često nazivaju "pumpe".

Grupna translokacija također prenosi tvari u bakterijske stanice. U tom slučaju, kako se molekula kreće u stanicu protiv njezinog gradijenta koncentracije, ona se kemijski modificira tako da ne zahtijeva transport protiv nepovoljnog gradijenta koncentracije. Uobičajeni primjer za to je bakterijski sustav fosfotransferaze, niz nosača koji fosforilira (tj. Dodaje fosfatne ione) glukozi ili drugim šećerima pri ulasku u stanice. Budući da je fosforilacija šećera potrebna u ranim fazama metabolizma šećera, sustav fosfotransferaze smatra se energetski neutralnim sustavom.

Fotosintetske membranske strukture

Neke prokariotske stanice, naime cijanobakterije i fotosintetske bakterije, imaju membranske strukture koje im omogućuju obavljanje fotosinteze. Ove se strukture sastoje od infoldinga plazma membrane koja obuhvaća fotosintetske pigmente poput zelenih klorofila i bakterioklorofila. U cijanobakterijama se te membranske strukture nazivaju tilakoidi; u fotosintetičkim bakterijama zovu se kromatofori, lamele ili klorosomi.

Stanične stijenke

Primarna funkcija stanične stjenke je zaštita stanice od teških uvjeta u vanjskom okruženju. Kad su prisutne, postoje značajne sličnosti i razlike među staničnim stijenkama arheja, bakterija i eukariota.

Glavna komponenta staničnih stijenki bakterija naziva se peptidoglikan (ili murein); nalazi se samo u bakterijama. Strukturno, peptidoglikan nalikuje sloju mreže ili tkanine (slika ( PageIndex {14} )). Svaki sloj sastoji se od dugih lanaca izmjeničnih molekula N-acetilglukozamina (NAG) i N-acetilmuramičke kiseline (NAM). Struktura dugih lanaca ima značajnu dvodimenzionalnu vlačnu čvrstoću zbog stvaranja peptidnih mostova koji povezuju NAG i NAM unutar svakog peptidoglikanskog sloja. U gram-negativnih bakterija, tetrapeptidni lanci koji se protežu od svake NAM jedinice izravno su umreženi, dok su u gram-pozitivnih bakterija ti tetrapeptidni lanci povezani pentaglicinskim križnim mostovima. Podjedinice peptidoglikana izrađene su unutar bakterijske stanice, a zatim se izvoze i sastavljaju u slojevima, dajući stanici oblik.

Budući da je peptidoglikan jedinstven za bakterije, mnogi antibiotski lijekovi osmišljeni su tako da ometaju sintezu peptidoglikana, slabeći staničnu stijenku i čineći bakterijske stanice osjetljivijima na učinke osmotskog tlaka (vidi Mehanizmi antibakterijskih lijekova). Osim toga, određene stanice ljudskog imunološkog sustava mogu “prepoznati” bakterijske patogene otkrivanjem peptidoglikana na površini bakterijske stanice; te stanice zatim zahvaćaju i uništavaju bakterijsku stanicu, koristeći enzime poput lizozima, koji razgrađuje i probavlja peptidoglikan u njihovim staničnim stijenkama (vidi Prepoznavanje patogena i fagocitozu).

Protokol bojenja po Gramu (vidi Bojanje mikroskopskih uzoraka) koristi se za razlikovanje dvije uobičajene vrste struktura stanične stijenke (slika ( PageIndex {15} )). Gram-pozitivne stanice imaju staničnu stjenku koja se sastoji od mnogih slojeva peptidoglikana ukupne debljine 30-100 nm. Ovi peptidoglikanski slojevi obično su ugrađeni teihoičnim kiselinama (TA), ugljikohidratnim lancima koji se protežu kroz i izvan peptidoglikanskog sloja.4 Smatra se da TA stabilizira peptidoglikan povećavajući njegovu krutost. TA također igra ulogu u sposobnosti patogenih gram-pozitivnih bakterija kao što su Streptococcus da se vežu za određene proteine ​​na površini stanica domaćina, povećavajući njihovu sposobnost da izazovu infekciju. Osim peptidoglikana i TA, bakterije iz obitelji Mycobacteriaceae u svojoj staničnoj stjenci imaju vanjski sloj voštanih mikolnih kiselina; kako je opisano u Mikroskopskim uzorcima za bojenje, ove bakterije se nazivaju kiselinski postojane, budući da se kiselinski postojane mrlje moraju koristiti za prodiranje u sloj mikolne kiseline u svrhu mikroskopije (slika ( PageIndex {16} )).

Gram negativne stanice imaju mnogo tanji sloj peptidoglikana (ne deblji od oko 4 nm)6) od gram-pozitivnih stanica, a ukupna struktura njihove ovojnice složenija je. U gram-negativnim stanicama matrica nalik gelu zauzima periplazmatski prostor između stanične stjenke i plazma membrane, a postoji i drugi lipidni dvosloj koji se naziva vanjska membrana, a koji je izvan sloja peptidoglikana (Slika ( PageIndex { 15} )). Ova vanjska membrana vezana je za peptidoglikan lipoproteinom mureina. Vanjski listić vanjske membrane sadrži molekulu lipopolisaharida (LPS), koja funkcionira kao endotoksin u infekcijama koje uključuju gram-negativne bakterije, pridonoseći simptomima poput groznice, krvarenja i septičkog šoka. Svaka molekula LPS-a sastoji se od lipida A, jezgrenog polisaharida i O-bočnog lanca koji se sastoji od molekula nalik šećeru koje čine vanjsku stranu LPS-a (slika ( PageIndex {17} )). Sastav O bočnog lanca varira između različitih vrsta i sojeva bakterija. Dijelovi O bočnog lanca koji se nazivaju antigeni mogu se otkriti pomoću seroloških ili imunoloških testova za identifikaciju specifičnih patogenih sojeva poput Escherichia coli O157: H7, smrtonosni soj bakterija koji uzrokuje krvavi proljev i zatajenje bubrega.

Struktura stanične stijenke arheje razlikuje se od strukture bakterija na nekoliko značajnih načina. Prvo, stanične stijenke arheja ne sadrže peptidoglikan; umjesto toga, sadrže sličan polimer nazvan pseudopeptidoglikan (pseudomurein) u kojem je NAM zamijenjen drugom podjedinicom. Druge arheje mogu imati sloj glikoproteina ili polisaharida koji služi kao stanična stijenka umjesto pseudopeptidoglikana. Na kraju, kao što je slučaj s nekim vrstama bakterija, postoji nekoliko arheja za koje se čini da im u potpunosti nedostaju stanične stijenke.

Glikokalije i S-slojevi

Iako većina prokariotskih stanica ima stanične stijenke, neke mogu imati dodatne strukture ovojnice stanica izvan stanične stjenke, poput glikokalicesa i S-slojeva. Glikokaliks je šećerna ovojnica, od koje postoje dvije važne vrste: kapsule i slojevi sluzi. Kapsula je organizirani sloj koji se nalazi izvan stanične stjenke i obično se sastoji od polisaharida ili proteina (slika ( PageIndex {18} )). Sloj sluzi manje je čvrsto organiziran sloj koji je samo labavo pričvršćen na staničnu stijenku i može se lakše isprati. Slojevi sluzi mogu biti sastavljeni od polisaharida, glikoproteina ili glikolipida.

Glikokalice dopušta stanicama da se lijepe za površine, pomažući u stvaranju biofilmova (kolonije mikroba koje se stvaraju u slojevima na površinama). U prirodi većina mikroba živi u mješovitim zajednicama unutar biofilmova, dijelom i zato što im biofilm pruža određenu razinu zaštite. Biofilmovi općenito zadržavaju vodu poput spužve, sprječavajući isušivanje. Također štite stanice od grabežljivosti i ometaju djelovanje antibiotika i dezinficijensa. Sva su ta svojstva korisna za mikrobe koji žive u biofilmu, ali predstavljaju izazove u kliničkom okruženju, gdje je često cilj eliminirati mikrobe.

Sposobnost proizvodnje kapsule može pridonijeti patogenosti mikroba (sposobnost izazivanja bolesti) jer kapsula može otežati fagocitnim stanicama (poput bijelih krvnih stanica) da progutaju i ubiju mikroorganizam. Streptococcus pneumoniae, na primjer, proizvodi kapsulu za koju je dobro poznato da pomaže u patogenosti ove bakterije. Kao što je objašnjeno u Bojanje mikroskopskih uzoraka, kapsule se teško boje za mikroskopiranje; tipično se koriste tehnike negativnog bojenja.

S-sloj je druga vrsta strukture ovojnice stanice; sastavljen je od mješavine strukturnih proteina i glikoproteina. U bakterija se S-slojevi nalaze izvan stanične stjenke, ali u nekim arhejama služi S-sloj kao staničnu stijenku. Točna funkcija S-slojeva nije u potpunosti razumljiva i teško ih je proučiti; ali dostupni dokazi ukazuju na to da oni mogu igrati različite funkcije u različitim prokariotskim stanicama, poput pomaganja stanici da podnese osmotski tlak i, za određene patogene, u interakciji s imunološkim sustavom domaćina.

DIO 3

Nakon što je Barbari dijagnosticirana upala pluća, PA joj napiše recept za amoksicilin, uobičajeno propisanu vrstu derivata penicilina. Više od tjedan dana kasnije, unatoč tome što je prošla cijeli tečaj prema uputama, Barbara se i dalje osjeća slabo i nije se potpuno oporavila, iako još uvijek može proći kroz svoje svakodnevne aktivnosti. Vraća se u Dom zdravlja radi daljnjeg pregleda.

Mnoge vrste bakterija, gljivica i virusa mogu uzrokovati upalu pluća. Amoksicilin cilja na peptidoglikan staničnih stijenki bakterija. Budući da amoksicilin nije riješio Barbarine simptome, PA zaključuje da uzročniku vjerojatno nedostaje peptidoglikan, što znači da bi uzročnik mogao biti virus, gljivica ili bakterija kojoj nedostaje peptidoglikan. Druga je mogućnost da je patogen bakterija koja sadrži peptidoglikan, ali je razvila rezistenciju na amoksicilin.

Vježba ( PageIndex {3} )

  1. Kako PA može definitivno identificirati uzrok Barbarine upale pluća?
  2. Koji oblik liječenja treba propisati PA, s obzirom na to da je amoksicilin bio neučinkovit?

Nitasti dodaci

Mnoge bakterijske stanice imaju proteinske dodatke ugrađene u stanične ovojnice koje se protežu prema van, omogućujući interakciju s okolinom. Ti se dodaci mogu pričvrstiti na druge površine, prenijeti DNA ili omogućiti kretanje. Nitasti dodaci uključuju fimbrije, piliće i flagele.

Fimbrije i Pili

Fimbrije i pili strukturno su slični, a budući da je razlikovanje ova dva problema problematično, ti se izrazi često koriste naizmjenično.7 8 Izraz fimbrije obično se odnosi na bjelančevine kratkih čekinja koje stotinama izlaze sa stanične površine. Fimbrije omogućuju da se stanica veže za površine i druge stanice. Za patogene bakterije, pridržavanje stanica domaćina važno je za kolonizaciju, infektivnost i virulenciju. Prianjanje na površine važno je i pri stvaranju biofilma.

Izraz pili (jednina: pilus) obično se odnosi na duže, manje brojne proteinske dodatke koji pomažu pri pričvršćivanju na površine (slika ( PageIndex {19} )). Određena vrsta pilusa, nazvana F pilus ili spolni pilus, važna je za prijenos DNK između bakterijskih stanica, što se događa između pripadnika iste generacije kada dvije stanice fizički prenose ili izmjenjuju dijelove svojih genoma (vidi Kako aseksualni prokarioti Postizanje genetske raznolikosti).

Grupa A Strep

Prije nego što su struktura i funkcija različitih komponenti ovojnice bakterijske stanice bile dobro razumljive, znanstvenici su već koristili karakteristike stanične ovojnice za klasifikaciju bakterija. Rebecca Lancefield je 1933. predložila metodu za serotipizaciju različitih β-hemolitičkih sojeva Streptococcus vrste pomoću aglutinacijskog testa, tehnike koja koristi skupljanje bakterija za detekciju specifičnih staničnih površinskih antigena. Pritom je Lancefield otkrio da je jedna skupina S. pyogenes, pronađen u skupini A, bio je povezan s raznim ljudskim bolestima. Utvrdila je da se različiti sojevi streptokoka skupine A mogu međusobno razlikovati na temelju varijacija specifičnih proteina na staničnoj površini koje je nazvala M proteini.

Danas je na temelju M proteina identificirano više od 80 različitih sojeva streptokoka skupine A. Različiti sojevi streptokoke skupine A povezani su s raznim ljudskim infekcijama, uključujući streptokokni faringitis (strep grlo), impetigo, sindrom toksičnog šoka, šarlah, reumatsku groznicu i nekrotizirajući fasciitis. M protein je važan faktor virulencije za streptokokne skupine A, pomažući tim sojevima da izbjegnu imunološki sustav. Čini se da promjene u M proteinima mijenjaju infektivnost određenog soja streptokoka skupine A.

Flagella

Flagele su strukture koje stanice koriste za kretanje u vodenom okruženju. Bakterijske flagele djeluju poput propelera. One su krute spiralne niti sastavljene od podjedinica proteina flagelina koje se protežu prema van iz stanice i okreću se u otopini. Bazalno tijelo je motor flageluma i ugrađeno je u plazma membranu (slika ( PageIndex {20} )). Područje kuke povezuje bazalno tijelo s nitom. Gram-pozitivne i gram-negativne bakterije imaju različite konfiguracije bazalnog tijela zbog razlika u strukturi stanične stjenke.

Različite vrste pokretnih bakterija pokazuju različite rasporede flagela (slika ( PageIndex {21} )). Za bakteriju s pojedinačnim flagelumom, tipično smještenom na jednom kraju stanice (polarnoj), kaže se da ima jednobojni flagellum. Primjer monokristalno bičastog bakterijskog patogena je Vibrio kolera, gram-negativna bakterija koja uzrokuje koleru. Cells with amphitrichous flagella have a flagellum or tufts of flagella at each end. An example is Spirillum minor, the cause of spirillary (Asian) rat-bite fever or sodoku. Cells with lophotrichous flagella have a tuft at one end of the cell. The gram-negative bacillus Pseudomonas aeruginosa, an opportunistic pathogen known for causing many infections, including “swimmer’s ear” and burn wound infections, has lophotrichous flagella. Flagella that cover the entire surface of a bacterial cell are called peritrichous flagella. The gram-negative bacterium E coli shows a peritrichous arrangement of flagella.

Directional movement depends on the configuration of the flagella. Bacteria can move in response to a variety of environmental signals, including light (phototaxis), magnetic fields (magnetotaxis) using magnetosomes, and, most commonly, chemical gradients (chemotaxis). Purposeful movement toward a chemical attractant, like a food source, or away from a repellent, like a poisonous chemical, is achieved by increasing the length of runs and decreasing the length of tumbles. When running, flagella rotate in a counterclockwise direction, allowing the bacterial cell to move forward. In a peritrichous bacterium, the flagella are all bundled together in a very streamlined way (Figure (PageIndex{22})), allowing for efficient movement. When tumbling, flagella are splayed out while rotating in a clockwise direction, creating a looping motion and preventing meaningful forward movement but reorienting the cell toward the direction of the attractant. When an attractant exists, runs and tumbles still occur; however, the length of runs is longer, while the length of the tumbles is reduced, allowing overall movement toward the higher concentration of the attractant. When no chemical gradient exists, the lengths of runs and tumbles are more equal, and overall movement is more random (Figure (PageIndex{23})).

Vježba ( PageIndex {4} )

  1. What is the peptidoglycan layer and how does it differ between gram-positive and gram-negative bacteria?
  2. Compare and contrast monotrichous, amphitrichous, lophotrichous, and peritrichous flagella.

Sažetak

  • Prokaryotic cells differ from eukaryotic cells in that their genetic material is contained in a nucleoid rather than a membrane-bound nucleus. In addition, prokaryotic cells generally lack membrane-bound organelles.
  • Prokaryotic cells of the same species typically share a similar cell morphology i cellular arrangement.
  • Most prokaryotic cells have a cell wall that helps the organism maintain cellular morphology and protects it against changes in osmotic pressure.
  • Outside of the nucleoid, prokaryotic cells may contain extrachromosomal DNA in plasmids.
  • Prokariotski ribosomi that are found in the cytoplasm have a size of 70S.
  • Some prokaryotic cells have inclusions that store nutrients or chemicals for other uses.
  • Some prokaryotic cells are able to form endospores kroz sporulation to survive in a dormant state when conditions are unfavorable. Endospores can germinate, transforming back into vegetative cells when conditions improve.
  • In prokaryotic cells, the cell envelope includes a plazma membrana and usually a cell wall.
  • Bacterial membranes are composed of phospholipids with integral or peripheral proteins. The fatty acid components of these phospholipids are ester-linked and are often used to identify specific types of bacteria. The proteins serve a variety of functions, including transport, cell-to-cell communication, and sensing environmental conditions. Archaeal membranes are distinct in that they are composed of fatty acids that are ether-linked to phospholipids.
  • Some molecules can move across the bacterial membrane by simple diffusion, but most large molecules must be actively transported through membrane structures using cellular energy.
  • Prokaryotic cell walls may be composed of peptidoglycan (bacteria) or pseudopeptidoglikan (archaea).
  • Gram-positive bacterial cells are characterized by a thick peptidoglycan layer, whereas gram-negative bacterial cells are characterized by a thin peptidoglycan layer surrounded by an outer membrane.
  • Some prokaryotic cells produce glycocalyx coatings, such as capsules i slime layers, that aid in attachment to surfaces and/or evasion of the host immune system.
  • Some prokaryotic cells have fimbriae ili pili, filamentous appendages that aid in attachment to surfaces. Pili are also used in the transfer of genetic material between cells.
  • Some prokaryotic cells use one or more flagella to move through water. Peritrichous bacteria, which have numerous flagella, use runs i tumbles to move purposefully in the direction of a chemical attractant.
  1. 1 Y.-H.M. Chan, W.F. Marshall. “Scaling Properties of Cell and Organelle Size.” Organogenesis 6 no. 2 (2010):88–96.
  2. 2 F. Rothfuss, M Bender, R Conrad. “Survival and Activity of Bacteria in a Deep, Aged Lake Sediment (Lake Constance).” Mikrobiološka ekologija 33 no. 1 (1997):69–77.
  3. 3 R. Sinclair et al. “Persistence of Category A Select Agents in the Environment.” Primijenjena i ekološka mikrobiologija 74 no. 3 (2008):555–563.
  4. 4 T.J. Silhavy, D. Kahne, S. Walker. “The Bacterial Cell Envelope.” Perspektive biologije Cold Spring Harbor 2 no. 5 (2010):a000414.
  5. 5 B. Zuber et al. “Granular Layer in the Periplasmic Space of Gram-Positive Bacteria and Fine Structures of Enterococcus gallinarum i Streptococcus gordonii Septa Revealed by Cryo-Electron Microscopy of Vitreous Sections.” Časopis za bakteriologiju 188 no. 18 (2006):6652–6660
  6. 6 L. Gana, S. Chena, G.J. Jensena. “Molecular Organization of Gram-Negative Peptidoglycan.” Zbornik Nacionalne akademije znanosti Sjedinjenih Američkih Država 105 no. 48 (2008):18953–18957.
  7. 7 J.A. Garnetta et al. “Structural Insights Into the Biogenesis and Biofilm Formation by the Escherichia coli Common Pilus.” Zbornik Nacionalne akademije znanosti Sjedinjenih Američkih Država 109 no. 10 (2012):3950–3955.
  8. 8 T. Proft, E.N. Baker. “Pili in Gram-Negative and Gram-Positive Bacteria—Structure, Assembly and Their Role in Disease.” Cellular and Molecular Life Sciences 66 (2009):613.

Suradnik

  • Nina Parker, (Sveučilište Shenandoah), Mark Schneegurt (Državno sveučilište Wichita), Anh-Hue Thi Tu (Jugozapadno državno sveučilište Georgia), Philip Lister (Srednji koledž zajednice New Mexico) i Brian M. Forster (Sveučilište Saint Joseph) s mnogim autori doprinosi. Izvorni sadržaj putem Openstaxa (CC BY 4.0; Pristup besplatan na https://openstax.org/books/microbiology/pages/1-introduction)


Gledaj video: Biologija. SŠ - Nastanak eukariotske stanice i višestaničnost (Lipanj 2022).


Komentari:

  1. Ami

    I apologize for interfering, but I propose to go the other way.

  2. Kim

    the Phrase is removed

  3. Dairn

    izvanredno, vrlo smiješne informacije

  4. Akigami

    To je jednostavno nevjerojatna rečenica)



Napišite poruku